鄉(xiāng)土物種補(bǔ)播對(duì)青藏高原高寒草甸群落穩(wěn)定性的影響

段麗輝， 劉曉麗， 韓 冰， 位曉婷， 才仁措， 邵新慶,3*

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京 100193; 2.玉樹(shù)州農(nóng)牧業(yè)綜合執(zhí)法局， 青海 玉樹(shù) 815000；3.青海省寒區(qū)恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 青海 西寧 810008)

青藏高原位于我國(guó)西北部[1]。其隆升對(duì)中國(guó)乃至亞洲的地勢(shì)地貌格局、大江大河發(fā)育、氣候條件形成均產(chǎn)生了深遠(yuǎn)影響，逐漸發(fā)育形成了獨(dú)特的自然生態(tài)系統(tǒng)。由于該區(qū)域生態(tài)環(huán)境脆弱[2]，原生植被敏感，因此植物群落受影響后自我修復(fù)和調(diào)節(jié)能力弱，極易受到干擾[3]。青藏高原植被類(lèi)型豐富，以高寒草甸植被為主[4]。近年來(lái)，該區(qū)域草地出現(xiàn)了不同程度的退化，毒雜草叢生、植被退化、鼠害猖獗等問(wèn)題頻發(fā)[5]，對(duì)當(dāng)?shù)啬撩裆a(chǎn)生活造成了極為惡劣的影響。

隨著人們科學(xué)眼光的發(fā)展以及生活物質(zhì)資料的日益豐富，草地保護(hù)、合理利用及科學(xué)管理得到了越來(lái)越多的重視。草地補(bǔ)播作為改良退化草地的有效途徑[6]，因?yàn)槠涑尚э@著、效率高而備受關(guān)注：吳宛萍[7]在寧夏荒漠草原選用鄉(xiāng)土物種建植人工混播草地，使得草地群落地上生物量增加，群落穩(wěn)定性顯著提高(P<0.05)；周冀瓊[8]在呼倫貝爾退化羊草(Leymuschinensis(Trin.) Tzvel.)草地利用紫花苜蓿(Medicagosativa)及黃花苜蓿(MedicagofalcataL.)進(jìn)行免耕補(bǔ)播，使草地生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和物種豐富度維持在較高水平，同時(shí)使草地生產(chǎn)力大幅提升；馬和等[9]在甘肅省肅南縣對(duì)因去除毒雜草后重度貧瘠的草地實(shí)施淺翻耕后補(bǔ)播，使得草地植被密度迅速升高，地上生物量顯著增加(P<0.05)。關(guān)于補(bǔ)播鄉(xiāng)土物種對(duì)于群落穩(wěn)定性及種間聯(lián)結(jié)性的研究較少。

為了篩選出適應(yīng)青藏高原生境的生態(tài)恢復(fù)物種組合，本試驗(yàn)采用種間聯(lián)結(jié)性及群落穩(wěn)定性相結(jié)合的分析方法，選取垂穗披堿草(Elymusnutans)、異針茅(Stipaaliena)、中華羊茅(Festucasinensis)、溚草(Koeleriacristata)、星星草(Puccinelliatenuiflora)、扁蓿豆(Melissitusrutenica)、冷地早熟禾(Poacrymophila)共7種鄉(xiāng)土物種，以5種混播組合在青海省海南藏族自治州高寒草甸天然草地進(jìn)行補(bǔ)播。本試驗(yàn)為多年生草地的建植、經(jīng)營(yíng)與管理體系奠定了理論基礎(chǔ)，為高寒草甸天然草地的生態(tài)保護(hù)和資源合理利用提供了理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗(yàn)在青海省海南藏族自治州貴南縣草原站(簡(jiǎn)稱(chēng)貴南站)(100°13′～101°33′E,35°09′～36°08′N(xiāo))[10]的野外試驗(yàn)樣地進(jìn)行。該樣地于2016年圍封，長(zhǎng)140 m，寬120 m，面積約1.9 ha。該地區(qū)屬于高原大陸性氣候，冬寒夏涼，年平均氣溫為2.3℃，雨熱同期，干濕季分明而四季不分明，年降水量為403.8 mm，年平均蒸發(fā)量為1 378.5 mm[11]。植被類(lèi)型為高寒草甸，土壤類(lèi)型為高山草甸土[12]。該區(qū)域主要優(yōu)勢(shì)種包括克氏針茅(Stipakrylovii)、垂穗披堿草、矮嵩草(Kobresiahunilis)、溚草和紫花針茅(Stipacapillata)[13]。

1.2 研究方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法 本試驗(yàn)于2017年開(kāi)展試驗(yàn)，選取垂穗披堿草、異針茅、中華羊茅、溚草、星星草、扁蓿豆、冷地早熟禾共7個(gè)鄉(xiāng)土物種，搭配成5種混播組合，具體物種搭配見(jiàn)表1。

表1 混播組合物種組成Table 1 Species composition in combination

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)方案，將5種處理設(shè)置4組重復(fù)，共20個(gè)小區(qū)，單個(gè)小區(qū)面積為：5 m×4 m=20 m2，各小區(qū)間距為1 m，小區(qū)外圍設(shè)有寬為1 m的保護(hù)行。在各個(gè)小區(qū)內(nèi)沿長(zhǎng)邊方向?qū)⒉萜澠?，劃溝深度?.5～1.5 cm，行距25 cm為宜，以單個(gè)小區(qū)內(nèi)分布16～17條劃溝為宜。將7個(gè)草種分別依照扁蓿豆0.6 kg·km-2、異針茅0.6 kg·km-2、溚草0.325 kg·km-2、中華羊茅0.6 kg·km-2、星星草0.325 kg·km-2、垂穗披堿草1.5 kg·km-2、冷地早熟禾0.6 kg·km-2的標(biāo)準(zhǔn)，于2017年6月13日播種至相應(yīng)小區(qū)內(nèi)(組合E為空白對(duì)照，故僅需要沿長(zhǎng)邊劃破草皮，不做補(bǔ)播處理。)為確保種子順利發(fā)芽，播種后要覆土并踩實(shí)，無(wú)額外水肥投入。

1.2.2植物群落特征調(diào)查方法 對(duì)試驗(yàn)區(qū)的植物群落進(jìn)行調(diào)查，將植物鑒定到種，根據(jù)Padisák等[14]提出的功能群分類(lèi)方法劃分出5個(gè)主要的功能群。此外，每個(gè)小區(qū)內(nèi)，在避開(kāi)單優(yōu)植物斑塊及邊緣地塊的基礎(chǔ)上，隨機(jī)選擇3個(gè)面積為0.25 m2(0.5 m×0.5 m)的小樣方，于2017—2018連續(xù)2年8月上旬對(duì)蓋度、高度、多度和地上生物量進(jìn)行測(cè)定。各指標(biāo)測(cè)定方法及要求如下：蓋度：利用網(wǎng)格法，得到群落總蓋度及每個(gè)物種的分蓋度[10]；高度：每種植物隨機(jī)選擇10株并用卷尺測(cè)得高度，不足10株的物種則測(cè)定全部株的高度；多度：直接記錄樣方內(nèi)不同種植物的株數(shù)；地上生物量：在測(cè)定得到蓋度、高度和多度的基礎(chǔ)上，對(duì)樣方內(nèi)不同植物種進(jìn)行齊地面刈割，收集刈割得到的地上部分，裝于信封袋中，置于65℃～80℃烘箱烘干，稱(chēng)重得到的干重即為地上生物量大小[13]。

1.3 測(cè)定指標(biāo)計(jì)算方法

1.3.1群落種間聯(lián)結(jié)性分析 一個(gè)植物群落中有多種植物共存，各個(gè)種群之間都產(chǎn)生聯(lián)系、相互作用，我們將這種關(guān)系稱(chēng)為種間聯(lián)結(jié)[15]。群落內(nèi)不同種群間的關(guān)聯(lián)性(或稱(chēng)為聯(lián)結(jié)性)不僅能夠客觀地反映出群落內(nèi)不同物種之間互作關(guān)系的有無(wú)及緊密程度[16]，還能夠直觀地反映出群落的結(jié)構(gòu)特征[17]并指示其演替方向[18]。本試驗(yàn)采用方差比率法(Variance ratio，VR)[19]定量測(cè)定植物群落的總體關(guān)聯(lián)性。其公式如下：

(1)

(2)

(3)

S：物種總數(shù)；Pi：包含物種i的樣方數(shù)；N：總樣方數(shù)；Tj：樣方j(luò)的物種總數(shù)；t：樣方包含物種數(shù)的均值；VR：群落內(nèi)物種間的總體關(guān)聯(lián)指數(shù)。

1.3.2群落穩(wěn)定性分析 試驗(yàn)采用M.Godron貢獻(xiàn)定率法[21](Contribution law)分析群落穩(wěn)定性的變化情況。首先計(jì)算群落中所有物種的頻度，并將物種按照頻度從大到小的順序排列，換算成相對(duì)頻度后逐步累積，得到累積相對(duì)頻度，記作y；隨后將樣地包含植物種類(lèi)總數(shù)取倒數(shù)，依照物種排列順序逐步對(duì)應(yīng)累積，得到植物種類(lèi)累積倒數(shù)百分率，記作x；最后利用成對(duì)數(shù)據(jù)擬合出一條平滑曲線，并與給定直線y=100-x相交，交點(diǎn)比值即可表征群落穩(wěn)定性的大小[22]。一般來(lái)說(shuō)，交點(diǎn)比值為20/80時(shí)群落穩(wěn)定性最高，因此計(jì)算得到的交點(diǎn)坐標(biāo)越接近20/80，群落就越穩(wěn)定[22]。

平滑曲線模擬模型：y=ax2+bx+c

(4)

直線方程:y=100-x

(5)

將(5)代入(4)得：ax2+(b+1)x+c-100=0

(6)

交點(diǎn)坐標(biāo)為：

(7)

y=100-x

(8)

y：物種的累積相對(duì)頻度，即，將植物種類(lèi)按頻度按從大到小順序排列，將頻度轉(zhuǎn)化為相對(duì)頻度并進(jìn)行累積；x為物種總數(shù)倒數(shù)的累積，即將植物種類(lèi)總數(shù)取倒數(shù)并依次累積；a，b，c均為參數(shù)，算法及取值參考黃祥童[22]方法。

1.3.3生物量穩(wěn)定性分析 群落生物量是群落的生長(zhǎng)發(fā)育情況的直觀表征[23]，也是衡量群落穩(wěn)定性大小的重要指標(biāo)[24]。本試驗(yàn)根據(jù)Tilman[25]提出的時(shí)間穩(wěn)定性計(jì)算方法計(jì)算群落的生物量穩(wěn)定性。具體公式如下：

S=μ/σ

(9)

μ：群落中各個(gè)種群生物量的均值之和；σ：群落中各個(gè)種群生物量的標(biāo)準(zhǔn)差之和。

生態(tài)學(xué)界對(duì)于群落生物量的時(shí)間穩(wěn)定性叫法各異，如時(shí)間序列穩(wěn)定性[26]，生物量穩(wěn)定性[27]等。為了避免引起歧義，以下在文中一致稱(chēng)為生物量穩(wěn)定性，記作S。但不論采取哪一種叫法，其本質(zhì)都與生物統(tǒng)計(jì)學(xué)中的變異系數(shù)一樣，能夠用于不同單位、不同尺度下一組觀測(cè)值變異程度的比較[27]。本試驗(yàn)中還把這一指標(biāo)的計(jì)算方法延伸到了功能群生物量穩(wěn)定性的計(jì)算中，用于探究群落生物量穩(wěn)定性與功能群生物量穩(wěn)定性的關(guān)系。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、計(jì)算及繪圖，利用SPSS 21.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，利用單因素方差分析(One-way ANOVA)方法及LSD法在顯著性水平a=0.05下進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，不同小寫(xiě)字母表示結(jié)果間存在顯著差異(P<0.05)，利用Sigmaplot 12.5進(jìn)行回歸分析并繪制圖像。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落物種組成

植物群落調(diào)查結(jié)果表明，試驗(yàn)區(qū)共有草本植物34種，分屬于11個(gè)科(表2)。其中常見(jiàn)科包括禾本科(Grass)、菊科(Composite)、豆科(Legume)、莎草科(Sedge)占比超過(guò)80%。

表2 群落物種組成Table 2 Species Structure of community

2.2 種間聯(lián)結(jié)性

對(duì)5種混播組合的植物群落總體關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析，結(jié)果表明(表3)：2017年僅組合A的群落總體表現(xiàn)為顯著正聯(lián)結(jié)；其余4個(gè)組合植物群落總體均表現(xiàn)為不顯著正聯(lián)結(jié)。2018年，組合B、組合C和組合E群落總體表現(xiàn)為不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)；組合A、組合D群落物種總體表現(xiàn)為不顯著正聯(lián)結(jié)。

表3 群落物種聯(lián)結(jié)性計(jì)算結(jié)果Table 3 Results to community species association

2.3 植物群落穩(wěn)定性

由圖1可知，2017年及2018年5種混播組合整體群落的種類(lèi)累積倒數(shù)百分率x與累積相對(duì)頻度y的比值均遠(yuǎn)離20/80。但每個(gè)組合先后兩年的補(bǔ)播結(jié)果相比之下，2018年的圖像交點(diǎn)更接近20/80(圖1)。

圖1 不同組合群落穩(wěn)定性的分析Fig.1 Analysis of community stability of different combinations

2.4 群落生物量穩(wěn)定性

試驗(yàn)結(jié)果表明，5種混播組合的群落生物量穩(wěn)定性排序?yàn)镈>A>C>E>B。其中組合B與組合D的差異顯著(P<0.05)，其余組合兩兩之間不存在顯著差異(圖2a)。

本試驗(yàn)根據(jù)Padisák等[14]提出的功能群分類(lèi)方法，將觀察到的物種劃分為禾本科、豆科、菊科、莎草科、雜類(lèi)草(Forb)5個(gè)功能群。采用Tilman的時(shí)間穩(wěn)定性計(jì)算方法[25]對(duì)功能群的生物量穩(wěn)定性和群落整體的生物量穩(wěn)定性進(jìn)行計(jì)算，并建立直線回歸方程進(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果表明(圖2b～2f)：群落生物量穩(wěn)定性與禾本科生物量穩(wěn)定性之間存在顯著的相關(guān)關(guān)系(R2=0.633，P<0.01)，而與莎草科、菊科、豆科、雜類(lèi)草的生物量穩(wěn)定性之間均不存在顯著的相關(guān)關(guān)系(豆科：R2=0.19，P=0.053；菊科：R2=0.044，P=0.376；雜類(lèi)草：R2=0.81，P=0.223；莎草科：R2=0.002，P=0.947)。

圖2 群落生物量穩(wěn)定性與功能群生物量穩(wěn)定性的關(guān)系Fig.2 Relationship between biomass stability of the community and biomass stability of the functional group

3 討論

3.1 種間聯(lián)結(jié)性與群落穩(wěn)定性

種間聯(lián)結(jié)性是群落穩(wěn)定性的長(zhǎng)期背景，群落穩(wěn)定性是種間聯(lián)結(jié)性的階段性表達(dá)[22]。通常情況下，種間正關(guān)聯(lián)程度越大，群落越穩(wěn)定，種間關(guān)系越緊密，相互促進(jìn)越多；相反，種間負(fù)關(guān)聯(lián)程度越大，種間競(jìng)爭(zhēng)越激烈，群落穩(wěn)定性越小[28]。有關(guān)種間聯(lián)結(jié)性與群落穩(wěn)定性間相互關(guān)系的研究有很多：龐曉攀等[29]對(duì)高原鼠兔有效洞口數(shù)密度，同高山嵩草(KobresiapygmaeaC. B. Clarke)草甸植物群落種間聯(lián)結(jié)性之間的關(guān)系進(jìn)行了一系列研究，發(fā)現(xiàn)植物群落主要物種總體聯(lián)結(jié)性由正聯(lián)結(jié)轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)聯(lián)結(jié)時(shí)對(duì)應(yīng)的有效洞口數(shù)密度下，嵩草草甸植物群落穩(wěn)定性最高；張鮮花等[30]對(duì)天山北坡不同海拔地段鴨茅(DactylisglomerataL.)群落主要物種進(jìn)行了一系列研究,發(fā)現(xiàn)隨海拔升高，鴨茅群落主要物種種間聯(lián)結(jié)性由正關(guān)聯(lián)逐漸過(guò)渡到負(fù)關(guān)聯(lián)，同時(shí)群落穩(wěn)定性上升到一定程度后減弱。本研究觀察到，5種混播組合所得群落整體種間正關(guān)聯(lián)程度降低而負(fù)關(guān)聯(lián)程度升高的同時(shí)，群落穩(wěn)定性升高。這與上述研究[29-30]結(jié)論一致，推測(cè)群落接下來(lái)將會(huì)向著頂級(jí)群落方向發(fā)生演替，其穩(wěn)定性也將會(huì)進(jìn)一步上升，并在群落總體種間聯(lián)結(jié)性由正關(guān)聯(lián)轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)關(guān)聯(lián)時(shí)達(dá)到最大。

對(duì)于群落種間正關(guān)聯(lián)程度降低這一現(xiàn)象，可能是因?yàn)樵囼?yàn)選用的混播組合較簡(jiǎn)單，且可利用資源與營(yíng)養(yǎng)在試驗(yàn)初期較充沛，因此物種間競(jìng)爭(zhēng)較弱，從而表現(xiàn)出較好的種間相容性，繼而呈現(xiàn)出較好的種間聯(lián)結(jié)性。而鄉(xiāng)土物種的加入對(duì)原生植物群落產(chǎn)生擾動(dòng)，盡管它們具有優(yōu)良的植物學(xué)特性、對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)[31-33]，仍然會(huì)對(duì)原生群落的種間聯(lián)結(jié)性產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)。而對(duì)于群落穩(wěn)定性提高這一現(xiàn)象，推測(cè)是由于補(bǔ)播處理使土壤有效養(yǎng)分呈現(xiàn)出表聚性[34]，使根系可利用資源量增加；以及隨著植株生長(zhǎng)，葉層高度及覆蓋度出現(xiàn)差異[34]，這兩者綜合作用導(dǎo)致的。這有利于生物成層及資源利用效率的升高，最終使得群落穩(wěn)定性增大。

綜上所述，在進(jìn)行補(bǔ)播對(duì)植物群落穩(wěn)定性的影響評(píng)價(jià)時(shí)，可將種間聯(lián)結(jié)性分析方法與群落穩(wěn)定性分析方法相結(jié)合，二者所得結(jié)論能夠相互印證，并在一定程度上對(duì)群落演替方向做出指示，具有很大實(shí)踐意義。

3.2 生物量穩(wěn)定性

群落生物量是群落的生長(zhǎng)發(fā)育情況的直觀表征[23]，生物量穩(wěn)定性則是衡量群落穩(wěn)定性大小的重要指標(biāo)[24]。試驗(yàn)結(jié)果表明，5種組合的群落生物量穩(wěn)定性存在差異，其中組合D(扁蓿豆+星星草+垂穗披堿草+異針茅+溚草)的生物量穩(wěn)定性最高，這可能是因?yàn)樵摻M合兼具禾草及豆草，其中豆科植物根系入土深，能夠與根瘤菌共生并完成氮素固持[35]；而禾本科植物根系入土淺，比表面積大，利于養(yǎng)分吸收[35]。這種根系分布及作用特點(diǎn)的差異使得組合D植物群落得以維持較高的資源分配效率及生物量穩(wěn)定性，進(jìn)而獲得較高的群落穩(wěn)定性。

此外，研究結(jié)果還表明，群落生物量穩(wěn)定性與禾本科功能群生物量穩(wěn)定性之間存在極顯著的相關(guān)關(guān)系(R2=0.633，P<0.01)，而與其它功能群的生物量穩(wěn)定性不存在顯著的相關(guān)關(guān)系。推測(cè)可能是以下幾點(diǎn)原因引起的：首先，選用的7個(gè)鄉(xiāng)土物種中有6個(gè)為禾本科植物，試驗(yàn)樣地自身包含的34種植物中禾本科便占據(jù)了10種，故試驗(yàn)設(shè)計(jì)本身便體現(xiàn)了禾本科對(duì)于整體的重要作用；其次，基于1971—2010年的氣候監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)[36]，青藏高原在近40年里整體氣溫升高了約0.5℃，而禾本科植物對(duì)增溫十分敏感，增溫有助于其縱向生長(zhǎng)、截取更多光照資源[37]，并促進(jìn)根系向下生長(zhǎng)尋求水分[38]；最后，禾本科植物自身較高[37]，而高度又是地上生物量的決定因素之一。綜上所述，諸多因素共同作用，確定了禾本科生物量穩(wěn)定性同群落總體生物量穩(wěn)定性間極顯著的相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

4 結(jié)論

研究表明，在高寒草甸天然草地選用5種鄉(xiāng)土物種混播組合進(jìn)行補(bǔ)播降低了群落種間聯(lián)結(jié)性、提高了群落穩(wěn)定性及生物量穩(wěn)定性。5種組合中，組合D(扁蓿豆+星星草+垂穗披堿草+異針茅+溚草)對(duì)群落生物量穩(wěn)定性的提高最多，是生態(tài)恢復(fù)的最優(yōu)組合。這可能與該混播組合為豆、禾混播，對(duì)資源的利用率高、配給合理有關(guān)。本試驗(yàn)跨度僅為2年，僅能得到群落穩(wěn)定性的初步變化趨勢(shì)，要想得到天然草地選用鄉(xiāng)土物種混播組合進(jìn)行補(bǔ)播對(duì)草地植物群落穩(wěn)定性的長(zhǎng)期影響，還需要更長(zhǎng)時(shí)間來(lái)探索。