云南省馬鈴薯瘡痂鏈霉菌種群分布及環(huán)境相關(guān)因子分析

羅山 鞏晨 趙慶云 楊夢萍 杜魏甫 伏雪 張保菊 于德才 張紅驥

摘要：【目的】明確云南省馬鈴薯瘡痂鏈霉菌（Streptomyces spp.）種群分布特征及環(huán)境影響因子，為研究瘡痂鏈霉菌遺傳多樣性、生態(tài)多樣性及病害防控提供理論參考。【方法】以從云南省13個馬鈴薯種植區(qū)春冬兩季分離得到的67株瘡痂病鏈霉菌為研究對象，調(diào)查其在不同區(qū)域、季節(jié)和馬鈴薯品種上的分離頻率和種類，分析地理緯度、海拔、土壤pH、容重和孔隙度與瘡痂鏈霉菌分離頻率和種類的相關(guān)性，并通過主成分分析揭示影響瘡痂鏈霉菌分布的主要環(huán)境因子?！窘Y(jié)果】調(diào)查發(fā)現(xiàn)，云南省瘡痂鏈霉菌的種類和分離頻率存在明顯區(qū)域性差異，其中昆明和曲靖分別分離得到 5種瘡痂鏈霉菌，分離頻率分別為19.40%和17.91%;麗薯6號品種上分離獲得的瘡痂鏈霉菌種類為10種，分離頻率為86.57%，而合作88品種僅分離獲得S. enissocaesilis，分離頻率為13.43%;春季種植區(qū)瘡痂鏈霉菌的分離頻率為70.15%，明顯高于冬季種植區(qū)的29.85%。春季種植區(qū)瘡痂鏈霉菌的分離頻率及種類隨緯度上升均呈下降趨勢，與海拔存在二項式相關(guān);冬季種植區(qū)瘡痂鏈霉菌的分離頻率和種類在北緯24°～25°區(qū)域均最高，在北緯23°～24°和25°01′區(qū)域均有所下降，與海拔存在二項式相關(guān)性;在不同土壤物理條件下瘡痂鏈霉菌的分離頻率和種類與pH、容重及孔隙度存在二項式相關(guān)。主成分分析結(jié)果表明，pH、緯度和海拔是影響瘡痂鏈霉菌分離頻率的主要因素，緯度和海拔是影響瘡痂鏈霉菌種類的主要因素?！窘Y(jié)論】馬鈴薯瘡痂鏈霉菌分布受種植季節(jié)、馬鈴薯品種、地理緯度、海拔及土壤pH的影響較大，生產(chǎn)中可利用瘡痂鏈霉菌與環(huán)境因子的相互關(guān)系來控制病原菌的生長和繁殖。

關(guān)鍵詞： 馬鈴薯瘡痂病;瘡痂鏈霉菌;種群分布;相關(guān)性;主成分分析;環(huán)境因子

中圖分類號： S435.32? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）05-1246-09

Abstract：【Objective】To clarify the distribution characteristics of Streptomyces spp. and environmental factors in Yunnan， and provide theoretical reference for studying the genetic diversity， ecological diversity and disease control of Streptomyces spp.. 【Method】The study took 67 strains of Streptomyces spp. isolated from 13 potato planting areas in Yunnan in spring and winter， and investigated their separation frequency and species in different regions， seasons and potato varieties， and analyzed the correlation between geographical latitude， altitude， soil pH， bulk density and porosity and the frequency and species of Streptomyces spp. isolated， and principal component analysis （PCA） revealed the main environmental factors affecting the distribution of Streptomyces spp. 【Result】It was found that there were obvious regional diffe-rences in the species and separation frequency of Streptomyces spp. in Yunnan. Five species of Streptomyces spp. were isolated from Kunming and Qujing， and the separation frequencies were 19.40 % and 17.91 %， respectively. There were 10 species of Streptomyces spp. isolated from Lishu 6 with the separation frequency of 86.57%， while only S. enissocaesilis was isolated from Hezuo 88 with the separation frequency of 13.43%. The separation frequency of Streptomyces spp.in spring was 70.15%， which was greatly higher than 29.85% in winter. The separation frequency and species of Streptomyces spp. in spring planting area showed a downward trend with the increaseof latitude， and there was a binomial correlation with altitude. The separation frequency and species of Streptomyces spp. in winterwasthe highest during northern latitudes 24°-25°， and decreased in northernlatitudes 23°-24° and 25°01′，and had binomial correlation with altitude. There was a binomial correlation between the separation frequency and species of Streptomyces spp. and pH， bulk density and porosity under different soil physical conditions. PCA analysis showed that pH， latitude and altitude were the key factors affecting the separation frequency of Streptomyces spp.， and latitude and altitude were the main factors affecting the species of Streptomyces spp. 【Conclusion】The distribution of potato Streptomyces spp. is greatly affected by planting season， potato varieties， geographical latitude and altitude， soil pH value， bulk density and porosity. The relationship between Streptomyces spp.and environmental factors can be used to control the growth and reproduction of pathogens in potato production.

Key words： potato scab disease; Streptomyces spp.; population distribution; correlation; principal component ana-lysis; environmental factors

Foundation item： National Key Research and Development Program of China（2018YFD0200800）

0 引言

【研究意義】馬鈴薯瘡痂病是由瘡痂鏈霉菌（Streptomyces spp.）引起的一種細菌性病害，是馬鈴薯第四大病害（Wanner and Haynes，2009）。瘡痂鏈霉菌在世界不同的馬鈴薯種植區(qū)均有分布，已報道的致病鏈霉菌有幾十種（李爽等，2018），常見的有S. turgidiscabies、S. scabies和S. acidiscabies（康蓉，2013;邱雪迎等，2019）。云南省地理環(huán)境及土壤類型復雜多樣，本課題組前期分離獲得10種瘡痂鏈霉菌，其病原菌種類明顯高于其他?。▍^(qū)）（楊夢平等，2018）。因此，明確云南省馬鈴薯瘡痂鏈霉菌地理和季節(jié)分布規(guī)律，揭示其環(huán)境影響因子，對當?shù)伛R鈴薯瘡痂病防控具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】馬鈴薯瘡痂病菌分布地域性差異明顯，美國發(fā)現(xiàn)的瘡痂病原菌有S. acidiscabies、S. scabies、S. turgidiscabies和S. europaeiscabiei等;法國報道的瘡痂病原菌有S. scabies、S. reticuliscabiei、S. europaeiscabiei和S. stelliscabiei等，其特有的病原菌為S. reticuliscabiei和S. stelliscabiei;加拿大發(fā)現(xiàn)了S. acidiscabies和S. scabies;韓國報道了S. puniciscabiei、S. luridiscabiei、S. niveiscabie、S. scabies、S. acidiscabies和S. turgidiscabies，其特有的瘡痂病原菌為S. puniciscabiei和S. niveiscabie;日本發(fā)現(xiàn)的瘡痂病原菌有S. scabies、S. acidiscabies和S. turgidiscabies;芬蘭報道了S. scabies、S. turgidiscabies和S. aureofaciens;我國瘡痂鏈霉菌分布也呈明顯的地域差異，其中馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)內(nèi)蒙古、黑龍江、甘肅、山東、云南和四川等?。▍^(qū)）均發(fā)現(xiàn)有S. scabies，該菌為我國馬鈴薯瘡痂病原菌優(yōu)勢種群（Renée et al.，2008;Wanner and Haynes，2009;李爽等，2018）。張萌等（2009）在陜西省發(fā)現(xiàn)S. turgidiscabies。杜娟等（2010）報道新疆馬鈴薯瘡痂病原菌為S. acidiscabies和S. scabies?？等睾屯跎鷺s（2013）報道甘肅馬鈴薯瘡痂病原菌為S. scabies和S. griseus。邢瑩瑩（2015）對分離自黑龍江省的馬鈴薯瘡痂病原菌進行研究，發(fā)現(xiàn)即使在同一個省內(nèi)，不同地區(qū)之間的致病菌也存在差異。病原菌種群分布反映了該病原菌與當?shù)貧夂蚝屯寥罈l件相互適應(yīng)的生物學過程，是研究種內(nèi)及物種與環(huán)境關(guān)系的重要內(nèi)容。不同緯度和海拔的地理區(qū)域氣象因子差異較大，各氣象因子協(xié)同互作影響微生物種群的分布。任佐華等（2011）在青藏高原三江源地區(qū)研究發(fā)現(xiàn)，海拔高度與草原土壤中細菌、真菌和放線菌的數(shù)量均呈負相關(guān)。張寶剛（2018）報道土壤細菌群落的物種豐富度與緯度呈顯著負相關(guān)，大豆根際細菌群落的物種豐富度與緯度呈顯著正相關(guān)。土壤容重、孔隙度和pH與微生物數(shù)量具有一定的相關(guān)性（楊成德等，2007;靳正忠等，2009）。張強等（2011）研究認為馬鈴薯瘡痂鏈霉菌的分布受土壤pH、溫度和濕度的影響。【本研究切入點】云南省馬鈴薯種植范圍廣，其種植緯度跨度從北緯21°8′～北緯29°15′，海拔高度從1000～3000 m，緯度與地勢變化復合，造成氣候類型（北熱帶、南亞熱帶、中亞熱帶、北亞熱帶、南溫帶、中溫帶和北溫帶）、成土過程及土壤類型的多樣性（余志堅，2014）。目前對馬鈴薯瘡痂鏈霉菌分布的研究主要集中于病原菌種類鑒定上，對云南省瘡痂鏈霉菌的分布規(guī)律及環(huán)境影響因子研究鮮有報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以從云南省13個馬鈴薯種植區(qū)春冬兩季分離獲得的67株馬鈴薯瘡痂鏈霉菌為研究對象，調(diào)查其在不同地區(qū)、不同季節(jié)和不同馬鈴薯品種上的分離頻率和種類，分析地理緯度和海拔，土壤pH、容重和孔隙度與瘡痂鏈霉菌分離頻率和種類的相關(guān)性，并通過主成分分析揭示影響瘡痂鏈霉菌分布的主要環(huán)境因子，為研究瘡痂鏈霉菌遺傳多樣性、生態(tài)多樣性及馬鈴薯瘡痂病防控提供理論參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試馬鈴薯瘡痂鏈霉菌為課題組前期從云南省13個馬鈴薯種植區(qū)春冬兩季采集的馬鈴薯瘡痂病樣品（表1）中分離獲得67株致病菌，通過形態(tài)學和分子生物學鑒定確定為10個種（楊夢平等，2018），具體信息見表2。供試馬鈴薯品種為云南主栽品種麗薯6號和合作88。

1. 2 土壤物理性質(zhì)測定方法

土壤采集及土壤pH、容重和孔隙度的測定均參考林大儀（2004）的方法。采用五點取樣法采集土壤樣品。從13個馬鈴薯種植區(qū)采集馬鈴薯收獲時期的根際土壤，裝入盒內(nèi)帶回實驗室，于4 ℃條件下保存?zhèn)溆谩?/p>

采用酸度計法測定土壤pH;采用環(huán)刀法測定土壤容重。

土壤容重（dv）=土重（G1-G0）/環(huán)刀容積

式中，G0表示裝土壤樣品的鋁盒重量（精確到0.1 g），G1為用環(huán)刀采集好的土壤樣品轉(zhuǎn)移到已知重量的鋁盒內(nèi)，105 ℃烘箱內(nèi)烘干至恒重的總重量。

土壤比重=10/C

式中，C表示10 g干土重及其同體積的水重之和。

土壤孔隙度（%）=（1[?]土壤容重/土壤比重）×100

1. 3 統(tǒng)計分析

按公式計算瘡痂鏈霉菌的分離頻率：分離頻率（%）=該區(qū)域的菌株數(shù)/總菌株數(shù)×100。

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2016進行統(tǒng)計，用SPSS 18.0進行主成分及相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同地區(qū)馬鈴薯瘡痂鏈霉菌種群分布

云南省13個馬鈴薯種植區(qū)瘡痂病菌種類和分離頻率差異較大，區(qū)域分布明顯（圖1）。昆明（13株）和曲靖（12株）分離獲得的病原菌種類最多，均為 5種，總分離頻率分別為19.40%和17.91%;文山（1株）的分離頻率最低，為1.49%，且只分離到S. turgidiscabies。瘡痂鏈霉菌S. enissocaesilis和S. anulatus在9個種植區(qū)均有分離獲得，分布范圍廣，分離頻率分別為43.28%（29株）和20.90%（14株），是云南省瘡痂鏈霉菌優(yōu)勢種群。

2. 2 不同馬鈴薯品種瘡痂鏈霉菌分布規(guī)律

不同品種馬鈴薯瘡痂鏈霉菌種類和分離頻率差異較大（圖2），其中從麗薯6號薯塊分離獲得10種瘡痂鏈霉菌，分離頻率為86.57%（58株），而合作88品種僅分離得到1種瘡痂鏈霉菌S. enissocaesilis，分離頻率為13.49%（9株）。

2. 3 不同季節(jié)及地理環(huán)境瘡痂鏈霉菌分布規(guī)律

2. 3. 1 瘡痂鏈霉菌季節(jié)分布特征 云南省不同種植季節(jié)馬鈴薯瘡痂鏈霉菌種類和分離頻率均存在差異（圖3）。高緯度高海拔地區(qū)主要在春季種植馬鈴薯，瘡痂鏈霉菌共分離出8種，其分離頻率為70.15%（47株），特有的病原鏈霉菌為S. acidiscabies、S. caviscabies、S. aureofaciens和S. griseus等4種;低緯度低海拔地區(qū)主要在冬季種植馬鈴薯，瘡痂鏈霉菌共分離出6種，其分離頻率為29.85%（20株），特有的病原鏈霉菌為S. europaeiscabiei和S. turgidiscabie;S. enissocaesilis、S. scabies、S. anulatus和S. luridiscabiei等4種病原菌在春季和冬季種植區(qū)均有分離獲得。

2. 3. 2 瘡痂鏈霉菌在不同緯度的分布規(guī)律 云南省春季馬鈴薯種植區(qū)瘡痂鏈霉菌的分離頻率和種類均隨緯度升高而降低（圖4）。在北緯25°～26°區(qū)域，馬鈴薯種植歷史悠久，種植面積大，分離到的鏈霉菌種類有7種，分離頻率為43.28%（29株）;在北緯26°～27°區(qū)域，鏈霉菌分離頻率與種類呈明顯下降趨勢;在北緯27°以北的高海拔地區(qū)多為種薯種植區(qū)域，瘡痂鏈霉菌分離頻率降至8.96%（6株），種類為4種。

冬季馬鈴薯種植區(qū)瘡痂鏈霉菌在北緯24°～25°的分離頻率最高，為14.93%（10株），且有5種鏈霉菌;在北緯23°～24°區(qū)域的分離頻率和種類均有所下降;北緯25°01′地區(qū)為冬季馬鈴薯種植新區(qū)，病原菌種類有2種，分離頻率為2.99%（2株）。

2. 3. 3 瘡痂鏈霉菌在不同海拔的分布規(guī)律 云南省春季馬鈴薯種植區(qū)海拔均在1900 m以上，2100～2300 m區(qū)域病原菌的分離頻率和種類均最高（圖5），分離頻率為23.88%（16株），種類有7種，而低于2100 m和高于2500 m馬鈴薯種植區(qū)瘡痂鏈霉菌種類和數(shù)量均有所降低。運用SPSS 18.0對不同海拔瘡痂鏈霉菌分離頻率進行分析，其P=0.035<0.05，存在顯著差異（P<0.05，下同）。不同海拔瘡痂鏈霉菌分離頻率的回歸方程為y=-0.084x2+0.2187x-0.0634（R2=0.8023）;病原菌種類的回歸方程為y=-0.75x2+3.25x+2.75（R2=0.7368;P=0.041<0.05）。

冬季馬鈴薯種植區(qū)不同海拔瘡痂鏈霉菌的分布規(guī)律與春季相反，在海拔1200～1400 m區(qū)域的種類和分離頻率最低，而海拔低于1200 m和高于1600 m種植區(qū)瘡痂鏈霉菌的分離頻率及種類均大幅度升高。分離頻率和種類與海拔的回歸方程分別為y=0.0448x2-0.2209x+0.291（R2=0.9526;P=0.008<0.05）和y=x2-4.6x+6.5（R2=0.9600;P=0.015<0.05）。

2. 4 不同土壤物理環(huán)境瘡痂鏈霉菌分布規(guī)律

研究發(fā)現(xiàn)瘡痂鏈霉菌種群分布受土壤條件影響較大，隨著土壤pH的升高瘡痂鏈霉菌分離頻率和種類數(shù)量呈明顯的上升趨勢;而隨土壤容重的升高，分離頻率呈下降的變化趨勢，但種類數(shù)量無明顯變化;土壤孔隙度在35%～40%時的分離頻率最高，為55.74%，土壤孔隙度超過45%以上時分離頻率最低，僅為1.64%且種類只有1種（表3）。運用SPSS 18.0對不同pH、土壤容重和土壤孔隙度條件下瘡痂鏈霉菌分離頻率進行分析，P值分別為0.031、0.008和0.001，均<0.05，表明不同pH、土壤容重和土壤孔隙度條件下瘡痂鏈霉菌分離頻率存在顯著差異。鏈霉菌的分離頻率與pH、土壤容重和土壤孔隙度均呈二項式相關(guān)，相關(guān)系數(shù)（R2）分別為0.9976、0.9443和0.8263;運用SPSS 18.0對不同pH、土壤容重和土壤孔隙度條件下瘡痂鏈霉菌種類進行分析，P值分別為0.031、0.015和0.027，均<0.05，表明不同pH、土壤容重和土壤孔隙度條件下鏈霉菌種類存在顯著差異。鏈霉菌種類與pH、土壤容重和土壤孔隙度呈二項式相關(guān)，相關(guān)系數(shù)（R2）分別為0.7721、0.9333和0.9966。

2. 5 云南省瘡痂鏈霉菌種群分布影響因子主成分分析結(jié)果

2. 5. 1 瘡痂鏈霉菌分離頻率影響因子主成分分析

研究緯度、海拔、土壤pH、土壤孔隙度和土壤容重對瘡痂鏈霉菌分離頻率的影響并進行主成分分析，共提取特征值大于1的2個主成分，其中第一主成分的方差貢獻率為50.695%，第二主成分的方差貢獻率為31.522%，累積方差貢獻率為82.217%，2個主成分涵蓋了大部分信息（表4）。指標在第一主成分上的pH、緯度和海拔有較高的載荷量，因此影響鏈霉菌分離頻率的主要因素為pH、緯度和海拔。

2. 5. 2 瘡痂鏈霉菌種類分布影響因子主成分分析

研究緯度、海拔、土壤pH、土壤孔隙度和土壤容重對鏈霉菌種類分布的影響并進行主成分分析，共提取特征值大于1的3個主成分，其中第一主成分的方差貢獻率為42.733%，第二主成分的方差貢獻率為34.339%，第三主成分的方差貢獻率為22.929%，累積方差貢獻率為100.000%，3個主成分涵蓋了全部信息。指標在第一主成分上緯度和海拔有較高的載荷量，第二主成分中載荷量較大的2個指標為海拔和容重，第三主成分中pH有較高的載荷量，因此影響瘡痂鏈霉菌種類分布的主要因素為緯度和海拔。

3 討論

云南省位于我國西南低緯高原，地理條件復雜，氣候及土壤類型多樣。本研究結(jié)果表明，云南省馬鈴薯瘡痂鏈霉菌種類多、分布復雜，瘡痂鏈霉菌呈多樣性分布，與邢瑩瑩（2015）、聶峰杰等（2019）報道的我國瘡痂鏈霉菌多樣性分布整體特征一致。

本研究通過主成分分析揭示了瘡痂鏈霉菌種群分布受馬鈴薯品種、種植季節(jié)、地理緯度、海拔及土壤pH等多種因素影響。馬鈴薯不同品種對瘡痂鏈霉菌的抗性存在差異（邢瑩瑩，2015）。本研究發(fā)現(xiàn)麗薯6號品種瘡痂鏈霉菌的種類和數(shù)量明顯高于合作88，與杜魏甫（2016）報道的合作88對S. scabies的抗性好于麗薯6號品種一致。

種植季節(jié)對病原菌的種類和數(shù)量均有較大影響。馬鈴薯在云南省可周年種植，春季種植歷史較長，而冬季馬鈴薯主要分布在低緯度地區(qū)，且近10年才得到快速發(fā)展（朱洪燕，2016），因此春季傳統(tǒng)種植區(qū)土壤病原菌積累量大、種類多。冬作區(qū)是新區(qū)，分離到的4種瘡痂鏈霉菌S. enissocaesilis、S. scabies、S. anulatus和S. luridiscabiei在春季也有分布，可能是由于帶病種薯調(diào)運所致（史楠，2017）;也有可能是馬鈴薯瘡痂病的寄主范圍較廣，除馬鈴薯外，還有其他塊莖類作物，如蘿卜、甜菜和胡蘿卜等寄主（Loria et al.，2008）。此外，冬作區(qū)還首次分離得到2種特有的瘡痂鏈霉菌S. europaeiscabiei和S. turgidiscabie。

目前研究認為不同緯度和海拔協(xié)同互作影響微生物種群的分布（董康，2013）。隨著緯度和海拔的上升，云南省馬鈴薯種植區(qū)從冬作區(qū)向春作區(qū)過渡，瘡痂鏈霉菌分離頻率也隨之增加。但緯度超過26°時瘡痂鏈霉菌的分離頻率開始呈明顯下降趨勢，因為北緯26°以上的馬鈴薯種植區(qū)只有4個，所以分離頻率有所降低。由于緯度點只有3個，因此未做相關(guān)性分析。各馬鈴薯種植區(qū)的海拔差異較大，冬季種植區(qū)在海拔1800 m以下，瘡痂鏈霉菌的分離頻率較低;在海拔2100～2500 m瘡痂鏈霉菌的分離頻率最高，是由于該區(qū)域（昆明、曲靖和麗江）的馬鈴薯種植歷史較長，而馬鈴薯瘡痂病屬于土傳病害，長期種植有利于瘡痂鏈霉菌的積累（周華蘭等，2019）;在海拔達到3000 m以上時馬鈴薯瘡痂鏈霉菌的分離頻率明顯下降，3000 m以上的馬鈴薯種植區(qū)只有迪慶。但對于海拔影響瘡痂鏈霉菌生長或繁殖的關(guān)鍵因子還需進一步探究。

土壤也是影響微生物種群分布的重要因素。本研究發(fā)現(xiàn)在pH 6～7時瘡痂鏈霉菌的分離頻率達最高值，與陳志垚等（2020）發(fā)現(xiàn)瘡痂鏈霉菌的最適生長pH為6的結(jié)果一致;研究還發(fā)現(xiàn)，pH主要影響瘡痂鏈霉菌的數(shù)量。

本研究揭示了云南省馬鈴薯瘡痂鏈霉菌的分布和影響因子，為馬鈴薯瘡痂病區(qū)域性防控提供了參考。但對于瘡痂鏈霉菌與環(huán)境脅迫因子的互作機理還需進一步探究。

4 結(jié)論

馬鈴薯瘡痂鏈霉菌分布受種植季節(jié)、馬鈴薯品種、地理緯度和海拔及土壤pH的影響較大，生產(chǎn)中可利用瘡痂鏈霉菌與環(huán)境因子的相互關(guān)系來控制病原菌的生長和繁殖。

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（責任編輯 麻小燕）