云南曲靖首次發(fā)現(xiàn)4.1億年前游動(dòng)的“三叉戟”
——長(zhǎng)吻三歧魚(yú)

（原文作者：蓋志琨）

近日，德國(guó)百年學(xué)術(shù)期刊《古生物多樣性與古環(huán)境》（Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments）在線發(fā)表了由中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所蓋志琨等合作完成的對(duì)云南曲靖早泥盆世布拉格期徐家沖組長(zhǎng)吻三歧魚(yú)的最新研究成果。這是今年繼橄欖紋曲師魚(yú)之后，科研團(tuán)隊(duì)首次在曲靖“古魚(yú)王國(guó)”中發(fā)現(xiàn)了長(zhǎng)吻三歧魚(yú)的蹤影。長(zhǎng)吻三歧魚(yú)在曲靖“古魚(yú)王國(guó)”的首次發(fā)現(xiàn)豐富了三歧魚(yú)科的形態(tài)特征，為探討盔甲魚(yú)類在早泥盆世布拉格期的適應(yīng)輻射提供了關(guān)鍵的材料，同時(shí)對(duì)于研究三歧魚(yú)科的起源、多樣性和遷徙也具有重要意義。

長(zhǎng)吻三歧魚(yú)在分類上屬于無(wú)頜類盔甲魚(yú)亞綱三歧魚(yú)科，因其頭甲形狀如古代兵器三叉戟，前面吻突又極度延長(zhǎng)而得名（吻突長(zhǎng)度可達(dá)頭甲中長(zhǎng)的2.5倍），因此堪稱泥盆紀(jì)海洋中游動(dòng)的“三叉戟”。三歧魚(yú)科在無(wú)頜類盔甲魚(yú)中一直是一個(gè)神秘而獨(dú)特的存在，其標(biāo)志性的三叉戟形頭甲和半月形鼻孔，很容易跟其他盔甲魚(yú)類區(qū)分，目前僅含有1屬3個(gè)種，分別是長(zhǎng)吻三歧魚(yú)、昭通三歧魚(yú)和越南三歧魚(yú)，堪稱三歧魚(yú)三兄弟。因此，三歧魚(yú)科也是目前盔甲魚(yú)類中唯一一個(gè)僅含有一個(gè)屬的科級(jí)分類單元。長(zhǎng)吻三歧魚(yú)最初由盔甲魚(yú)類研究第一人劉玉海先生1975年發(fā)現(xiàn)于四川江油龍門(mén)山雁門(mén)壩的泥盆紀(jì)地層，是世界上第一個(gè)具有完整身體保存的盔甲魚(yú)類。同期劉玉海先生也報(bào)道了發(fā)現(xiàn)于云南北部昭通地區(qū)同時(shí)期的昭通三歧魚(yú)。云南昭通和四川江油在地理位置上離的很近，都屬于華南板塊北部，因此長(zhǎng)期以來(lái)一直認(rèn)為三歧魚(yú)的生活區(qū)域可能僅局限于華南板塊的北部。直到2002年趙文金等人在滇東南文山發(fā)現(xiàn)了長(zhǎng)吻三歧魚(yú)和2009年法國(guó)古生物學(xué)家菲利普·讓維埃在越南北部發(fā)現(xiàn)了越南三歧魚(yú)，人們才意識(shí)到三歧魚(yú)分布范圍比原來(lái)想象的要廣泛，可能是盔甲魚(yú)類中分布最為廣泛的一個(gè)屬種。但是在三歧魚(yú)的南北地理分布上，存在上千公里的地理間隔，對(duì)于游泳能力較弱，營(yíng)底棲生活的三歧魚(yú)是怎樣完成了長(zhǎng)距離的遷徙，一直是困擾古生物學(xué)界的未解之謎。此次長(zhǎng)吻三歧魚(yú)在云南曲靖“古魚(yú)王國(guó)”的首次發(fā)現(xiàn)，不僅擴(kuò)大了三歧魚(yú)在華南板塊的分布范圍，而且曲靖地區(qū)恰好處在江油地區(qū)和越南北部地區(qū)之間的位置上，填補(bǔ)了三歧魚(yú)南北分布的地理空白，為研究三歧魚(yú)的南北遷徙路線提供了重要資料，因此又具有獨(dú)特的生物地理意義。

4.1億年前云南曲靖早泥盆世布拉格期長(zhǎng)吻三歧魚(yú)化石照片（蓋志琨提供）

三歧魚(yú)三兄弟：長(zhǎng)吻三歧魚(yú)（左）、昭通三歧魚(yú)（中）、越南三歧魚(yú)（右）（郭肖聰繪）

長(zhǎng)吻三歧魚(yú)在曲靖的發(fā)現(xiàn)具有很重要的形態(tài)學(xué)和分類學(xué)意義。來(lái)自徐家沖的長(zhǎng)吻三歧魚(yú)的新材料表明它的感覺(jué)管系統(tǒng)屬于多鰓魚(yú)型，但是新材料相比以往的描述，多了兩對(duì)中橫管和更多的側(cè)橫管。對(duì)來(lái)自越南北部的越南三歧魚(yú)的重新觀察顯示，也存在第二根中橫管，只是在最初的描述中被誤認(rèn)為是一根中橫管在保存過(guò)程的位置錯(cuò)位。因此，兩根中橫管的存在可以看作三歧魚(yú)科的一個(gè)新的共近裔性狀。雙中橫管曾經(jīng)被認(rèn)為是原始盔甲魚(yú)類大庸魚(yú)、漢陽(yáng)魚(yú)和修水魚(yú)的原始特征。除此之外，三歧魚(yú)與大庸魚(yú)、漢陽(yáng)魚(yú)和修水魚(yú)還有一些其他的相似特征，例如，半月形的鼻孔跟修水魚(yú)漢陽(yáng)魚(yú)的橫長(zhǎng)裂隙形鼻孔有幾分相似，在長(zhǎng)吻三歧魚(yú)中有三條側(cè)橫管從眶下管中發(fā)出，越南三歧魚(yú)中的后眶上管呈漏斗形等。根據(jù)現(xiàn)有的盔甲魚(yú)亞綱的系統(tǒng)發(fā)育分析，三歧魚(yú)科始終是嵌套于華南魚(yú)目?jī)?nèi)，跟鴨吻魚(yú)科和華南魚(yú)科有著比較近的親緣關(guān)系。因此，三歧魚(yú)科與大庸魚(yú)科、漢陽(yáng)魚(yú)科、修水魚(yú)科等相似的形態(tài)特征，可能并非是從共同祖先繼承來(lái)的，這說(shuō)明在盔甲魚(yú)輻射演化過(guò)程中存在大量的平行進(jìn)化或返祖現(xiàn)象。

長(zhǎng)吻三歧魚(yú)在曲靖的發(fā)現(xiàn)也具有非常重要的古地理意義。三歧魚(yú)分布的五個(gè)化石地點(diǎn)都屬于華南板塊，由揚(yáng)子古陸和華夏古陸組成。早泥盆世期間，華南板塊位于低緯度古赤道地區(qū)，并被古特提斯洋與古太平洋從勞亞古大陸和岡瓦納大陸隔離開(kāi)來(lái)。在揚(yáng)子古陸和華夏古陸之間存在一個(gè)陸表海灣，即華南海。大約4.2億年前（洛赫考夫期），中國(guó)南部發(fā)生海侵，海侵從西南向廣西中部和西部延伸。大約4.1億年前開(kāi)始（布拉格期），在廣西造山運(yùn)動(dòng)之后，華南海覆蓋了華南板塊南緣的大部分地區(qū)，這使得華南板塊廣泛發(fā)育了近岸含化石的硅質(zhì)碎屑巖和石灰?guī)r，比如廣西六景的那高嶺組、曲靖的徐家沖組、昭通的坡松沖組、文山的坡松沖組、江油的關(guān)山坡組、梧州的蒼梧組、越南北部KhaoLoc組和Si Ka組均為華南海附近的近岸至三角洲相沉積，為這時(shí)期的植物、魚(yú)類和腕足類化石的保存提供了有利的沉積環(huán)境。在這一時(shí)間，古魚(yú)類組合、早期維管植物組合和無(wú)脊椎腕足動(dòng)物東京石燕（‘Spirifer’tonkinensis）組合面貌，表現(xiàn)出高度相似地方性色彩，跟世界其他地方的動(dòng)物群面貌明顯不同，比如盡管在澳大利亞、北美、歐洲和西伯利亞等地有大量早泥盆世魚(yú)類化石發(fā)現(xiàn)，但跟我國(guó)華南板塊的早泥盆世古魚(yú)類面貌明顯不同，特別是華南板塊的無(wú)頜類盔甲魚(yú)類和盾皮魚(yú)類云南魚(yú)類化石，呈現(xiàn)出很濃厚的土著性色彩。1981年，澳大利亞著名古魚(yú)類學(xué)者加文·楊（Gavin C.Young）首次將早泥盆世華南板塊的古魚(yú)類作為一個(gè)獨(dú)立的動(dòng)物區(qū)系，并命名為“盔甲魚(yú)—云南魚(yú)”動(dòng)物區(qū)系。綜合證據(jù)顯示，今天的云貴高原和廣西地區(qū)在4.1億年前的早泥盆世是一片近于封閉的陸表海灣，即華南海，有一個(gè)間歇性向南的開(kāi)口，形成了類似現(xiàn)代紅海的那種封閉的環(huán)境。由于封閉海效應(yīng)，形成了一個(gè)獨(dú)立的生物演化區(qū)域，被稱為生物多樣性熱點(diǎn)（biodiversity hotspot），生物在這個(gè)封閉的環(huán)境中獨(dú)立演化，表現(xiàn)出很高的多樣性和很強(qiáng)的土著性。

游動(dòng)的“三叉戟”：長(zhǎng)吻三歧魚(yú)（右）與昭通三歧魚(yú)（左）生態(tài)復(fù)原圖（楊定華繪）

長(zhǎng)吻三歧魚(yú)在曲靖發(fā)現(xiàn)的古地理意義（蓋志琨提供）

長(zhǎng)吻三歧魚(yú)在曲靖的發(fā)現(xiàn)也具有非常重要的生物地層意義。三歧魚(yú)是盔甲魚(yú)類中唯一一個(gè)同時(shí)出現(xiàn)在云南曲靖徐家沖組、云南文山、昭通的坡松沖組、四川江油關(guān)山坡組、越南Si Ka組和廣西南寧那高嶺組的盔甲魚(yú)類，從而為它們之間的對(duì)比，提供了最直接的古魚(yú)類學(xué)證據(jù)。特別是越南Si Ka組的越南三歧魚(yú)，因其與廖角山多鰓魚(yú)共生在一起，法國(guó)著名古生物學(xué)家菲利普·讓維埃一直認(rèn)為其出現(xiàn)的時(shí)代比中國(guó)的三歧魚(yú)出現(xiàn)的時(shí)代要稍早一些，屬于早泥盆世洛赫考夫期（約4.2億年前）。但是，近年來(lái)的古生物化石證據(jù)顯示，廖角山多鰓魚(yú)的延續(xù)時(shí)代較長(zhǎng)，可能從早泥盆世洛赫考夫期（約4.2億年前）一直延續(xù)到早泥盆世布拉格期（約4.1億年前）。三歧魚(yú)是徐家沖組合的重要成員，通過(guò)對(duì)我國(guó)華南和越南北部早泥盆世的8個(gè)含魚(yú)地層的綜合對(duì)比表明，這些非海相三歧魚(yú)所在的地層可以與廣西六景段蓮花山組和那高嶺組之間的過(guò)渡層進(jìn)行對(duì)比，而那高嶺底部含有時(shí)代明確的布拉格期牙形類標(biāo)準(zhǔn)化石。因此，越南北部的Si Ka組中上部和廣西的蓮花山組上部的年代應(yīng)該是布拉格期，而不是洛赫考夫期。華南板塊布拉格期的古魚(yú)類化石組合詳細(xì)記錄了盔甲魚(yú)類尤其是華南魚(yú)目在早泥盆世的快速輻射演化。