四川美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)毛冠鹿活動(dòng)節(jié)律

蒲 丹 ，陳玉祥 ，張茹梅 ，陳明華 ，龔憶華 ，李 良 ，韋 偉

1.西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 南充 637009；2.西華師范大學(xué) 珍稀動(dòng)植物研究所，四川 南充 637009；3.四川美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 美姑 616450

1 前言

毛冠鹿（Elaphodus cephalophus）又叫青鹿，是一種與赤鹿相似而額頭部分具有一簇長(zhǎng)毛為馬蹄形狀的小型鹿。雄鹿具有大約1cm 的短角，并且角尖輕微向下彎、管不分叉。雌鹿無角，尾短。棲息地常為灌叢、針闊混交林、常綠闊葉林等高山和丘陵區(qū)域，活動(dòng)區(qū)域的高山海拔為1 000-4 000m[1]。毛冠鹿是動(dòng)物界哺乳綱偶蹄目鹿科，被列為2015 年瀕危物種紅色名錄易危，是中國(guó)的特有獸類，最適合生存區(qū)在亞熱帶范圍內(nèi)[2]。數(shù)量適宜觀察。同時(shí)其喜食野果、竹筍、青草等多種食物[3][4]，食性范圍較廣也是其易于被觀察的重要原因。在外界環(huán)境方面，本次研究區(qū)域?yàn)樗拇拦么箫L(fēng)頂自然保護(hù)區(qū)，該區(qū)域植被類型多樣、豐富度較高，溫度適宜、雨量較為充沛，適宜毛冠鹿等野生動(dòng)物的生存繁衍[5][6]。

在過去，科學(xué)技術(shù)水平限制或阻礙了科學(xué)家們對(duì)野生動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律的研究與探索，大多數(shù)對(duì)物種的活動(dòng)節(jié)律的研究都是采用直接觀察的方式[7]。而到現(xiàn)在，隨著時(shí)代發(fā)展和科學(xué)技術(shù)的不斷進(jìn)步，越來越多的科學(xué)家開始使用多種野外監(jiān)測(cè)技術(shù)，比如利用紅外相機(jī)探測(cè)技術(shù)來間接監(jiān)測(cè)動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律和行為方式[8][9]。紅外相機(jī)技術(shù)（camera traping）是指利用被動(dòng)式/主動(dòng)式紅外觸發(fā)相機(jī)或定時(shí)拍攝相機(jī)等自動(dòng)相機(jī)系統(tǒng)來獲得自然狀態(tài)下的野生動(dòng)物圖片和視頻數(shù)據(jù)。再利用這些數(shù)據(jù)信息來分析野生動(dòng)物在一定區(qū)域內(nèi)的物種分布、種群數(shù)量、行為和生境利用等重要信息, 為野生動(dòng)物保護(hù)管理和資源利用提供參考的一種非損傷性野生動(dòng)物調(diào)查方法[10][11]。我國(guó)開始較大規(guī)模利用紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)技術(shù)進(jìn)行研究野生動(dòng)物是從2012 年開始的[12][13][14]。紅外相機(jī)技術(shù)在最近20 年的時(shí)間里發(fā)展迅速,已經(jīng)成為大中型獸類和地棲鳥類的常規(guī)監(jiān)測(cè)技術(shù)[15]。使用紅外相機(jī)可以對(duì)在不同時(shí)空的多個(gè)物種進(jìn)行定時(shí)定點(diǎn)定量監(jiān)測(cè)，并對(duì)數(shù)據(jù)處理劃分統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，實(shí)現(xiàn)數(shù)據(jù)的網(wǎng)絡(luò)化與可視化，同時(shí)達(dá)到多地?cái)?shù)據(jù)共享的效果，有利于科研成果的進(jìn)步與開拓[16][17]。

動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律（active rhythm）指研究不同時(shí)間、地區(qū)動(dòng)物的活動(dòng)強(qiáng)度或因適應(yīng)環(huán)境中的自然因素變化而發(fā)生的有規(guī)律變化[18]。在動(dòng)物學(xué)、生態(tài)學(xué)、生物學(xué)以及野生動(dòng)物管理學(xué)等領(lǐng)域，對(duì)動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律的研究一直是熱門話題[18]。早在1922 年有學(xué)者就開始對(duì)野生動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行關(guān)注和研究[19]，從而也為我們了解生態(tài)環(huán)境對(duì)物種影響、物種對(duì)生態(tài)環(huán)境的選擇以及物種之間的相互競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系等相關(guān)內(nèi)容的科研價(jià)值與發(fā)展前景提供了依據(jù)[20][21][22]。據(jù)2015 年發(fā)表的《中國(guó)生物多樣性紅色名錄——脊椎動(dòng)物卷》內(nèi)的評(píng)價(jià)估計(jì)可以看出，目前我國(guó)野外滅絕的有蹄類動(dòng)物已經(jīng)有3 類，趨于滅絕的也有3類，其中6 類麝科動(dòng)物都處于瀕危狀態(tài)。在國(guó)外，已經(jīng)有例如研究馬鹿等大量關(guān)于利用紅外相機(jī)技術(shù)來分析有蹄類動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律的文章[23][24]。在國(guó)內(nèi)，四川省內(nèi)外在多個(gè)自然保護(hù)區(qū)均有較多關(guān)于有蹄類及其他野生動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律的研究文章[5][25][26]。

在景觀生態(tài)學(xué)中，生境破碎化是指較大面積連續(xù)分布的自然生境在人為活動(dòng)和自然干擾下，被其它非適宜生境（基質(zhì)）分隔為大量小面積的斑塊的過程[27]。隨著當(dāng)今時(shí)代人類活動(dòng)和多種自然因素影響，野生動(dòng)物生境正在被破壞甚至喪失，生境破碎化情況已經(jīng)屢見不鮮，生境破碎化導(dǎo)致生境總面積減小[27]、保護(hù)區(qū)內(nèi)瀕危物種的滅絕以及生物多樣性降低[28][29]等情況發(fā)生，而建設(shè)生態(tài)廊道可以連接兩個(gè)或多個(gè)生境并緩解這些現(xiàn)狀。生態(tài)廊道作為區(qū)域間物質(zhì)流、能量流和生物流的通道，將自然保護(hù)區(qū)之間或自然保護(hù)區(qū)與其他自然生境連接起來，能夠把被人類社會(huì)隔離的“生態(tài)孤島”連接成自然保護(hù)網(wǎng)絡(luò)，增進(jìn)生物之間的交流，減少生境破碎化的影響[30]。偶蹄類動(dòng)物是陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分，是維持和保護(hù)生態(tài)系統(tǒng)的健康性、調(diào)節(jié)性和完整性不可或缺的因素[25]。探究廊道中毛冠鹿的活動(dòng)節(jié)律能夠進(jìn)一步分析廊道對(duì)生境破碎化的抵抗作用。

2 研究方法

2.1 研究地點(diǎn)

挖黑-椅子埡口大熊貓廊道位于四川省涼山彝族自治州美姑縣城東北方向的美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，地處青藏高原東南緣橫斷山脈中段,位于中國(guó)西南山地即全球生物多樣性熱點(diǎn)區(qū)域, 屬四川盆地亞熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū)的盆地邊緣區(qū), 是四川盆地向川西高原山地的過渡地帶。保護(hù)區(qū)內(nèi)年降水量1 089mm，相對(duì)濕度80%, 無霜期230~280d，地勢(shì)呈西南向東北傾斜, 屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū)[31]。

2.2 紅外相機(jī)的布設(shè)

紅外相機(jī)布設(shè)依照四川省《野生動(dòng)物紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)技術(shù)規(guī)程》，針對(duì)美姑大風(fēng)頂自然保護(hù)區(qū)廊道區(qū)域使用GIS 生成2km×2km 標(biāo)準(zhǔn)網(wǎng)格，再根據(jù)河流、道路或其他地形特點(diǎn)設(shè)立29 個(gè)連續(xù)網(wǎng)格，以這29 塊格子作為調(diào)查單元并于每個(gè)網(wǎng)格中設(shè)置1-3個(gè)紅外相機(jī)調(diào)查點(diǎn)，共計(jì)46 個(gè)調(diào)查點(diǎn)。

紅外相機(jī)的布設(shè)，由監(jiān)測(cè)隊(duì)工作人員通過糞便、足跡、食跡等活動(dòng)痕跡情況選擇在動(dòng)物經(jīng)?；顒?dòng)的區(qū)域進(jìn)行安裝相機(jī)。每個(gè)位點(diǎn)相機(jī)的工作周期一般為2-5 月，在工作周期結(jié)束后工作人員將更換相機(jī)電池和存儲(chǔ)卡。

圖1 美姑廊道紅外相機(jī)布設(shè)位置

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

針對(duì)美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)廊道46 臺(tái)紅外相機(jī)拍攝的照片數(shù)據(jù)，處理過程中去除掉其中的無效照片，使用Bio-photo（V2.1）程序自動(dòng)提取每份照片包括布設(shè)點(diǎn)、拍攝時(shí)間、工作天數(shù)、對(duì)象類別、物種名稱、動(dòng)物數(shù)量、性別、獨(dú)立探測(cè)首張等數(shù)據(jù)[32]，并按照設(shè)定的編號(hào)規(guī)則對(duì)文件進(jìn)行自動(dòng)編號(hào)。導(dǎo)出Excel 表格后按照獸類、鳥類、家禽、工作人員和非工作人員對(duì)圖像數(shù)據(jù)進(jìn)行分類和物種鑒定。將相同地點(diǎn)的紅外相機(jī)在野外連續(xù)工作24h 為1 個(gè)相機(jī)工作日，其中“獨(dú)立探測(cè)首張”指對(duì)同一只（群）動(dòng)物在相機(jī)前持續(xù)活動(dòng)時(shí)拍攝到的一系列連續(xù)照片或視頻的第一次記錄。相同紅外相機(jī)在30min 之內(nèi)連續(xù)拍攝的相同物種的動(dòng)物照片視為該物種的1張獨(dú)立有效照片[33]。

2.3.1 相對(duì)多度分析

通過使用獨(dú)立有效照片和相機(jī)工作日的數(shù)值代入公式計(jì)算出毛冠鹿的相對(duì)多度指數(shù)（relative abundance index，RAI）[34][35][36]：RAI=Ni/T×1000

T 代表全部相機(jī)位點(diǎn)的工作日總和，Ni 代表第i 類物種在全部相機(jī)位點(diǎn)拍攝的獨(dú)立有效照片數(shù)。

2.3.2 季節(jié)性活動(dòng)節(jié)律分析

將一年劃分為春夏秋冬四季，3、4、5 月為春季，6、7、8 月為夏季，9、10、11 月為秋季，12、1、2 月為冬季。通過使用不同月份毛冠鹿出現(xiàn)的獨(dú)立有效照片數(shù)和不同月份中所有相機(jī)位點(diǎn)的工作日總和數(shù)值代入公式計(jì)算月相對(duì)多度指數(shù)[34][35][36]，再分析出毛冠鹿的季節(jié)性活動(dòng)節(jié)律：MRAI=Mi/Ti×1000

T 代表第i 月（i=1…12）中所有相機(jī)位點(diǎn)的工作日總和，Mi 代表第i 月毛冠鹿的獨(dú)立有效照片數(shù)。

2.3.3 日活動(dòng)節(jié)律分析

一日每隔2h 劃分成12 個(gè)時(shí)段[37]，使用公式計(jì)算毛冠鹿每日各個(gè)時(shí)間段相對(duì)多度指數(shù)[34][35][36]，再分析出不同季節(jié)的日活動(dòng)節(jié)律：TRAI=Njs/Ts×1000

Ts 代表第s 季節(jié)中全部相機(jī)位點(diǎn)總的工作日，Njs表示毛冠鹿在不同季節(jié)s 中第j 時(shí)間段出現(xiàn)的獨(dú)立有效照片數(shù)。

2.3.4 夜間活動(dòng)節(jié)律

依照毛冠鹿的活動(dòng)區(qū)域所在時(shí)區(qū)，使用北京時(shí)間 20：00-08：00 作為夜間，以 2h 為時(shí)間間隔，利用毛冠鹿的活動(dòng)時(shí)間段分布比例，使用公式計(jì)算夜間相對(duì)多度指數(shù)[34][38]再分析夜間活動(dòng)節(jié)律：NRAI=N’/T’×1000

T’代表全部相機(jī)位點(diǎn)的夜間工作時(shí)間總和，N’代表夜間毛冠鹿在全部相機(jī)位點(diǎn)出現(xiàn)的獨(dú)立有效照片數(shù)。若 NRAI>13/24×1000[25]，則視為動(dòng)物具有夜行性，反之則具有晝行性，接近則視為動(dòng)物夜行性不明顯。

3 結(jié)果

3.1 物種相對(duì)多度

2019 年 4 月 15 日至 2020 年 4 月 20 日，共 46臺(tái)紅外相機(jī)的相機(jī)總共工作日為12 758d，共收集到毛冠鹿的照片1841 張，獨(dú)立有效照片279 張，RAI=21.16，夏季相對(duì)多度指數(shù)最高，為33.48。

3.2 季節(jié)性活動(dòng)節(jié)律

經(jīng)過計(jì)算月相對(duì)多度指數(shù)，分析比較毛冠鹿的月活動(dòng)節(jié)律和季節(jié)性活動(dòng)節(jié)律。如圖2 顯示，毛冠鹿在12-1 月冬季相對(duì)多度指數(shù)為全年最低，之后逐漸上升，5 月春季出現(xiàn)第一個(gè)明顯峰值，夏季8 月相對(duì)多度指數(shù)為全年最高，達(dá)到全年活動(dòng)的最大峰值，秋季9 月相對(duì)多度指數(shù)開始降低但未達(dá)到全年最低，全年呈波動(dòng)狀。

圖2 美姑廊道毛冠鹿不同月份的相對(duì)多度指數(shù)

3.3 日活動(dòng)節(jié)律

如圖3 經(jīng)過數(shù)據(jù)分析得出毛冠鹿在每日活動(dòng)中，18：00-20：00 相對(duì)多度指數(shù)最高，在 22：00-02：00 相對(duì)多度值較高，但沒有體現(xiàn)出峰值，在04：00-06：00 相對(duì)多度指數(shù)最低，全年相對(duì)多度指數(shù)平均每日傍晚最高，凌晨最低。

圖3 美姑廊道毛冠鹿不同時(shí)間段的相對(duì)多度指數(shù)

如圖4 所示，分析毛冠鹿日活動(dòng)節(jié)律的季節(jié)性時(shí)發(fā)現(xiàn)春季毛冠鹿18：00-20：00 相對(duì)多度指數(shù)最高，00：00-02：00 相對(duì)多度指數(shù)最低；夏季毛冠鹿18：00-20：00 相對(duì)多度指數(shù)最高，02：00-04：00 和04：00-06：00 相對(duì)多度指數(shù)最低，在全部時(shí)間段均有活動(dòng)；秋季毛冠鹿18：00-20：00 相對(duì)多度指數(shù)最高，04：00-06：00 和 06：00-08：00 相對(duì)多度指數(shù)最低；冬季毛冠鹿鹿16：00-20：00 相對(duì)多度指數(shù)最高，00：00-02：00 和 06：00-08：00 相對(duì)多度指數(shù)最低。春夏秋冬四季相對(duì)多度指數(shù)峰值最大均在18：00-20：00，第二個(gè)峰值均出現(xiàn)在 22：00-24：00

圖4 美姑廊道毛冠鹿不同季節(jié)時(shí)間段的相對(duì)多度指數(shù)

3.4 夜間活動(dòng)節(jié)律分析

數(shù)據(jù)分析得出，毛冠鹿在北京時(shí)間20：00-08：00 的夜間相對(duì)多度指數(shù)為18.48，遠(yuǎn)低于13/24×1000，表明毛冠鹿不具有明顯的夜行性[25]。

4 討論

野生動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律既受其自身進(jìn)化適應(yīng)的影響，又受外界環(huán)境變化的影響。在一年四季的變化中，溫濕度等多種因素影響著毛冠鹿的生存與活動(dòng)。利用毛冠鹿的月相對(duì)多度指數(shù)變化分析其季節(jié)性活動(dòng)節(jié)律發(fā)現(xiàn)，毛冠鹿在夏季8 月份的相對(duì)多度指數(shù)最高，主要原因是夏季溫度較高，食物資源豐富，雨量充沛，適宜毛冠鹿生存及哺育后代，種群數(shù)量也隨之增加。9 至11 月為秋季，毛冠鹿幼崽開始跟著母親活動(dòng)，同時(shí)成體也開始尋找和儲(chǔ)存食物準(zhǔn)備過冬，因此秋季相對(duì)多度指數(shù)沒有降至最低。12月后進(jìn)入冬季，溫度逐漸降低，食物資源匱乏，雨量也減少，總體生存環(huán)境適宜度低。而在3 月后的春季，溫度逐漸上升，動(dòng)物活動(dòng)區(qū)域內(nèi)的植物開始發(fā)育生長(zhǎng)，因此毛冠鹿的相對(duì)多度指數(shù)也是隨之逐漸增加的。同時(shí)，這些特征使得夏季相對(duì)多度指數(shù)數(shù)值是四季中的最高值，冬季相對(duì)多度指數(shù)最低。對(duì)比川外秦嶺南坡有蹄類動(dòng)物的研究[26]，毛冠鹿的季節(jié)性活動(dòng)節(jié)律與本文分析結(jié)果一致，即夏季活動(dòng)最頻繁，秋季減弱，冬季最低，春季回升。

毛冠鹿的活動(dòng)模式為單峰型，18：00-20：00 活動(dòng)頻度最高，主要原因是傍晚光線相對(duì)較弱，有利于躲避天敵，其次恰好能錯(cuò)開正午的陽(yáng)光，有利于保持自身水分[39]。這與黔北大婁山脈貴州麻陽(yáng)河自然保護(hù)區(qū)鹿科動(dòng)物日活動(dòng)節(jié)律分析中指出毛冠鹿有三個(gè)高峰（分別為 08：00-09：00、19：00-20：00、23：00-24：00）不同[40]，這可能與兩地不同的氣候類型、人為因素、食物豐富度等原因有關(guān)。通過進(jìn)一步分析季節(jié)性日活動(dòng)節(jié)律時(shí)發(fā)現(xiàn)，毛冠鹿的相對(duì)多度指數(shù)峰值的季節(jié)性變化不明顯，但隨著季節(jié)變化最低值出現(xiàn)的時(shí)間有變化，從春季開始逐漸從0：00-2：00 到夏季 02：00-06：00，秋季 04：00-08：00，冬季6：00-8：00，最低值出現(xiàn)時(shí)間逐漸靠后。可見，毛冠鹿的休息時(shí)間在隨著季節(jié)變化而變化。在夜間活動(dòng)節(jié)律分析中顯示，毛冠鹿不具有明顯的夜行性，其攝食、生殖等活動(dòng)大部分都在白天，該特征與其他地區(qū)毛冠鹿的活動(dòng)節(jié)律均有一致性。

5 建議

毛冠鹿是中國(guó)特有種，為二級(jí)保護(hù)動(dòng)物，由于人為破壞、生境破碎化[27]、氣候影響等多種因素作用下，其仍具有滅絕的危險(xiǎn)和保護(hù)的必要性。因此本研究分析結(jié)果做出以下建議：（1）加強(qiáng)監(jiān)測(cè)強(qiáng)度，鼓勵(lì)技術(shù)創(chuàng)新。物種活動(dòng)節(jié)律的研究依靠野外監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，而紅外相機(jī)目前在野外應(yīng)用中仍然有無效照片多、處理難度大、監(jiān)測(cè)范圍受限等缺點(diǎn)。因此創(chuàng)新出更多能提高野外監(jiān)測(cè)效率的機(jī)器顯得日益重要。（2）建立保護(hù)網(wǎng)絡(luò)，加強(qiáng)毛冠鹿等瀕危物種保護(hù)。特別在破碎生境中，加強(qiáng)對(duì)廊道內(nèi)活動(dòng)物種的監(jiān)測(cè)，實(shí)行多個(gè)保護(hù)區(qū)數(shù)據(jù)共通，以基礎(chǔ)數(shù)據(jù)為出發(fā)點(diǎn)尋找出最佳保護(hù)模式。