刺槐和油松枯落葉腐殖質(zhì)化對氣候溫濕變化的響應

吳雪梅， 楊雪巖， 林媛媛， 代 亦， 曹樂樂， 董文萱， 劉增文,3 *

(1.西北農(nóng)林科技大學資源環(huán)境學院, 陜西 楊凌 712100； 2.西北農(nóng)林科技大學水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100；3.農(nóng)業(yè)部西北植物營養(yǎng)與農(nóng)業(yè)環(huán)境重點實驗室, 陜西 楊凌 712100)

近年來，全球氣候異常,降水量和土壤水分蒸發(fā)量發(fā)生變化使得土壤中干濕和冷暖交替現(xiàn)象頻繁，影響森林生態(tài)系統(tǒng)循環(huán)過程進而影響其功能。腐殖質(zhì)不僅是凋落物分解的最終產(chǎn)物，同時也是評價土壤肥力的重要指標，對土壤養(yǎng)分周轉(zhuǎn)具有重要意義[1-3]。因此，有必要深入研究土壤腐殖質(zhì)化過程、腐殖質(zhì)組成及特性，進而揭示不同森林土壤中有機質(zhì)分解動態(tài)及其在植物生長過程中的重要性。前人研究表明[4]，黃土高原土壤貧瘠，人工林分布較少且生長狀況不佳，土壤有機質(zhì)含量和腐殖質(zhì)化程度是其主要限制因子。腐殖質(zhì)形成過程對整個人工林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和可持續(xù)發(fā)展至關(guān)重要，同時土壤生物群落[5]、養(yǎng)分物質(zhì)組成[6]、枯落物分解季節(jié)[7]、樹種[8]和凋落物質(zhì)量[9]等因素也會對土壤腐殖質(zhì)化過程產(chǎn)生影響。其中被覆蓋或掩埋后的枯落物的腐殖質(zhì)化過程更為復雜，研究發(fā)現(xiàn)，不同厚度的降雪和降雪后的不同時期可以通過改變土壤溫度和濕度進而對枯落物腐殖化過程產(chǎn)生不同程度的影響[10]。國內(nèi)外關(guān)于林地土壤腐殖質(zhì)的研究主要集中于腐殖質(zhì)特性與土壤肥力的關(guān)系[11]、林木發(fā)育階段[12]、經(jīng)營方式[13]和年限[14]等諸多因素對土壤腐殖質(zhì)的影響，以及腐殖質(zhì)對土壤抗蝕性[15]的影響，而關(guān)于氣候變化特別是多個氣候因子對枯落葉分解和腐殖質(zhì)化過程的影響的相關(guān)研究尚不多見[16]。鑒于此，本研究以黃土區(qū)的刺槐(Robiniapseudoacacia)和油松(Pinustabulaeformis)典型人工林為對象，通過室內(nèi)模擬培養(yǎng)試驗研究氣候溫濕度變化對土壤腐殖質(zhì)化過程的影響，旨在為林地土壤肥力維持和植被管理提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 枯落葉和土壤樣品采集與處理

于2019年秋末冬初(10—11月)落葉季節(jié)，在地處黃土高原的陜西黃陵縣(35°20′～35°50′ N；108°45′″～109°02′ E，海拔900～1700 m)雙龍林場采集20年刺槐林地和油松林地新凋落的枯落葉，剔除病蟲害葉、腐爛葉后，迅速漂洗后在65℃下烘干至恒重、粉碎過孔徑0.25 mm尼龍篩備用。同時在當?shù)剡x擇具有代表性的天然荒草地，隨機設(shè)置10個1 m×1 m大小的小樣方，清理地上雜草及其根系后，收集每個樣方表層(0～10 cm)土壤，進一步仔細剔除雜草、落葉、根系和石塊等雜物，以鮮土過孔徑5 mm的土壤篩，然后將過篩土壤充分混合后取部分裝袋運回實驗室，作為培養(yǎng)介質(zhì)備用。

1.2 枯落葉腐殖質(zhì)化培養(yǎng)

采用室內(nèi)模擬培養(yǎng)法，將準備好的刺槐和油松枯落葉樣品和過篩土壤分別按照土壤與枯落葉質(zhì)量比為100∶3的比例充分混合，然后分別取2 kg(混合樣干重)土壤枯落葉混合樣裝入不透水塑料培養(yǎng)缽中進行培養(yǎng)。通過環(huán)刀法測定天然荒草地土壤田間持水量，采用稱重法調(diào)節(jié)土壤含水量為田間持水量的20%、田間持水量的50%、田間持水量的80%，通過設(shè)置培養(yǎng)箱溫度控制土壤溫度為冷(10℃)、溫(20℃)、熱(30℃)，共18個處理(表1)，每個處理3個重復。用塑料薄膜覆蓋缽口(保濕)，并在薄膜上留通氣孔，然后將培養(yǎng)缽分別放在培養(yǎng)箱內(nèi)進行培養(yǎng)，培養(yǎng)過程中，每隔5 d稱量1次培養(yǎng)缽質(zhì)量，根據(jù)失水情況，均勻補充水分，以保證培養(yǎng)過程中土壤濕度不變(培養(yǎng)缽質(zhì)量保持恒定)，連續(xù)培養(yǎng)100 d后終止。

表1 土壤腐殖化培養(yǎng)試驗條件梯度Table 1 Experimental conditions gradient of soil humification culture

1.3 采樣測定

枯落葉腐殖質(zhì)化培養(yǎng)結(jié)束后，將每個培養(yǎng)缽內(nèi)的土壤充分混合后采集部分土樣以風干土或鮮土進行各項指標測定。其中，胡敏酸碳(Carbon，C)、富啡酸碳和胡敏素碳含量采用焦磷酸鈉浸提-重鉻酸鉀氧化法測定[17]；堿解氮(Nitrogen，N)含量采用擴散法測定[18]；有效磷(Phosphorus，P)含量采用NaHCO3法測定[19]；速效鉀(Phosphorus，K)含量采用醋酸銨浸提火焰光度法測定[20]；脲酶活性采用苯酚鈉-次氯酸鈉比色法測定；蔗糖酶活性采用3,5-二硝基水楊酸比色法測定；磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法測定[21]。

光學性質(zhì)測定：將完成腐殖質(zhì)化后的土壤風干、粉碎后并過0.25 mm篩。稱取風干樣品0.500 g置于150 mL錐形瓶，加入0.1 mol·L-1NaOH+0.1 mol·L-1Na4P2O7·10 H2O 混合提取液100 mL，加塞振蕩10 min，沸水浴1 h，待冷卻后過濾，再過0.45 μm濾膜，濾液即為浸提液。使用紫外可見光譜分析儀測定其吸光度，并計算色調(diào)系數(shù)(ΔlogK)、光密度值(E4/E6)[22]。

色調(diào)系數(shù)(ΔlogK)和光密度值(E4/E6)的計算方法如下：

ΔlogK=log(A400/A600)

(1)

E4/E6=A465/A665

(2)

(1)、(2)式中，A400，A600，A465，A665分別表示在400，600，465，665 nm處的吸光度。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010整理數(shù)據(jù)，采用SPSS 22.0軟件進行單因素分析各個溫度和濕度條件下的差異顯著，采用雙因素方差分析枯落葉腐殖質(zhì)化對溫度、濕度以及交互作用的響應。采用Pearson相關(guān)系數(shù)法分析土壤性質(zhì)與腐殖質(zhì)構(gòu)成之間的相關(guān)性。采用Origin 2018繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫濕度變化對土壤腐殖質(zhì)含量的影響

對刺槐和油松枯落葉腐殖質(zhì)化后土壤的各腐殖質(zhì)碳含量進行雙因素方差分析(表2)。結(jié)果表明，濕度變化以及溫度濕度的交互作用對于刺槐和油松的胡敏素C、富啡酸C和胡敏酸C含量影響顯著(P<0.01)；溫度變化對于刺槐和油松的胡敏素C和富啡酸C含量影響顯著(P<0.01)，而對胡敏酸C含量無明顯影響。

表2 溫度和濕度對土壤腐殖質(zhì)碳含量影響的雙因素方差分析P值Table 2 Two-factor ANOVA(P-value)of temperature and humidity on soil humus carbon content

由圖1可知，同一濕度不同溫度間的刺槐和油松枯落葉腐殖質(zhì)化后土壤(以下簡稱刺槐和油松)胡敏素C含量均差異顯著(P<0.05)。在20%WHC時，兩種枯落葉腐殖質(zhì)化后胡敏素C含量隨溫度上升逐漸上升，而在80%WHC時逐漸下降。刺槐胡敏素C含量同一溫度不同濕度之間差異顯著(P<0.05)；油松在10℃和30℃時，不同濕度之間胡敏素C含量差異顯著(P<0.05)。在20℃和30℃時，隨著濕度上升，兩種枯落葉的胡敏素C含量逐漸下降；在10℃時，刺槐胡敏素C含量出現(xiàn)先下降后上升的趨勢，油松則是逐漸上升。

在20%WHC時，刺槐和油松富啡酸C含量隨溫度上升而上升；在50%WHC時，先上升后下降。在10℃時，刺槐富啡酸C含量隨著濕度上升逐漸上升，油松則先上升后下降；20℃時，各個濕度下的刺槐和油松富啡酸C含量之間差異顯著(P<0.05)，且隨著濕度上升，先上升后下降；30℃時，刺槐和油松隨著濕度上升，先下降后上升。

在20%WHC時，刺槐和油松胡敏酸C含量隨著溫度上升逐漸上升；在50%WHC條件下，刺槐和油松胡敏酸C含量均隨著溫度上升，先上升后下降；在80%WHC時，各個溫度條件下的刺槐和油松胡敏酸C含量之間差異顯著(P<0.05)，且隨著溫度上升逐漸下降。在10℃時，刺槐和油松的胡敏酸C含量隨著濕度上升而逐漸上升；20℃時，刺槐和油松均呈先上升后下降的趨勢；30℃時，刺槐胡敏酸C含量隨濕度增加而逐漸下降，油松則先上升后下降。

胡敏酸在腐殖質(zhì)酸中所占比例可以反映腐殖質(zhì)的構(gòu)成和腐殖化程度。由圖1可知，刺槐枯落葉腐殖質(zhì)化程度在20%WHC和50%WHC時，溫度升高，腐質(zhì)化程度上升，且由10℃到20℃,20℃到30℃的上升幅度為5.98%,21.68%(20%WHC)，3.59%,34.13%(50%WHC)；在80%WHC時，則逐漸下降，且由10℃到20℃,20℃到30℃的下降幅度為33.18%,54.12%。油松枯落葉腐殖質(zhì)化程度在20%WHC和50%WHC，溫度升高，腐質(zhì)化程度上升，且由10℃到20℃,20℃到30℃的上升幅度為172.80%、5.32%(20%WHC)，1.21%,60.62%(50%WHC)；在80%WHC時，則逐漸下降，且由10℃到20℃,20℃到30℃的下降幅度為11.35%,14.89%。

圖1 枯落葉在不同溫度和濕度條件下腐殖質(zhì)化后腐殖質(zhì)構(gòu)成特征Fig.1 Humus composition of litter humified soil under different temperature and humidity conditions注：不同大寫字母表示同一溫度不同濕度間差異顯著(P<0.05)，不同小寫表示同一濕度不同溫度間差異顯著(P<0.05)，下同Note:Different capital letters indicate significant difference between different humidity at the same temperature at the 0.05 level,different lowercase letters indicate significant difference between different temperature at the same humidity at the 0.05 level,the same as below

對刺槐和油松枯落葉腐殖質(zhì)化后土壤的腐殖質(zhì)組成與光學性質(zhì)、養(yǎng)分有效性和酶活性進行相關(guān)性分析(表3)，結(jié)果表明：刺槐枯落葉腐殖質(zhì)構(gòu)成中富啡酸C與光密度值呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；而油松枯落葉腐殖質(zhì)構(gòu)成中胡敏素C與脲酶活性呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，胡敏酸C與速效K呈顯著負相關(guān)性關(guān)系(P<0.05)；胡敏酸C/腐殖酸C與其他土壤性質(zhì)無顯著的相關(guān)性。

表3 枯落葉腐殖質(zhì)組成與土壤性質(zhì)的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients between humus composition and soil properties

2.2 溫濕度變化對土壤腐殖質(zhì)光學性質(zhì)的影響

溫度變化對刺槐腐殖質(zhì)化土壤的色調(diào)系數(shù)無顯著影響，但濕度變化對刺槐腐殖質(zhì)話土壤的色調(diào)系數(shù)具有極顯著影響(P<0.01)；溫度和濕度變化對油松腐殖質(zhì)化土壤的色調(diào)系數(shù)無明顯影響，但溫度和濕度交互作用對其具有極顯著影響(P<0.01)。溫度和濕度變化對刺槐和油松的光密度值具有顯著影響(P<0.05)(表4)。

表4 溫濕度對土壤腐殖質(zhì)化光學性質(zhì)影響的雙因素方差分析P值Table 4 Two-factor ANOVA(P-value)of temperature and humidity on the optical properties of soil humus

由表5可知，在20℃和30℃時，80%WHC條件下的刺槐色調(diào)系數(shù)與50%WHC差異顯著(P<0.05)；在20%WHC時，20℃條件的刺槐色調(diào)系數(shù)與10℃和30℃之間差異顯著(P<0.05)；在50%WHC時，20℃條件的刺槐色調(diào)系數(shù)與30℃之間差異顯著(P<0.05)。在10℃和20℃下，不同濕度條件下的油松色調(diào)系數(shù)之間差異顯著(P<0.05)；在20%WHC時，30℃條件下的油松色調(diào)系數(shù)與10℃和20℃之間差異顯著(P<0.05)；在80%WHC時，10℃條件下油松色調(diào)系數(shù)與20℃和30℃之間差異顯著(P<0.05)。

表5 不同溫度和濕度條件下枯落葉腐殖質(zhì)化光學性質(zhì)特征Table 5 Humic optical properties of litter humification under different temperature and humidity

在20%WHC和50%WHC時，刺槐的光密度值隨溫度上升表現(xiàn)先上升后下降的趨勢；在10℃和20℃時，刺槐光密度值隨著濕度上升，表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢。在10℃時，油松光密度值隨著濕度上升呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢；在20℃時，不同濕度條件之間差異顯著(P<0.05)，且隨著濕度上升逐漸上升；在30℃時，隨著濕度上升，先下降后上升；油松光密度值在50%WHC和80%WHC時，隨溫度上升逐漸下降。

2.3 溫濕度變化對土壤養(yǎng)分有效性的影響

溫度變化對刺槐腐殖質(zhì)化土壤的堿解N含量具有顯著影響(P<0.05)，但濕度變化對其無顯著影響，油松則相反。除濕度變化對刺槐有效P含量無顯著影響外，其他條件變化對刺槐和油松有效P含量均具有顯著影響(P<0.05)。濕度變化以及溫度和濕度的交互作用對刺槐速效K含量具有顯著影響(P<0.05)，其他均無顯著影響。

表6 不同溫度和濕度對枯落葉腐殖質(zhì)化后土壤養(yǎng)分有效性影響的雙因素方差分析P值Table 6 Two-factor ANOVA(P-value)of temperature and humidity on nutrient availability of humified soil

在20%WHC時，30℃條件下的刺槐堿解N含量與10℃和20℃之間差異顯著(P<0.05)，且隨著溫度上升而逐漸上升。在80%WHC時，各個溫度條件的刺槐堿解N含量差異顯著(P<0.05)，隨著溫度上升逐漸上升。油松的堿解N含量在10℃時，20%WHC與50%WHC和80%WHC之間差異顯著(P<0.05)，且隨著濕度上升逐漸上升。

刺槐在20%WHC和80%WHC時，30℃條件下的刺槐有效P含量與20℃之間差異顯著(P<0.05)，隨著溫度上升呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢；在30℃時，50%WHC條件下的刺槐有效P含量與20%WHC和80%WHC之間差異顯著(P<0.05)，且隨著濕度上升呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢。在80%WHC時，10℃條件下的油松有效P含量與20℃和30℃之間差異顯著(P<0.05)，且隨著溫度上升呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢；在10℃時，50%WHC條件下的有效P含量與80%WHC之間差異顯著(P<0.05)，且隨著濕度上升先下降后上升。

在20%WHC時，30℃條件下的刺槐速效K含量在10℃和20℃之間差異顯著(P<0.05)，且隨著溫度上升，先上升后下降；在80%WHC時，10℃條件下的與20℃之間差異顯著(P<0.05)，且隨著溫度上升，先下降后上升；在10℃時，50%WHC條件下的刺槐速效K含量與20%WHC和80%WHC之間差異顯著(P<0.05)，且隨著濕度上升，先下降后上升；在20℃時，20%WHC條件下的刺槐速效K含量與50%WHC和80%WHC之間差異顯著(P<0.05)，且隨著濕度上升，先下降后上升。

2.4 溫濕度變化對土壤酶活性的影響

由表7可知，溫度、濕度變化及其交互作用對刺槐腐殖質(zhì)化土壤的磷酸酶活性具有顯著影響(P<0.05)，對油松則無明顯影響。溫度變化對刺槐的脲酶活性具有極顯著影響(P<0.01)，濕度變化及溫濕交互作用對油松的脲酶活性具有極顯著影響(P<0.01)。除溫度變化對油松蔗糖酶活性無顯著影響外，其他條件變化對刺槐和油松蔗糖酶活性均具有極顯著影響(P<0.01)。

表7 溫度和濕度對枯落葉腐殖質(zhì)化后酶活性影響的雙因素方差分析P值Table 7 Two-factor ANOVA(P-value)of temperature and humidity on humified soil enzyme activity of litter

在20℃和30℃時，80%WHC的刺槐磷酸酶活性與20%WHC和50%WHC之間差異顯著(P<0.05)，且隨著濕度上升呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢；在10℃時，20%WHC條件下刺槐磷酸酶活性與50%WHC和80%WHC之間差異顯著(P<0.05)，隨著濕度上升逐漸上升；在20%WHC和50%WHC時，10℃條件下的刺槐磷酸酶活性與20℃和30℃之間差異顯著(P<0.05)，隨著溫度上升，呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。在20%WHC時，30℃條件下油松磷酸酶活性與20℃之間差異顯著(P<0.05)，隨著溫度上升先上升后下降；在20℃時，20%WHC條件下的油松磷酸酶活性與50%WHC和80%WHC之間差異顯著(P<0.05)。

在50%WHC和80%WHC時，30℃條件下的刺槐脲酶活性與10℃之間差異顯著(P<0.05)，其隨著溫度上升而逐漸下降；10℃時，80%WHC條件下的刺槐脲酶活性與20%WHC和50%WHC之間差異顯著(P<0.05)，隨著濕度上升逐漸上升。在20%WHC時，30℃條件下的油松脲酶活性與10℃和20℃之間差異顯著(P<0.05)，其隨著溫度上升而逐漸下降；在80%WHC時，10℃條件下的油松脲酶活性與20℃和30℃之間差異顯著(P<0.05)，其隨著溫度上升逐漸上升；在20℃時，油松脲酶活性各個濕度之間差異顯著(P<0.05)，隨著濕度上升逐漸上升；在30℃時，20%WHC條件下的油松脲酶活性與50%WHC和80%WHC之間差異顯著(P<0.05)，隨著濕度上升逐漸上升。

在20%WHC和50%WHC時，各溫度條件下的刺槐的蔗糖酶活性之間差異顯著(P<0.05)，且在20%WHC時隨著溫度上升逐漸上升，在50%WHC時，刺槐先上升后下降；10℃和30℃時，各個濕度條件下的刺槐蔗糖酶之間差異顯著(P<0.05)，且隨著濕度上升而出現(xiàn)先下降后上升的趨勢。在30℃時，各個濕度條件下的油松蔗糖酶活性之間差異顯著(P<0.05)，且隨著濕度上升先上升后下降。刺槐的蔗糖酶活性明顯高于油松，刺槐在20%WHC+30℃的條件下最高，油松則是在50%WHC+30℃時最高。

3 討論

3.1 土壤腐殖質(zhì)含量對氣候溫濕變化的響應

胡敏素被認為是土壤腐殖質(zhì)中的惰性物質(zhì)，但其在土壤結(jié)構(gòu)、功能和生態(tài)方面上均具有比較重要的作用，同時其在碳截獲、養(yǎng)分保持性、生物地球化學循環(huán)等方面也有重要地位[23]。本研究中，在低濕度時，溫度增加促進胡敏素碳的形成與積累；在土壤濕度較大時，溫度升高則促進胡敏素碳的轉(zhuǎn)化和分解。相關(guān)研究表明[24]，高溫有利于胡敏素的形成與積累，低溫有利于胡敏素的分解和轉(zhuǎn)化，這與本研究結(jié)果相似。富啡酸是一類分子量小、活性大、氧化程度高、既可溶于酸溶液又溶于堿溶液的腐殖質(zhì)物質(zhì)，不僅在胡敏酸的積累和更新中起著重要的作用，而且對促進礦物的分解和養(yǎng)分的釋放具有重要意義[23]。相關(guān)研究表明，不同含水量培養(yǎng)條件下，低含水量時利于富啡酸形成與積累；而淹水條件則利于富啡酸的分解與轉(zhuǎn)化[24]，這與本研究結(jié)論不相符?？赡苁且驗楸驹囼灢捎玫拇袒焙陀退煽萋淙~與玉米秸稈組分不同，分解過程也有差異，同時溫度變化也會對枯落葉腐殖質(zhì)化過程產(chǎn)生影響。多數(shù)研究表明[25-27]，室溫條件下，好氣條件較淹水條件更有利于有機物料的降解，本研究結(jié)果也符合上述規(guī)律。但在10℃時，高濕度有利于提高刺槐和油松枯落葉腐殖質(zhì)化程度，原因可能是低溫會降低微生物的生命活力，減緩枯落葉腐殖質(zhì)化過程，而此時的高濕度有利于厭氧菌的生長活動，會相對的促進腐殖質(zhì)化過程進行。溫度和濕度變化對刺槐和油松枯落葉腐殖質(zhì)化過程具有較大影響，但胡敏酸碳含量對濕度變化響應程度較高，對溫度變化響應程度較低。

本研究發(fā)現(xiàn)，刺槐和油松胡敏酸C/腐殖酸C值變化趨勢類似，但增減幅度相差較大(圖1)。刺槐和油松腐殖質(zhì)化程度在低和中間濕度時，隨著溫度上升逐漸上升；在高濕度時，隨著溫度升高逐漸降低。相關(guān)研究表明[28]，與刺槐凋落葉相比，油松全C和木質(zhì)素含量更高，半纖維素、纖維素和全P含量更低，所以刺槐枯落葉腐殖質(zhì)化程度更快，其腐殖質(zhì)化程度更高。刺槐腐殖質(zhì)化程度在80%WHC+10℃時最高，可能與刺槐屬于闊葉喬木，其枯落葉較易分解有關(guān)。土壤的腐殖質(zhì)處于不斷形成和礦化分解的動態(tài)變化之中，溫度升高有利于腐殖質(zhì)的形成，也有利于已形成腐殖質(zhì)的礦化分解，腐殖質(zhì)礦化分解之后，腐殖質(zhì)含量會減少。同時，有學者提出，溫度增加，秸稈腐解加快，全C的減少也加快，微生物可利用的碳源減少，會造成微生物活性降低[29]。本試驗培養(yǎng)過程中，枯落葉腐殖質(zhì)化過程完成較快，到后期在低溫下微生物活性降低較慢，所以在80%WHC+10℃腐殖質(zhì)化程度最高。

3.2 土壤腐殖質(zhì)光學性質(zhì)對氣候溫濕變化的響應

土壤腐殖質(zhì)顏色與腐殖化程度是相對應的，有學者提出用色調(diào)系數(shù)、E4/E6來表征腐殖物質(zhì)的色調(diào)，它反映腐殖質(zhì)分子的復雜程度[30]。一般來說，色調(diào)系數(shù)或E4/E6越高，其分子復雜程度越低，氧化程度和芳化度越低[31]。在3個濕度梯度中，20℃的條件有利于刺槐腐殖質(zhì)分子結(jié)構(gòu)的簡單化；在濕度較大時，10℃的條件有利于油松腐殖質(zhì)分子結(jié)構(gòu)簡單化。有報道表明，淹水培養(yǎng)可能導致土壤胡敏酸的結(jié)構(gòu)簡單化，而干濕交替條件下土壤胡敏酸的分子量、氧化程度和芳構(gòu)化程度均增加，結(jié)構(gòu)趨向復雜化[27]。

3.3 土壤養(yǎng)分有效性對于氣候溫濕變化的響應

枯落葉分解對養(yǎng)分循環(huán)過程具有重要意義，同時也對生態(tài)物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化過程產(chǎn)生影響。C，N，P，K是植物和微生物在土壤中競爭的宏觀元素和優(yōu)勢養(yǎng)分[32]。土壤養(yǎng)分對土壤質(zhì)量和植物生長都起著重要作用。前人研究結(jié)果表明，溫度和降水的變化可以通過改變地溫、土壤水分和微生物活動導致土壤元素化學計量的解耦和土壤養(yǎng)分發(fā)生變化[33]。本研究主要針對刺槐和油松枯落葉腐殖質(zhì)化后土壤養(yǎng)分有效性對于氣候溫濕變化的響應，研究結(jié)果表明刺槐的堿解氮含量對于溫度變化響應程度較大，對濕度變化則不明顯；油松則相反。本研究結(jié)果表明溫度較高利于刺槐堿解氮的形成與積累；土壤濕度大時，低溫更利于油松的堿解氮含量的形成與積累。在一定范圍內(nèi)，溫度升高有利于提高土壤酶活性，促進枯落葉腐殖質(zhì)化過程和養(yǎng)分釋放過程，但濕度過高會使土壤中產(chǎn)生厭氧環(huán)境，從而影響土壤中微生物的生命活動，進一步影響枯落葉養(yǎng)分釋放。同時油松有效磷含量對溫濕度變化響應程度高于刺槐。相關(guān)資料表明，堿解氮和有效磷含量與年平均降水量顯著正相關(guān)，而速效K則與年平均降水量呈顯著負相關(guān)，但相關(guān)性較弱[34]。刺槐的速效鉀含量對于濕度變化響應敏感，油松則不敏感。此外，除溫度和濕度變化對枯落葉腐殖化后土壤養(yǎng)分有效性具有影響外，枯落葉本身性質(zhì)也具有一定影響。由圖3可知，刺槐養(yǎng)分有效性普遍高于油松，主要原因是油松屬于針葉喬木，其屬于粗糙死地被物，有機質(zhì)分解速率緩慢，有利于有機質(zhì)的積累，但不利于養(yǎng)分的歸還；而刺槐屬于闊葉喬木，其凋落物中軟質(zhì)易分解，有利于養(yǎng)分歸還增加土壤肥力而不利于有機質(zhì)積累[35]。

圖3 枯落葉在不同溫度和濕度條件下腐殖質(zhì)化后酶活性特征Fig.3 Characteristics of enzyme activities of litter after humification under different temperature and humidity conditions

3.4 土壤酶活性對于氣候溫濕變化的響應

土壤酶是土壤中具有生物活性的蛋白質(zhì)，是土壤新陳代謝的重要因素[36]。合適的溫度和濕度環(huán)境有利于微生物的繁殖和生命活動，從而促進枯落葉腐殖質(zhì)化過程進行，而土壤溫度和濕度的變化會對微生物活性產(chǎn)生直接影響。研究結(jié)果表明，刺槐磷酸酶活性對于溫度和濕度變化的響應值較油松高，且刺槐磷酸酶活性高于油松。刺槐脲酶活性對于溫度變化響應顯著，油松對于濕度變化響應顯著。刺槐蔗糖酶活性對于溫度和濕度變化均響應顯著，油松蔗糖酶活性對濕度變化響應顯著，且刺槐的蔗糖酶活性高于油松。溫度使微生物活性發(fā)生變化進而影響腐殖化過程，濕度則通過影響微生物的代謝活動和土壤的透氣性，進而影響土壤的腐殖質(zhì)化過程。相關(guān)研究表明，土壤酶活性在一定范圍內(nèi)隨著溫度升高而升高[37]；水分過多或過低可使土壤酶活性降低[38]，同時周桂香等[39]研究發(fā)現(xiàn)，40%田間持水量處理的土壤較為干燥，而90%田間持水量處理的土壤偏濕，會導致O2不足，濕度太低或太高均不利于土壤可溶性物質(zhì)的擴散、遷移和好氧微生物的生長和秸稈腐解，所以濕度適中有利于提高酶活性和促進腐殖化過程。本研究中部分酶活性對于氣候溫濕變化的響應規(guī)律不一致，可能是溫度和田間持水量對于枯落葉腐殖質(zhì)化過程具有交互作用，溫度變化在一定程度上會對濕度變化產(chǎn)生掩蓋或促進作用。同時不同種類酶的生長和繁殖的最適溫度和濕度也不一致，不同枯落葉的腐殖化過程能提供給微生物生長的營養(yǎng)物質(zhì)有所差異，這均有可能會造成土壤酶活性對氣候溫濕度變化響應規(guī)律產(chǎn)生較大差異。

4 結(jié)論

本研究表明刺槐和油松枯落葉腐殖質(zhì)化程度在土壤濕度為20%WHC和50%WHC時，隨著溫度上升逐漸上升；相反在土壤濕度為80%WHC時，腐殖化程度隨著溫度上升逐漸下降。刺槐和油松枯落葉腐質(zhì)化程度與其他土壤性質(zhì)的相關(guān)性均不顯著，但其中相對有利于提高刺槐腐殖化程度的土壤性質(zhì)是磷酸酶、脲酶活性，而不利的是光密度值和有效磷含量；相對有利于提高油松胡腐殖化程度的土壤性質(zhì)是堿解氮含量，不利于的是速效鉀和磷酸酶活性。