饑餓脅迫對(duì)猛蝦蛄不同組織免疫酶活性的影響*

趙旺，溫為庚，譚春明，黃星美，楊蕊，陳明強(qiáng)，楊其彬，陳旭

1. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所/熱帶水產(chǎn)研究開發(fā)中心/三亞熱帶水產(chǎn)研究院，海南三亞 572018

2. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)試驗(yàn)室，廣東廣州 510300

蝦蛄Oratosquilla oratoria屬節(jié)肢動(dòng)物門Arthrop?oda 軟甲綱Malacostraca 口足目Stomatopoda 蝦蛄科Squillidae，俗稱“瀨尿蝦”“螳螂蝦”“蝦爬子”和“富貴蝦”等，其生活的底質(zhì)以泥底或沙泥底為主。廣泛分布于印度尼西亞、馬來西亞、日本、中國東南沿海及臺(tái)灣地區(qū)海域等，地中海沿岸和墨西哥灣也有分布［1-6］。猛蝦蛄Harpiosquilla harpax的體形較大、可食部分多，又因其肉質(zhì)鮮美、營養(yǎng)豐富，深受消費(fèi)者喜愛［7］。隨著人們生活水平的提高，猛蝦蛄的市場需求不斷增加，蝦蛄資源的開發(fā)利用變得日益突出。

當(dāng)環(huán)境因子和進(jìn)食量發(fā)生改變后，水生生物發(fā)生應(yīng)激反應(yīng)，自身的免疫受到影響，對(duì)病原菌的感染提高，從而導(dǎo)致疾病的爆發(fā)。水生動(dòng)物容易受環(huán)境和饑餓的脅迫，它們通過改變自身各種酶的活性來調(diào)節(jié)代謝水平、能量分配和能源物質(zhì)消耗，應(yīng)對(duì)脅迫，以維持生理活動(dòng)。饑餓是水生動(dòng)物常遇的脅迫因子，也是國內(nèi)外學(xué)者研究的熱點(diǎn)課題。學(xué)者報(bào)道：饑餓影響刀鱭Coilia nasus、卵形鯧鯵Trachinotus ovatus等魚類體成分、器官組織、抗氧化生理生化指標(biāo)［8-11］，也影響貝類［12-13］以及刺參Apostichopus japonicus［14］和克氏原螯蝦Procambarus clarkii［15］消化酶和免疫酶活性。長時(shí)間饑餓，虎斑烏賊Sepia pharaonis體質(zhì)量和肝體比顯著下降［16］。周元雪［17］通過不同饑餓時(shí)間對(duì)口蝦蛄免疫活性的影響，研究表明，隨著饑餓時(shí)間的增加，磷酸酶活力一直減小，而過氧化氫酶、溶菌酶、過氧化物歧化酶活力表現(xiàn)為先增后減的趨勢(shì)。猛蝦蛄Harpiosquilla harpax是北部灣的優(yōu)勢(shì)種類，夏季平均資源密度高達(dá)209.83 kg/km2［18］，本研究可為猛蝦蛄饑餓脅迫實(shí)驗(yàn)提供研究參考，同時(shí)也為進(jìn)一步優(yōu)化猛蝦蛄的養(yǎng)殖模式提供一定的數(shù)據(jù)支撐。

本文以猛蝦蛄為研究對(duì)象，通過饑餓脅迫實(shí)驗(yàn)，分析饑餓對(duì)猛蝦蛄體內(nèi)六種免疫酶活力的影響。為研究猛蝦蛄在逆境脅迫條件下代謝調(diào)節(jié)機(jī)制提供參考。同時(shí)，有利于更好地了解猛蝦蛄的逆境調(diào)節(jié)機(jī)制，為提高猛蝦蛄養(yǎng)殖存活率和豐富其養(yǎng)殖生態(tài)學(xué)理論提供支持。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

猛蝦蛄購買自海南省陵水縣新村漁港（海南省陵水黎族自治縣），共166尾，用厚尼龍袋加水、充氧氣并扎口，運(yùn)送至實(shí)驗(yàn)基地。實(shí)驗(yàn)所用猛蝦蛄的平均體質(zhì)量為（48.39±0.5）g/尾，體長14.5～15.8 cm，體寬2.4～3.1 cm。實(shí)驗(yàn)前，先用沙濾海水暫養(yǎng)7 d，密度10 尾/m2，用體質(zhì)量6～10 g 的鮮活凡納濱對(duì)蝦Litopenaeus vannamei，剪去頭胸甲和尾尖部分，每天過量投喂2 次（6：00，19：00），2 h 后清除殘餌。猛蝦蛄養(yǎng)殖過程中水質(zhì)參數(shù)：溫度（26.5±1.0）℃，pH 8.0±0.2，鹽度（33±0.6）‰，溶氧大于6.8 mg/L，氨氮質(zhì)量濃度小于0.01 mg/L，亞硝酸鹽質(zhì)量濃度小于0.03 mg/L，每日換水1 次，每次換水50%。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)選取暫養(yǎng)后活潑健康、附肢完整的猛蝦蛄120 尾，隨機(jī)投放，每個(gè)池子2 尾，連續(xù)充氣。實(shí)驗(yàn)水池為60 個(gè)室內(nèi)小水泥池（長80 cm、寬80 cm、水深100 cm）。養(yǎng)殖條件與暫養(yǎng)條件相同，暫養(yǎng)結(jié)束后，全部統(tǒng)一停止投喂。分別在饑餓條件下處理1、6、11、21 d 后取樣，每次隨機(jī)取6～10 尾蝦蛄，發(fā)現(xiàn)有蝦蛄死亡的池子作廢。取樣時(shí)，先剪掉掠足，濾紙吸干水分。用1 mL 注射器從靠近尾節(jié)處斜插入圍心管抽取血液于離心管中，剪開背部甲殼，從尾部寬闊部位剪取肌肉0.5 g，分離出腸道和肝胰臟，置離心管中，所有操作在冰面進(jìn)行，樣品-20 ℃保存。

1.2.2 樣品處理將各組所取樣品稱量體質(zhì)量后，按1∶2（m∶v）的比例與0.2 mol/L 生理鹽水進(jìn)行混合、研磨，研磨液于4 ℃、4 000 r/min 離心10 min，取上清液，置于-80 ℃冰箱保存待測，總蛋白和各免疫酶活力分別采用相關(guān)試劑盒進(jìn)行測定（購買自：南京建成生物工程研究所）。每組樣品平行測定3次。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理本論文中數(shù)據(jù)采用Mean ±SD 表達(dá)，實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2010 初步整理后，用SPSS 21.3 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，先對(duì)數(shù)據(jù)作單因素方差分析（ANOVA），若處理間有顯著差異，再用Duncan 法比較均值間的差異顯著性（P< 0.05）。

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1 饑餓脅迫對(duì)猛蝦蛄過氧化氫酶活力的影響

饑餓脅迫對(duì)猛蝦蛄過氧化氫酶（CAT）活力的影響見圖1。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，除饑餓5 d 時(shí)血液的CAT 活力變化不顯著外，不同饑餓時(shí)間對(duì)猛蝦蛄各組織CAT 活力的影響顯著（P< 0.05）。饑餓脅迫對(duì)腸道和肌肉組織CAT 活力的影響較為一致，均在第10 天酶活力最高；血液內(nèi)CAT 活力隨饑餓時(shí)間的延長呈現(xiàn)“先增后降再增”的變化趨勢(shì)，而且波動(dòng)幅度較大，在饑餓脅迫第10 天出現(xiàn)最低值31.82 U/g，并在第20 天時(shí)CAT 活力最大達(dá)118.79 U/g；而饑餓脅迫對(duì)肝胰腺CAT 活力的影響卻隨著饑餓時(shí)間呈現(xiàn)逐漸下降趨勢(shì)，在饑餓脅迫第20天降至16.69 U/g。

圖1 饑餓脅迫對(duì)猛蝦蛄CAT活力的影響字母（a～d）不同表示二者之間存在顯著性差異，下標(biāo)數(shù)字1～4分別代表血液、腸道、肝胰腺和肌肉組織4組樣品Fig.1 Effect of starvation stress on CAT activities of H. harpax Different letters(a-d)mean that there is a significant difference between the two groups,and the subscript numbers 1-4 repre?sent the samples of blood,intestine,hepatopancreas and muscle tissue,respectively

2.2 饑餓脅迫對(duì)猛蝦蛄酸性磷酸酶活力的影響

饑餓脅迫對(duì)猛蝦蛄酸性磷酸酶（ACP）活力的影響見圖2。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，不同饑餓時(shí)間對(duì)猛蝦蛄血液、腸道和肝胰腺ACP 活力的影響存在差異，而對(duì)肌肉組織ACP 活力不存在顯著變化（P>0.05）。其中，饑餓脅迫對(duì)腸道和肝胰腺ACP 活力的影響相一致，表現(xiàn)為“先增后降”的變化趨勢(shì)，均在饑餓脅迫第5 天時(shí)ACP 活力最大，分別為333.43 和335.57 U/g；血液內(nèi)ACP 活力隨饑餓時(shí)間的延長同樣呈現(xiàn)“先增后降”的變化趨勢(shì)，但是僅在饑餓脅迫第10天出現(xiàn)顯著變化。

圖2 饑餓脅迫對(duì)猛蝦蛄ACP活力的影響字母（a～d）不同表示二者之間存在顯著性差異，下標(biāo)數(shù)字1～4分別代表血液、腸道、肝胰腺和肌肉組織4組樣品Fig.2 Effect of starvation stress on ACP activities of H. harpax Different letters(a-d)mean that there is a significant difference between the two groups,and the subscript numbers 1-4 represent the samples of blood,intestine,hepatopancreas and muscle tissue,respectively

2.3 饑餓脅迫對(duì)猛蝦蛄堿性磷酸酶活力的影響

饑餓脅迫對(duì)猛蝦蛄堿性磷酸酶（AKP）活力的影響見圖3。實(shí)驗(yàn)結(jié)果與酸性磷酸酶活力的變化趨勢(shì)相似，猛蝦蛄血液、腸道和肝胰腺AKP 活力隨饑餓時(shí)間不同而變化，部分時(shí)間里達(dá)到顯著性變化（P< 0.05）。饑餓脅迫對(duì)腸道和肝胰腺AKP 活力的影響均表現(xiàn)為“先增后降”的變化趨勢(shì)，并在饑餓脅迫第5 天時(shí)AKP 活力最大，分別為614.49 和251.97 U/g；血液內(nèi)AKP 活力隨饑餓時(shí)間的延長同樣呈現(xiàn)“先增后降”的變化趨勢(shì)，但酶活力最大值出現(xiàn)在饑餓脅迫第10 天。然而，肌肉組織AKP 活力一直處在較低值且其隨饑餓脅迫的影響變化不明顯。

圖3 饑餓脅迫對(duì)猛蝦蛄AKP活力的影響字母（a～d）不同表示二者之間存在顯著性差異，下標(biāo)數(shù)字1～4分別代表血液、腸道、肝胰腺和肌肉組織4組樣品Fig.3 Effect of starvation stress on AKP activities of H. harpax Different letters(a-d)mean that there is a significant difference between the two groups,and the subscript numbers 1-4 repre?sent the samples of blood,intestine,hepatopancreas and muscle tissue,respectively

2.4 饑餓脅迫對(duì)猛蝦蛄總超氧化物歧化酶活力的影響

饑餓脅迫對(duì)猛蝦蛄總超氧化物歧化酶（T-SOD） 活力的影響見圖4。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，饑餓時(shí)間可影響猛蝦蛄各組織T-SOD 活力，甚至達(dá)到顯著水平（P< 0.05），且各組織T-SOD 酶活力呈現(xiàn)相似的變化規(guī)律，表現(xiàn)為“先增后降”的變化趨勢(shì)；在饑餓脅迫第10天時(shí)猛蝦蛄體內(nèi)血液、腸道、肝胰腺和肌肉組織的T-SOD 活力與未饑餓脅迫（0 d）相比分別從24.16 、46.35 、42.06 、34.04 U/mg 提 高 到41.18 、104.76 、57.03 和67.27 U/mg。但是，隨著饑餓時(shí)間的延長，T-SOD活力在饑餓脅迫第20天均有所下降。

圖4 饑餓脅迫對(duì)猛蝦蛄T-SOD活力的影響字母（a～d）不同表示二者之間存在顯著性差異，下標(biāo)數(shù)字1～4分別代表血液、腸道、肝胰腺和肌肉組織4組樣品Fig.4 Effect of starvation stress on T-SOD activities of H. harpax Different letters(a-d)mean that there is a significant difference between the two groups,and the subscript numbers 1-4 repre?sent the samples of blood,intestine,hepatopancreas and muscle tissue,respectively

2.5 饑餓脅迫對(duì)猛蝦蛄谷胱甘肽過氧化物酶活力的影響

饑餓脅迫對(duì)猛蝦蛄谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-PX）活力的影響見圖5。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，不同饑餓時(shí)間猛蝦蛄GSH-PX活力不同，甚至發(fā)生顯著性變化（P< 0.05）。其中，饑餓脅迫對(duì)血液和腸道GSH-PX活力的影響較為一致，均呈現(xiàn)“先增后降”的變化趨勢(shì)并在饑餓第10 天酶活力顯著增高，分別達(dá)374.47 和501.35 U/mg；而肝胰腺內(nèi)GSH-PX 活力隨饑餓時(shí)間的延長卻呈現(xiàn)“先減后增”的變化趨勢(shì)，在饑餓脅迫第10 天時(shí)GSH-PX活力出現(xiàn)最低值33.60 U/mg；而饑餓脅迫對(duì)肌肉組織GSH-PX活力的影響較小。

圖5 饑餓脅迫對(duì)猛蝦蛄GSH-PX活力的影響字母（a～d）不同表示二者之間存在顯著性差異，下標(biāo)數(shù)字1～4分別代表血液、腸道、肝胰腺和肌肉組織4組樣品Fig.5 Effect of starvation stress on GSH-PX activities of H. harpax Different letters(a-d)mean that there is a significant difference between the two groups,and the subscript numbers 1-4 repre?sent the samples of blood,intestine,hepatopancreas and muscle tissue,respectively

2.6 饑餓脅迫對(duì)猛蝦蛄過氧化物酶活力的影響

饑餓脅迫對(duì)猛蝦蛄過氧化物酶（POD）活力的影響見圖6。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，不同饑餓時(shí)間猛蝦蛄血液和腸道內(nèi)POD 活力存在差異，部分饑餓時(shí)間里達(dá)到顯著差異（P< 0.05），而對(duì)肝胰腺和肌肉組織內(nèi)POD 活力影響卻不顯著（P>0.05）。并且，隨著饑餓時(shí)間的延長，血液內(nèi)POD 活力逐漸升高，在第20 天時(shí)酶活力最高達(dá)64.71 U/mg；腸道內(nèi)POD 活力隨饑餓時(shí)間的延長呈現(xiàn)“先增后降”的變化趨勢(shì)，在饑餓脅迫第10 天時(shí)POD 活力最大為25.39 U/mg。

圖6 饑餓脅迫對(duì)猛蝦蛄POD活力的影響字母（a～d）不同表示二者之間存在顯著性差異，下標(biāo)數(shù)字1～4分別代表血液、腸道、肝胰腺和肌肉組織4組樣品Fig.6 Effect of starvation stress on POD activities of H. harpax Different letters(a-d)mean that there is a significant difference between the two groups,and the subscript numbers 1-4 repre?sent the samples of blood,intestine,hepatopancreas and muscle tissue,respectively

3 討 論

水生動(dòng)物在饑餓狀態(tài)時(shí)，主要是通過改變身體各種酶的活性來調(diào)節(jié)代謝水平、能量分配和能源物質(zhì)消耗，以適應(yīng)食物缺乏造成的脅迫，維持機(jī)體正常生理活動(dòng)。而機(jī)體非特異性免疫系統(tǒng)在應(yīng)對(duì)逆環(huán)境應(yīng)激時(shí)起主導(dǎo)作用，其中過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、酸性磷酸酶（ACP）過氧化物酶（POD）、以及谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-PX） 等在免疫調(diào)節(jié)過程中變化明顯［19-21］；當(dāng)在饑餓脅迫狀態(tài)時(shí)，先通過消耗自身儲(chǔ)存的營養(yǎng)物質(zhì)，同時(shí)降低自身酶活性，調(diào)節(jié)免疫因子活性以此維持生理活動(dòng)［22-23］。

3.1 饑餓脅迫對(duì)猛蝦蛄過氧化氫酶活力的影響

CAT 可以將機(jī)體產(chǎn)生的H2O2分解成無毒、無害的H2O 和O2，而細(xì)胞內(nèi)CAT 的底物H2O2濃度大量增加時(shí)CAT 活性便會(huì)被誘導(dǎo)［24］。本實(shí)驗(yàn)中，腸道和肌肉組織內(nèi)CAT 活性隨饑餓時(shí)間的延長呈現(xiàn)“先增后降”，表明輕度饑餓脅迫對(duì)蝦蛄腸道和肌肉組織內(nèi)CAT 活性有不同程度誘導(dǎo)作用，而重度脅迫下這種誘導(dǎo)作用會(huì)被抑制［25］。饑餓脅迫下肝胰腺內(nèi)CAT 活力隨著時(shí)間的延長逐漸降低，這可能是機(jī)體超氧陰離子自由基在SOD 的作用下被還原為H2O2的含量下降，致使相應(yīng)CAT 活性降低［10，22］。

3.2 饑餓脅迫對(duì)猛蝦蛄酸性磷酸酶活力的影響

ACP 是一種重要的水解酶，在體內(nèi)直接參與磷酸基團(tuán)的轉(zhuǎn)移和代謝，除了在血細(xì)胞內(nèi)起作用外，還可以分布于血清中形成水解酶體系［21］。在本實(shí)驗(yàn)條件下，饑餓脅迫對(duì)腸道和肝胰腺內(nèi)ACP活力的影響均表現(xiàn)為“先增后降”的變化趨勢(shì)，并在饑餓脅迫第5 天時(shí)ACP 活力最大，之后顯著下降，故可認(rèn)為短期饑餓脅迫可誘導(dǎo)蝦蛄抗氧化能力，而長期饑餓可導(dǎo)致蝦蛄免疫能力降低。研究指出，饑餓脅迫后由于體內(nèi)能量的消耗，機(jī)體免疫力降低，對(duì)體內(nèi)ACP 活性有重要的影響，機(jī)體內(nèi)ACP活性隨著饑餓時(shí)間延長逐漸下降［12，14］。

3.3 饑餓脅迫對(duì)猛蝦蛄堿性磷酸酶活力的影響

AKP 是機(jī)體對(duì)新陳代謝進(jìn)行調(diào)節(jié)以保護(hù)自身的另一重要調(diào)節(jié)酶，通過寡糖磷脂酰肌醇錨定在細(xì)胞膜上的結(jié)合蛋白，在生物體可直接參與磷酸基團(tuán)的轉(zhuǎn)移和代謝，且參與體內(nèi)鈣、磷代謝［26-27］。水產(chǎn)動(dòng)物處于不利環(huán)境，如金屬或有機(jī)物污染、饑餓等，其堿性磷酸酶活性便發(fā)生變化［26，28］。本研究發(fā)現(xiàn)，饑餓脅迫對(duì)血液、腸道和肝胰腺AKP活力的影響均表現(xiàn)為“先增后降”的變化趨勢(shì)，并分別在饑餓脅迫第5 天和第10 天時(shí)AKP 活力最大，可見短期饑餓脅迫誘導(dǎo)了其代謝，而隨著饑餓時(shí)間的延長其堿性磷酸酶活性下降使組織細(xì)胞生理活動(dòng)維持在較低的水平以適應(yīng)饑餓脅迫。

3.4 饑餓脅迫對(duì)猛蝦蛄總超氧化物歧化酶活力的影響

SOD 是一種重要的清除體內(nèi)超氧化陰離子自由基的抗氧化酶，減少機(jī)體過氧化損傷，其活性隨自由基濃度的變化而變化［29］。正常情況下，生物機(jī)體內(nèi)SOD 的水平較為穩(wěn)定，但機(jī)體處于饑餓等外部脅迫狀態(tài)下，其抗氧化能力會(huì)隨著外界環(huán)境和機(jī)體免疫能力的變化而變化［10］。本實(shí)驗(yàn)中，各組織酶活力呈現(xiàn)相一致的變化規(guī)律，均表現(xiàn)為“先增后降”的變化趨勢(shì)且在饑餓脅迫第10 天時(shí)T-SOD 活力最高。實(shí)驗(yàn)結(jié)果與現(xiàn)有很多研究是相一致的，如饑餓25 d 方斑東方螺機(jī)體SOD 活性增強(qiáng)，40 d 卻會(huì)導(dǎo)致SOD 活性下降［30］；褐牙鲆在2 d的饑餓脅迫下SOD 活性顯著增加，而饑餓20 d 后其SOD 活性顯著下降［31］。為此，作者推測蝦蛄在食物不足時(shí)，超氧陰離子的高低能夠反映出蝦免疫機(jī)能的好壞［32］，機(jī)體為應(yīng)對(duì)饑餓脅迫而產(chǎn)生積極的免疫防御，迫使SOD 活性增強(qiáng)以維持體內(nèi)氧化系統(tǒng)的平衡，但長時(shí)間饑餓狀態(tài)下，機(jī)體的能量會(huì)被消耗，致使SOD活性降低。

3.5 饑餓脅迫對(duì)猛蝦蛄谷胱甘肽過氧化物酶活力的影響

GSH-PX 是一類廣泛存在于動(dòng)植物和微生物中既能催化還原有機(jī)過氧化物，又能催化還原無機(jī)過氧化物的抗氧化酶，構(gòu)成機(jī)體抵抗氧化應(yīng)激的第一道屏障［33］。實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，血液和腸道GSHPX 活力均呈現(xiàn)“先增后降”的變化趨勢(shì)并在饑餓第10 天酶活力顯著增高，說明在饑餓初期機(jī)體產(chǎn)生積極的抗氧化防御，然而隨著能量的嚴(yán)重不足致使體內(nèi)免疫酶活性下降［21］；然而，肝胰腺內(nèi)GSH-PX 活力卻隨饑餓時(shí)間的延長卻呈現(xiàn)“先減后增”的變化趨勢(shì)，表明肝胰腺GSH-PX活性發(fā)生了與饑餓脅迫相適應(yīng)的變化，并且短期饑餓對(duì)猛蝦蛄造成的氧化應(yīng)激損傷可逆［11］。

3.6 饑餓脅迫對(duì)猛蝦蛄過氧化物酶活力的影響

POD 以H2O2為電子受體，直接催化酚類或胺類化合物氧化的酶。本文腸道內(nèi)POD 活力隨饑餓時(shí)間延長呈現(xiàn)“先增后降”的變化趨勢(shì)，在饑餓脅迫第10天時(shí)POD活力最大，這與譚春明等［34］在研究氨氮對(duì)東風(fēng)螺體內(nèi)POD 活性影響時(shí)的結(jié)果一致。體內(nèi)免疫酶活力的下降可能是長時(shí)間在饑餓脅迫下，機(jī)體抗氧化體系不能及時(shí)清除自由基，其氧化與抗氧化平衡被破壞［35-36］。但隨著饑餓時(shí)間延長，血液內(nèi)POD 活力逐漸升高，這可能是饑餓脅迫對(duì)各組織的影響程度及適應(yīng)能力不同所致。

4 結(jié) 論

養(yǎng)殖過程中饑餓脅迫會(huì)對(duì)猛蝦蛄免疫酶活性產(chǎn)生較大的影響。研究表明，饑餓時(shí)間對(duì)猛蝦蛄各免疫酶活力均有顯著的影響（P< 0.05），但各組織的影響程度不同，當(dāng)猛蝦蛄受到輕度饑餓脅迫時(shí)，腸道內(nèi)CAT、ACP、AKP、T-SOD、GSHPX 和POD 活性被誘導(dǎo)，而受重度饑餓脅迫時(shí)其活性則被抑制；其他組織各免疫酶活性同樣有類似的規(guī)律，但是存在一定差異性。