美國堪薩斯大學自然博物館：古生物展示掠影

金文馳

堪薩斯大學位于美國堪薩斯州的勞倫斯市，這里地處美國腹地，與哈佛或耶魯?shù)韧瑯訐碛凶匀徊┪镳^的高校相比，它算不上出眾。起初我并未對它的自然博物館（見題圖）抱有很高的期望，但拜訪過后才發(fā)現(xiàn)這真是一座低調(diào)的寶庫。來自全球各地近900萬件標本和120萬件文物都匯聚到這座大學自然博物館中，其中不乏古動物和古植物等古生物化石：從堪薩斯本地出土的“海洋霸主”巨海王龍到南極洲的葉片化石，不一而足，令人印象深刻。

邂逅堪薩斯州的州化石

一進博物館，抬頭便可看到一具猙獰的化石骨架。它如游龍一般被高懸在天花板上，名叫巨海王龍（Tylosaurus proriger，見封面）。它長尾長身，體長約14米，顎部也很長，排排利齒令人生畏，它是海洋中的頂級捕食者。巨海王龍是海王龍屬中體型最大的種之一，這一標本出土于1911年，是全球已知最大的海王龍標本之一。雖然古生物學家在全球多地都發(fā)現(xiàn)了海王龍屬化石，但堪薩斯州西部仍是該屬化石最重要的產(chǎn)地之一。

巨海王龍的名字中含有“龍”，它和恐龍一同生活在白堊紀，但它并不是恐龍，而是一種滄龍。它和現(xiàn)生蜥蜴的親緣關(guān)系更近一些，因此可看作是生活在白堊紀海洋中的巨型蜥蜴。美國大多數(shù)州都評選出了各自的州化石，往往是該州常見或視覺沖擊力較大的古生物。大多數(shù)州僅有一類（種）州化石，堪薩斯州卻是少有的例外之一，它有兩類州化石，其中之一便是以巨海王龍為代表的海王龍屬，另一類則是無齒翼龍屬（Pteranodon）。

館中一道白墻上赫然“貼”著無齒翼龍的化石，它長頸、長腿、長臂，上肢的一指極度延長，墻體上用石膏做出了翼的邊界，可以形象地看出翼展約有5米。它的喙部較大，和鳥類一樣沒有牙齒。在一些無齒翼龍的胃部位置上，古生物學家還發(fā)現(xiàn)過魚類骨骼化石，再結(jié)合其長長的喙部，推測出魚類是其食譜的一部分。不過對于無齒翼龍究竟如何捕魚，古生物學家還沒有達成共識，一種假說認為它們不能從水里起飛，因此只能貼著水面飛行，用長喙捕魚；不過也有假說認為無齒翼龍的頭部、肩部和頸部較為壯實，這和現(xiàn)生的靠從空中扎猛子捕魚的鳥類類似，因此它們應(yīng)該是可以入水捕魚的。

大家對翼龍應(yīng)該并不陌生，它的形象早已出現(xiàn)在《侏羅紀公園》等影視作品中，但稱其為“龍”多少有些誤導公眾。大家會下意識地認為翼龍是恐龍的一類，其實不然。翼龍在系統(tǒng)演化上比恐龍出現(xiàn)得要早，它們也是首類演化出自主飛行能力的脊椎動物。

西部內(nèi)陸海道其它古生物一瞥

海王龍和無齒翼龍一個遨游大洋，一個翱翔天際，看似沒有什么交集。其實兩者都和西部內(nèi)陸海道息息相關(guān)。讓時光回溯到白堊紀，當時，位于太平洋東北部的法拉隆板塊與北美板塊發(fā)生碰撞，在這一過程中，法拉隆板塊以一個較小的角度向下俯沖，地殼也隨之下降，形成一“洼地”。在白堊紀中期，海平面比現(xiàn)在高，北冰洋的海水開始從高緯度地區(qū)向南注入這一“洼地”。后來，海水又從南部的墨西哥灣北上，和來自北冰洋的海水連成一條從北冰洋貫穿至墨西哥灣的南北向的海道，這便是西部內(nèi)陸海道（Western Interior Seaway）。這一海道將當時的北美洲分為東西兩塊大陸，在堪薩斯州境內(nèi)，海道的東岸大致把該州從中間由南至北分為兩半。西部內(nèi)陸海道也經(jīng)歷了多次海侵和海退過程，海道最寬處約有1000千米，但深度普遍較淺，據(jù)估算，其最深處也不過八九百米。

堪薩斯州的州化石之一：無齒翼龍

劍射魚

海龜Porthochelys laticeps

猶因他海百合

館中展示的西部內(nèi)陸海道動物群不止海王龍和無齒翼龍。一條長度接近5米的劍射魚（Xiphactinus）體量驚人，這種輻鰭魚綱乞丐魚目魚類的牙齒如把把匕首，顯示出它的捕食者身份。人們在劍射魚胃中至少發(fā)現(xiàn)了12種獵物，其中便包括一條長達1.8米、同屬乞丐魚目的鰓腺魚（Gillicus arcuatus）。2010年7月，人們在加拿大曼尼托巴省境內(nèi)出土了一條長約6米的劍射魚化石，它的口中還含著滄龍的鰭狀肢！雖然劍射魚是掠食者，但它們?nèi)杂刑鞌常喊讏准o時期的一些鯊魚。這樣看來，當時的西部內(nèi)陸海道真是一片充斥著大型捕食者的兇險海域。

一種海龜（Porthochelys laticeps）的龜殼頗有特點。首先是體量碩大，形態(tài)渾圓，一般龜殼的前后長度要大于寬度，但它的龜殼長度要略小于寬度，眼前這具龜殼無論長度和寬度都超過了一米；第二個特點則是龜殼平坦，頗似盾牌。而擺放在龜殼前的頭骨就顯得袖珍，和龜殼一樣，這一頭骨也頗為渾圓平坦。這種海龜?shù)哪Ｊ綐吮居?900年出土于堪薩斯西部的Trego縣境內(nèi)，次年由堪薩斯大學的古生物學家S.W.Williston作為新種發(fā)表，由于其形態(tài)特別，還專門為它成立了一個新屬。它到底屬于哪一科現(xiàn)在還沒有定論，但從形態(tài)上看，它和Toxochelys的親緣關(guān)系最近。從化石數(shù)量上看，Toxochelys是白堊紀時堪薩斯西部最常見的龜類，已發(fā)表的有5個種。Porthochelys和Toxochelys在系統(tǒng)發(fā)育樹上所處的一支已滅絕，這一支被看做是現(xiàn)代海龜和其它龜鱉類的過渡類群。

一片淺黃褐色的石板上，密密麻麻地分布著一種猶因他海百合（Uintacrinus socialis）。它們細長的腕盤根錯節(jié)，令人眼花繚亂。值得一提的是，為了讓大家在這紛繁的石板上看清它的模樣，其中幾個個體被著了色。球狀的萼部被涂上了鵝黃，各骨板清晰可辨。萼部輻板向上分出細長的腕，腕再次分枝，每一個體共有10條腕，它們被涂成黃褐色。這樣的著色式化石展示不太多見，頗有些新意。據(jù)介紹，這一石板上之所以有如此密集的海百合，可能是因為局部水體水質(zhì)惡化導致了集體死亡。在我國博物館中展出的海百合大多有莖，它們通常生活在濱海的淺水區(qū)中，而猶因他海百合沒有莖，它們可能如水母般在西部內(nèi)陸海道中泳動。從地質(zhì)年代上看，古生代的海百合都是有莖的，到了中生代，才出現(xiàn)了無莖的海百合。

“天然陷阱洞”：來自更新世的一粒時間膠囊

順樓梯下一層樓，來到博物館的古生物集中展示區(qū)。這里的展窗一個接著一個，在其中兩個展窗間，一題為“天然陷阱洞（Natural Trap Cave）”的解說牌吸引了我的注意。一個洞穴能玩出什么花樣，竟然還被冠以“陷阱”之名？

林地麝牛

天然陷阱洞位于美國懷俄明州中北部的小山高原（Little Mountain Plateau）上，洞口海拔約1390米，與其說是洞穴，倒不如說是一個豎井：洞體在石灰?guī)r中形成，洞口開在頂部，寬3.7米，長4.6米，洞體上部小，下部大，洞底直徑約37米，宛如一口巨鐘的內(nèi)部，從洞底到洞口有26米高。在更新世，不少動物失足落入洞中，摔死在洞底，經(jīng)年累月，洞底的動物尸骸越積越多，厚度超過10米。由于少有外界干擾，加上洞內(nèi)常年低溫，極有利于生物結(jié)構(gòu)的保存，因此這里也成了一座更新世北美洲生物的富礦，它們中的絕大多數(shù)都已經(jīng)滅絕，天然陷阱洞也被看做一粒遺留至今的時間膠囊。在解說牌最下方，一個箭頭指向左側(cè)的展窗，移步一看，展窗內(nèi)是這一豎井的模型，一只不小心失足的林地麝牛（Bootherium bombifrons，已滅絕）從“天”而降，摔落在洞底。對天然陷阱洞洞底化石的發(fā)掘始于1971年，堪薩斯大學自然博物館的研究人員已從洞中發(fā)掘出4萬多件化石標本，其中一些就陳列在右側(cè)的展窗中。

展窗中最引人注目的無疑是一頭林地麝牛，它由數(shù)頭林地麝牛的化石骨骼拼湊而成。體型頗為壯碩，在櫥窗中只能屈肢俯首。其脊椎骨上的脊突甚是高聳，尤以頸部為最，簡直如一把把直指蒼穹的短劍。頭頂兩角的基部幾乎合生在一起，向兩側(cè)分出后便開始下垂，這和現(xiàn)在生活在北極地區(qū)的麝牛（Ovibos moschatus）如出一轍。林地麝牛和麝牛的確是親緣關(guān)系最近的兩個物種，前者更為高瘦，體重估計在420千克左右。和適應(yīng)極低嚴寒的麝牛不同，林地麝牛還能適應(yīng)較為溫暖的氣候。它們曾廣布于北美洲大部分地區(qū)，多在林木較為稀疏的林地以及草原上活動。在約1萬1千年前（上一個冰期的末期），林地麝牛走向了滅絕。

而在林地麝牛右側(cè)的一個小展臺上，一貓科動物的頭骨張開血盆大口，四枚碩大的犬齒歷歷在目，這是美洲的獅子（Panthera atrox，以下簡稱為“美洲獅子”）。我此前并不知道北美洲有獅子，而且還是這一大陸的特有種。美洲獅子是已知貓科動物中體型最大的物種之一，比現(xiàn)生的非洲獅體格還要大四分之一。在目前發(fā)現(xiàn)的美洲獅子化石中，年代最近的約為11355年前，說明美洲獅子至少在一萬多年前仍在北美洲繁衍生息。美洲獅子的分布范圍包括加拿大南部、美國本土和墨西哥。和美洲獅子親緣關(guān)系最近的是歐亞穴獅（P.spelaea），后者分布范圍包括歐洲大部、亞洲北部、阿拉斯加等地。這一分布區(qū)和美洲獅子分布區(qū)之間正好也是上一個冰期時北美洲冰川的覆蓋范圍，因此有生物學家提出假說：本來并沒有美洲獅子這一物種，曾經(jīng)生活在北美洲的全是經(jīng)亞洲北部來到北美洲的歐亞穴獅，當冰川將它們的分布區(qū)分隔為一南一北兩個后，南部的歐亞穴獅逐漸演化成了一個新的特有種——美洲獅子。除林地麝牛和美洲獅子外，這一展窗中還有兔、狼、旱獺和貂等動物的化石。

美洲獅子頭骨

從古植物花園到南極植物化石

復(fù)前行，遠遠地便見到一方“天井”。白亮的散射光彌漫而下，天井中還種有不少植物，綠意盈盈，是這地下一層的一抹亮色。走到天井跟前才發(fā)現(xiàn)自己被“騙”了，原來天花板上安裝了多盞LED燈，照明效果看起來頗似天井。

這便是博物館的古植物花園，它的平面近正方形，邊長約3米。園中的數(shù)十個齊腰高的容器中種植了各種蕨、蘇鐵科蘇鐵屬（Cycas）、胡椒科胡椒屬（Piper）和樟科檫木屬（Sassafras）等植物，涵蓋了蕨類、裸子和被子植物。就這些現(xiàn)生植物的展示來說，并沒有什么特別之處，但既然叫古植物花園，便要有古植物元素。蘇鐵屬植物旁，便是一蘇鐵類的莖干化石，直觀地展示出古今對比。通常，博物館中展出的化石都不允許觸摸，但館方卻鼓勵大家親手撫摸這一園中的不少化石。種植著蕨類植物的容器旁，還有一個稍矮的容器，里面放著一塊蕨類植物鱗木屬（Lepidodendron）的莖干化石。之所以把它放得矮一些，可能是為了方便小朋友觸摸吧！

古植物花園

這塊烏黑的鱗木化石整體較平，表面具有頗規(guī)則的近菱形痕跡，讓人聯(lián)想到巨型爬行動物的皮膚。鱗木是大型喬木狀蕨類植物，它們莖干粗直，直徑可超過1米，植株高度可達50米。葉片螺旋狀密集排列，葉片脫落后在莖干上留下葉座，這便是我們所見近菱形痕跡的由來。鱗木在石炭紀時頗為興盛，是當時森林中的主要植物類群，也是形成煤炭的重要原料。據(jù)估計，鱗木的壽命在10到15年左右，它們可能在生命末期產(chǎn)生孢子，隨后便死亡。鱗木缺乏年輪般的生長輪結(jié)構(gòu)，也沒有休眠芽。這些特征和現(xiàn)生的熱帶植物相似，據(jù)此推斷，鱗木應(yīng)該也主產(chǎn)于熱帶亞熱帶地區(qū)。在中生代時，鱗木等高大的蕨類植物走向滅絕，木本裸子植物漸漸成為森林的主力軍。

除古植物花園外，博物館中還有不少有意思的植物化石，出土于南極洲的舌羊齒科舌羊齒屬（Glossopteris）化石吸引了我的注意。舌羊齒為種子蕨的一個類群，雖然名字中帶有“蕨”，但種子蕨其實是裸子植物。在這一石板上，舌羊齒披針狀的葉片層層疊疊，仿佛昨天才被秋風吹落，中脈明顯，葉緣全緣。這一舌羊齒生活的年代在距今約2.5億年前，當時全球氣候比現(xiàn)在要溫暖。有假說認為，現(xiàn)在的南極洲當時還是岡瓦納古陸的一部分，后來岡瓦納古陸逐漸分離出南極洲、南美洲、非洲、澳大利亞和印度次大陸，等等。舌羊齒的種子傳播能力較弱，不大可能跨洋傳播，但它的化石卻見于南極洲、南美洲、非洲、澳大利亞和印度次大陸等相距遙遠的地方，這也成為支持岡瓦納古陸假說的一個證據(jù)。當年生活在南極洲的舌羊齒雖然不用擔心嚴寒，但由于緯度較高，每年還是有數(shù)月之久的黑暗極夜。為了適應(yīng)這一特征，它們可能演化出了在極夜前落葉休眠的特性，這也可能是為何我們看到的舌羊齒葉片化石層層堆疊的由來。如今，全球都面臨氣候變化的挑戰(zhàn)，如果高緯度地區(qū)年均溫升高，植物會怎樣響應(yīng)呢？通過研究舌羊齒等曾生長在高緯度的已滅絕植物，可能會給我們提供一些線索。

鱗木

南極的舌羊齒

林木龍展室

林木龍：堪薩斯的本土恐龍

恐龍可能是古生物中最受公眾喜愛的類群之一，博物館專門為一種出土于堪薩斯州的本土恐龍——林木龍（Silvisaurus condrayi）設(shè)立了一個展室。

展室不大，布展卻很有意思，讓我們從展室后部往前看。背景墻上繪有一幅真實大小的林木龍壁畫，這種身長約4米的恐龍四足著地，正在森林邊緣踱步徐行。背景墻前便是不甚完整的正模標本（KU 10296），頭骨長約33厘米，牙齒至少有25枚，還有8枚頸椎、10枚背椎和3枚尾椎等，保存狀況較差?；m然進行了簡單裝架，但沒有補齊殘缺部分，要是不做說明，公眾可能很難將這些化石和恐龍聯(lián)系起來。博物館也考慮到了這一情況，正模標本和公眾間以玻璃相隔，玻璃前便是信息豐富的展板，上面繪有林木龍的骨骼示意圖，化石部分被標記為綠色，這樣便一目了然了。此外，展板上還放置了頭骨等化石的復(fù)制品，歡迎公眾觸摸。

林木龍的發(fā)現(xiàn)還得追溯到20世紀50年代。堪薩斯一位名叫Warren Condray的牧場主在自家牧場的一干涸河床上發(fā)現(xiàn)了疑似化石的物體，Condray輾轉(zhuǎn)和當時堪薩斯大學的古生物學家取得了聯(lián)系。1955年7月，在Condray的幫助下，化石被成功地從達科他組（Dakota Formation）地層中采集，由于出露于河床上，加上受到牛群踩踏，化石保存狀況較差。1960年，堪薩斯大學的古生物學家T.H.Eaton將林木龍發(fā)表，并設(shè)立了新屬林木龍屬。屬名Silvisaurus意為“林木中的蜥蜴”，種加詞condrayi則是為了紀念發(fā)現(xiàn)化石的牧場主。迄今為止，林木龍屬仍是僅含單個物種的單種屬。

林木龍的出土地位于西部內(nèi)陸海道東岸，它們可能曾生活在白堊紀中期的茂密森林中，故而得名。林木龍為結(jié)節(jié)龍科的植食性恐龍，這一科較晚出現(xiàn)的類群往往沒有牙齒，而林木龍口鼻部前端具有牙齒，這似乎暗示了它是這一科中較早出現(xiàn)的類群之一。它的肩部和尾部可能長有骨刺，可以用于防御。頭部具有發(fā)達的鼻道，可能說明林木龍可以鳴叫，以此和其它個體進行交流；另一種解讀是鼻道是重要的散熱器，可以起到調(diào)節(jié)體溫的作用。

博物館并未展出霸王龍等恐龍中的明星，而是將本土的林木龍作為巨星展示。雖然這種設(shè)置可能會讓部分公眾失望，我卻很欣賞這種突出本土性的理念和展示。