新發(fā)現(xiàn)志留紀(jì)袖珍邊城魚(yú)為現(xiàn)代有頜類起源和牙齒早期演化提供重要實(shí)證

（原文作者：朱敏科研團(tuán)隊(duì)）

地球上99.8%的脊椎動(dòng)物包括我們?nèi)祟愖约憾季哂蓄M骨（上頜與下巴），被統(tǒng)稱為有頜類。有頜類的起源（根據(jù)分子鐘證據(jù)在奧陶紀(jì)）和完整有頜類化石大量出現(xiàn)（早泥盆世）之間，跨越整個(gè)志留紀(jì)的數(shù)千萬(wàn)年時(shí)間段存在嚴(yán)重的化石記錄缺失，長(zhǎng)期以來(lái)僅能通過(guò)零散保存的鱗片與棘刺推測(cè)有頜類在志留紀(jì)的演化。中國(guó)是世界上目前唯一發(fā)現(xiàn)較多志留紀(jì)有頜類完整化石的國(guó)家，為全面認(rèn)識(shí)有頜類的早期身體結(jié)構(gòu)提供了關(guān)鍵實(shí)證資料，但之前的化石幾乎全部來(lái)自一個(gè)化石點(diǎn)，即云南曲靖瀟湘動(dòng)物群。中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所朱敏團(tuán)隊(duì)長(zhǎng)年堅(jiān)持在全國(guó)范圍志留紀(jì)地層中踏勘，并與各地地質(zhì)調(diào)查部門開(kāi)展深入合作，終于在重慶市秀山縣取得重大突破。日前，他們?cè)趪?guó)際知名學(xué)術(shù)期刊《當(dāng)代生物學(xué)》（Current Biology）上報(bào)道了來(lái)自重慶的一條全新的完整保存的志留紀(jì)有頜魚(yú)類——袖珍邊城魚(yú)（Bianchengichthys micros），為頜與牙齒的早期演化提供了新實(shí)證。這是全球目前第二個(gè)發(fā)現(xiàn)較多完整志留紀(jì)有頜類的化石點(diǎn)。

袖珍邊城魚(yú)生活復(fù)原三維模型（解思遠(yuǎn)、張禾名制作）

4.23億年前的志留紀(jì)晚期（羅德洛世），華南古陸漂泊在赤道附近的大洋之中，海水沿著曲折凹凸的海岸線侵入陸架，形成若干巨大的海灣或內(nèi)海，這些淺海成為早期水中生命的“庇護(hù)所”。湘渝之交的重慶秀山地區(qū)那時(shí)位于華南古陸北緣一個(gè)比今日渤海還要大的內(nèi)海中，河流在這里匯入內(nèi)海，帶來(lái)了大量養(yǎng)分，并孕育了豐富的生命，河口和灘涂的半咸水中生長(zhǎng)大量的原始植物，其間生活著無(wú)頜的盔甲魚(yú)類、海蝎和最早的有頜魚(yú)類。它們的遺骸被河流不斷帶來(lái)的泥沙覆蓋，并在漫長(zhǎng)的地質(zhì)時(shí)間內(nèi)變成了化石。

2019年底，團(tuán)隊(duì)成員、重慶地研院博士后李強(qiáng)在秀山洪安邊城附近沿“川河蓋天路”踏勘志留紀(jì)含魚(yú)地層，在羅德洛統(tǒng)小溪組中意外發(fā)現(xiàn)了一塊完整對(duì)半開(kāi)的有頜魚(yú)類化石，而這一地層過(guò)去還從未報(bào)道過(guò)完整的有頜魚(yú)類。他和團(tuán)隊(duì)成員朱幼安等一起迅速對(duì)這塊化石展開(kāi)了詳細(xì)的研究。盡管保存非常完整，但對(duì)這塊化石的研究并不容易，許多微小結(jié)構(gòu)已經(jīng)接近粉砂巖粒度保存精度的上限，特別是埋在圍巖內(nèi)部的骨片形態(tài)，經(jīng)過(guò)多次高精度CT掃描，才通過(guò)沿骨片裂開(kāi)的、只有幾微米寬的細(xì)微縫隙重建出來(lái)。

研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)，邊城魚(yú)的外骨骼骨甲模式和之前在曲靖瀟湘動(dòng)物群中發(fā)現(xiàn)的麒麟魚(yú)接近，顯示它與麒麟魚(yú)、全頜魚(yú)、志留魚(yú)同屬全頜盾皮魚(yú)類。全頜盾皮魚(yú)類是一類中國(guó)特有的早期有頜魚(yú)類，與現(xiàn)代有頜脊椎動(dòng)物，即硬骨魚(yú)類和軟骨魚(yú)類共同祖先的起源密切相關(guān)，因而在近年來(lái)引起了學(xué)界的極大關(guān)注。

研究發(fā)現(xiàn)，邊城魚(yú)保存了下頜和下頜齒，其具凸緣的下頜邊緣頜骨與全頜魚(yú)的邊緣頜骨十分相似，但其內(nèi)側(cè)又有發(fā)達(dá)的口內(nèi)葉，其上可見(jiàn)五個(gè)較大的圓錐狀齒，這些齒的生長(zhǎng)和排列型式與其他盾皮魚(yú)類，特別是節(jié)甲魚(yú)類的齒突相似。因此，邊城魚(yú)的頜骨可能比全頜魚(yú)和麒麟魚(yú)更為原始，代表了現(xiàn)代魚(yú)類頜骨及牙齒與節(jié)甲魚(yú)類這樣的傳統(tǒng)定義盾皮魚(yú)類之間，新發(fā)現(xiàn)的一個(gè)過(guò)渡狀態(tài)，為現(xiàn)代有頜類，包括我們?nèi)祟愵M骨和牙齒的起源和演化提供了重要化石實(shí)證。

邊城魚(yú)的胸鰭和腹鰭難得地完整保存了下來(lái)，這在早期魚(yú)類化石中非常罕見(jiàn)?；@示其偶鰭鱗片覆蓋的肉質(zhì)“柄”狀部分非常發(fā)達(dá)，而鰭條部分則只有外側(cè)狹窄的一圈，這與人們刻板印象中，常見(jiàn)魚(yú)類的透明、折扇狀魚(yú)鰭十分不同，進(jìn)一步證明多數(shù)原始魚(yú)類的偶鰭都具有發(fā)達(dá)的肉質(zhì)部分，而現(xiàn)代輻鰭魚(yú)類，特別是鯽魚(yú)、鱸魚(yú)之類真骨魚(yú)類的扇形透明魚(yú)鰭（肉質(zhì)部分極為退化，鰭幾乎全由鱗質(zhì)鰭條支撐）是非常特化的。

邊城魚(yú)化石只有2厘米長(zhǎng)，活著時(shí)整條魚(yú)可能也只有約4厘米長(zhǎng)。雖然體型很小，但從頜骨和牙齒看，邊城魚(yú)可能是十分兇猛的袖珍掠食者，以生活環(huán)境內(nèi)的其他小動(dòng)物，如米氏海蝎、秀山盾魚(yú)、牙形動(dòng)物等為食。

論文同時(shí)指出，盡管完整的全頜盾皮魚(yú)類目前只在中國(guó)有發(fā)現(xiàn)，但新發(fā)現(xiàn)提供的比較解剖學(xué)證據(jù)顯示，上世紀(jì)末在越南志留紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)的零星盾皮魚(yú)類骨片也應(yīng)屬于全頜盾皮魚(yú)類，指示印支地塊和華南地塊在志留紀(jì)有非常密切的古地理聯(lián)系。