新疆準(zhǔn)噶爾盆地翼龍足跡化石研究新進(jìn)展

（原文作者：汪筱林科研團(tuán)隊）

近日，國際學(xué)術(shù)期刊Peer J在線發(fā)表了中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所汪筱林團(tuán)隊關(guān)于新疆準(zhǔn)噶爾盆地早白堊世烏爾禾翼龍動物群中翼龍足跡化石發(fā)現(xiàn)和研究的最新進(jìn)展。新發(fā)現(xiàn)的翼龍足跡化石最為豐富，經(jīng)鑒定歸入翼龍足跡科翼龍足跡屬，并建立了一新種——烏爾禾翼龍足跡（Pteraichnuswuerhoensisisp.nov.），而且首次對造跡者做出了可靠的推斷。

截止到目前為止，在全世界13個國家已經(jīng)發(fā)現(xiàn)77個翼龍足跡地點(diǎn)，共報道了3科5屬15個有效種的翼龍足跡化石，其中翼龍足跡屬的分布范圍最為廣泛。翼龍足跡屬是1957年Stokes根據(jù)美國亞利桑那州上侏羅統(tǒng)地層中的翼龍足跡化石而建立的，主要特征為四足行走，前足呈不對稱三指型，指行式，Ⅰ指到Ⅲ指長度逐漸增加；后足呈近似長三角形，蹠行式，具四趾，II趾和Ⅲ趾略長于Ⅰ趾和Ⅳ趾；在同側(cè)前后足組合中，后足足跡在前，前足足跡在側(cè)后方。中國的翼龍足跡最早在2004年發(fā)現(xiàn)于甘肅永靖下白堊統(tǒng)地層中的鹽鍋峽翼龍足跡，隨后在浙江、山東、四川、新疆、重慶、廣東也發(fā)現(xiàn)翼龍足跡化石，但總的來說翼龍足跡的數(shù)量和保存都相對較差，除了新疆烏爾禾地區(qū)外，另外6個省一共報道了79個翼龍足跡化石，而本次研究的翼龍足跡化石就有114個之多。中國目前發(fā)現(xiàn)的翼龍足跡化石都?xì)w入翼龍足跡屬，除了浙江和廣東的翼龍足跡化石的時代為晚白堊世外，其余的都為早白堊世。

新疆準(zhǔn)噶爾盆地古脊椎動物化石的發(fā)現(xiàn)和研究始于20世紀(jì)60年代。1964年楊鐘健研究命名了發(fā)現(xiàn)于克拉瑪依烏爾禾地區(qū)下白堊統(tǒng)吐谷魯群的魏氏準(zhǔn)噶爾翼龍，這是我國第一具較完整的翼龍化石骨架。同年，楊鐘健帶領(lǐng)中科院古脊椎所新疆古生物考察隊，在烏爾禾地區(qū)發(fā)現(xiàn)了大量翼龍及其他脊椎動物如龜鱉類、鱷類、蛇頸龍類和多種恐龍化石，并將這一脊椎動物化石群稱之為烏爾禾翼龍動物群。

2006年以來，汪筱林領(lǐng)導(dǎo)的中科院古脊椎所科考隊，對新疆天山南北的吐哈盆地和準(zhǔn)噶爾盆地等中生代古生物和地層進(jìn)行了十多年的連續(xù)考察，在準(zhǔn)噶爾盆地西北緣的烏爾禾及相鄰地區(qū)，發(fā)現(xiàn)了豐富的翼龍、恐龍等骨骼化石及多個層位保存的大量的翼龍、恐龍、鳥類和龜鱉類足跡組成的足跡化石群，極大地豐富了動物群的化石類型和組成。此次重點(diǎn)對烏爾禾地區(qū)保存的一件個體較小的翼龍足跡化石進(jìn)行了詳細(xì)的形態(tài)學(xué)研究，還對造跡者以及可能的行為習(xí)性進(jìn)行了分析。

烏爾禾翼龍足跡（新種）化石照片及線條圖（研究團(tuán)隊供圖）

烏爾禾翼龍足跡（新種）正型、副型和重疊足跡（研究團(tuán)隊供圖）A 前足正型；B-C 前足副型；D-E 后足副型；F 后足正型；G-H 重疊足跡

翼龍足跡一新種：烏爾禾翼龍足跡

翼龍足跡化石保存在長約125cm寬約25 cm面積約0.3m2的灰綠色細(xì)粒砂巖表面，共114個足跡，包括57個前足足跡和57個后足足跡。足跡化石分布相對雜亂，為了盡可能找到行跡，研究者對所有足跡前進(jìn)方向進(jìn)行了統(tǒng)計，并發(fā)現(xiàn)了一些可能的行跡，即相同方向和相當(dāng)大小的足跡。

翼龍足跡化石為四足行走足跡，無尾跡。前足三指型，強(qiáng)烈不對稱，尺寸較小，平均長約3.40cm，寬約1.59cm，長寬比約2.14，第Ⅰ指最短（約1.31cm），通常指向側(cè)方或側(cè)后方，第II指中等長度（約1.90cm），指向側(cè)后方，月牙形狀的第Ⅲ指最長（約3.15cm），指向后方，II指和Ⅲ指的指間夾角是Ⅰ指和II指指間夾角（33.5°）的1.74倍。后足蹠行式，近似三角形，具四趾，尺寸較?。ㄩL約4.02cm，長寬比2.75），第Ⅰ趾最短，其余三趾近似相等（Ⅰ-Ⅳ趾長度1.66-2.16-2.06-1.97cm），蹠部呈窄長型，近似和趾部相等，外側(cè)趾間夾角較小約14.6°。

所有翼龍足跡屬種和主要未定種線條圖（研究團(tuán)隊供圖）A-C 喙嘴龍足跡科；D-F 阿加迪爾足跡科；G-Z9 翼龍足跡科；Z10 烏爾禾翼龍足跡新種

從足跡的大小和形態(tài)學(xué)特征分析，足跡化石區(qū)別于現(xiàn)有的喙嘴龍足跡科和阿加迪爾足跡科，而與翼龍足跡科翼龍足跡屬的特征一致。通過對翼龍足跡屬現(xiàn)有的9個有效種進(jìn)行對比分析，依據(jù)前足Ⅰ指和II指較小的指間夾角，后足的長寬比、四趾的相對長度（Ⅰ趾最短，其余三趾近似相等）、近似相等的趾部和蹠部印痕而與現(xiàn)有的翼龍足跡屬的成員相區(qū)別，因此建立一新種。烏爾禾翼龍足跡（新種）是目前中國第三個有效的翼龍足跡種。

首次準(zhǔn)確推斷翼龍足跡的造跡者

從烏爾禾翼龍足跡后足提取了解剖學(xué)的特征（四趾的相對長度、趾部（D）和蹠部印痕（Me）長度），并首次與當(dāng)?shù)匕l(fā)現(xiàn)的翼龍實(shí)體化石進(jìn)行了對比。烏爾禾地區(qū)目前發(fā)現(xiàn)2種大小和形態(tài)不一的翼龍足跡：尺寸較小的為這次研究的烏爾禾翼龍足跡（新種），尺寸較大的也屬于翼龍足跡屬的成員，表明這兩類足跡是由兩種體型不同的翼龍所留。目前烏爾禾翼龍動物群的翼龍骨骼化石也只有兩種，分別為體型較小的復(fù)齒湖翼龍和體型較大的魏氏準(zhǔn)噶爾翼龍，其中復(fù)齒湖翼龍保存了完好的后足骨骼化石。據(jù)此我們從體型較小的復(fù)齒湖翼龍后足提取了四趾的長度，趾部和蹠部的長度并與尺寸較小的烏爾禾翼龍足跡后足足跡參數(shù)進(jìn)行擬合分析，兩者在四趾長度、趾部和蹠部長度上具有一致性。這說明烏爾禾翼龍足跡的造跡者極有可能是復(fù)齒湖翼龍所留，推測其成年個體的翼展約為2m。

翼龍足跡：群居生活的直接證據(jù)

對烏爾禾翼龍足跡造跡者可能的行為特征進(jìn)行了分析，從足跡巖石上同時保存前足和后足來看，造跡者無疑是四足行走的。除此之外114個足跡化石保存在約0.3m2的巖石層面，密度高達(dá)365個/m2，而且足跡化石大小不一（前足印痕大小1.9-5.15cm，后足印痕大小2.68-5.71cm），這意味著烏爾禾翼龍足跡是由不同年齡段的湖翼龍留下來的，代表有不同年齡層次的湖翼龍在烏爾禾地區(qū)的湖岸邊生活，而這種高密度性通常作為群居的證據(jù)。

此外，我們對翼龍足跡的前進(jìn)方向進(jìn)行了統(tǒng)計，發(fā)現(xiàn)主要集中在兩個相反的主方向上，這反映這些足跡化石可能是造跡者來來回回往返在這個區(qū)域留下來的。