什么是瀕危物種？

曾巖

在女兒班級的微信公眾號上，我讀到一篇短文。有位學(xué)生在參觀動物園后寫道：“許多動物已經(jīng)是瀕危物種，所以我們一定要保護(hù)野生動物，與它們和諧相處。”我不禁猜想，在用稚嫩的小手寫下“瀕”字時，這位小學(xué)二年級學(xué)生一定想不到，四十多年前，科學(xué)家們曾為是否用這個字來描述處在滅絕邊緣的生物而猶豫。據(jù)中國科學(xué)院動物研究所汪松研究員回憶，他的同事還為此憂心忡忡：“瀕”字會不會太文縐縐，而不容易使用和傳播呢？然而，彈指一揮間，數(shù)十年過去后，這個曾經(jīng)的生僻字已隨著自然保護(hù)事業(yè)的發(fā)展變得常見。

“瀕危物種”一詞出現(xiàn)只有幾十年

我辦公室的案頭擺著一份1973年3月3日簽署于華盛頓的中文文本的復(fù)印件，其標(biāo)題為《關(guān)于受危害的野生動植物區(qū)系物種的國際買賣公約》。它旁邊的一份文件是我國于1980年6月25日在日內(nèi)瓦宣布加入《有滅絕危險的野生動植物國際貿(mào)易公約》后，當(dāng)時的國務(wù)院環(huán)境保護(hù)領(lǐng)導(dǎo)小組聯(lián)合中國科學(xué)院和相關(guān)部委向國務(wù)院報文的復(fù)印件，原文用于請示如何辦理加入的手續(xù)等問題。這兩份文件中的術(shù)語“受危害的”和“有滅絕危險的”，就是現(xiàn)在的“瀕?！?。

在中國知網(wǎng)上，目前能檢索到以“瀕危”為題的最早一篇論文，是1963年第3期的《山東醫(yī)刊》一篇關(guān)于“疾病瀕危期間”的醫(yī)學(xué)觀察分析，而此處“瀕?！钡囊馑际侵溉瞬≈貙⑺?。同樣在中國知網(wǎng)上，人類醫(yī)學(xué)之外的生物學(xué)領(lǐng)域內(nèi)第一篇以“瀕?！睘轭}的中文報道，是汪松先生在《動物分類學(xué)報》1979年第3期上發(fā)表的文章《<瀕危物種公約>第二屆會議》。該文可能是人們第一次用“瀕?！边@個中文詞匯來簡稱“瀕臨絕滅”這種物種生存狀態(tài)，也可能是“瀕危物種”這個詞第一次見諸中文報端。在那篇文章中，同時出現(xiàn)的術(shù)語“臨危物種名錄”并不是筆誤，而是當(dāng)時的科學(xué)家也在猶豫：“瀕危”和“臨?！本烤鼓膫€詞更適用？后來，“瀕危物種”在中文媒體上出現(xiàn)的頻次遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過“臨危物種”，表明社會發(fā)展已經(jīng)選擇了“瀕?！币辉~。

“瀕?！彼鶎?yīng)的英文單詞是“endangered”。在60年前，雖然“endangered”這個英文單詞曾出現(xiàn)在包括醫(yī)學(xué)健康、文化、建筑工程和自然等領(lǐng)域，但頻次都很低。相關(guān)國際英文學(xué)術(shù)搜索結(jié)果顯示，1900—1960年，“endangered species”這個詞組的年均文章發(fā)表量少于7篇。從1960年代開始，自然保護(hù)事業(yè)蓬勃發(fā)展，人們越來越關(guān)注受到多重因素影響、有很大可能在短期內(nèi)滅絕的生物分類單元，即“瀕危物種”，相關(guān)論文數(shù)呈爆炸式增長。在目前的各種搜索引擎中，“endangered”后面最主要跟著的單詞就是“species”。由此看來，似乎“瀕?！焙汀癳ndangered”這對中英文詞匯都已經(jīng)變成保護(hù)生物學(xué)領(lǐng)域?qū)俚男g(shù)語了。

當(dāng)前“瀕?！背吮怀Ｓ糜谏飳W(xué)領(lǐng)域，也被用于描述其它正在消亡、亟待保護(hù)的事物。1993年聯(lián)合國“世界土著人國際年”（International Decade of the Indigenous People）提出要關(guān)注“瀕危語言”。聯(lián)合國教科文組織發(fā)布的數(shù)據(jù)指出，全球7000種語言中至少有40%處于某種程度的瀕危狀態(tài)。

借鑒了自然保護(hù)領(lǐng)域“瀕危物種”概念的“瀕危遺產(chǎn)”一詞，其本意可能是希望喚起大家對于遺產(chǎn)如同生命一樣關(guān)注和共情。但在幾次世界遺產(chǎn)大會上，一些國家拒絕承認(rèn)其所擁有的世界遺產(chǎn)處于危險中，認(rèn)為它們不應(yīng)被列入《世界瀕危遺產(chǎn)名錄》，這揭示了各方對“瀕?！贝嬖谥煌睦斫?。

我國研究人員在1980年介紹瀕危植物保護(hù)問題時，將瀕危植物劃分為四類：（在其分布區(qū)內(nèi)）已滅絕的種類；瀕危的種類；脆弱的種類；罕見的種類[1]。從這個論述可以看出，即便在保護(hù)生物學(xué)領(lǐng)域，研究人員也會不自覺地對“瀕危”采取不同的理解：有時用于形容所有應(yīng)保護(hù)的物種，有時僅指物種處在臨近滅絕的危險中。從1982年12月4日開始施行的《中華人民共和國憲法》第九條規(guī)定：國家“保護(hù)珍貴的動物和植物”。在1980年代中后期，我國保護(hù)工作者將立法保護(hù)的動植物對象稱為“珍（貴）、?。ㄓ校l危物種”，隨后逐漸將其簡稱為“珍稀瀕危物種”，現(xiàn)在一般采用“瀕危物種”來指示所有受保護(hù)的動植物。在國際上，《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》的保護(hù)對象是受到或可能受到國際貿(mào)易影響而有滅絕危險的（即“瀕危”），或與其相關(guān)的野生動植物。

紅色名錄中的物種不都瀕危

在國際上，“瀕危物種”這個術(shù)語隨著20世紀(jì)自然保護(hù)工作的展開逐漸在全社會得到確立。1931年創(chuàng)立的國際野生動物保護(hù)美國委員會（American Committee for International Wild Life Protection）于1942—1958年先后出版了《西半球滅絕和消失的獸類》《舊世界滅絕和消失的獸類》《世界滅絕和消失的鳥類》（均為英文版），初步建立了物種保護(hù)知識系統(tǒng)。

1948年，在聯(lián)合國教科文組織協(xié)助下，世界自然保護(hù)聯(lián)盟成功創(chuàng)立[英文原名International Union for the Protection of Nature（IUPN），1956年改為International Union for Conservation of Nature（IUCN）]。IUCN的重要職責(zé)之一是為全球提供如下“生存服務(wù)（survival service）”：通過列出體大、壯觀、瀕臨滅絕的動物名單，來引起公眾的想象力和全球關(guān)注。因此，匯編紅皮書（Red Data Book）或紅色名錄（Red List）成為IUCN的物種生存委員會（Species Survival Commission， SSC）最重要的活動。SSC早期的工作并不都以紅皮書形式發(fā)布，其出版物（以英文為主）的對象有時被稱為“瀕危野生動植物”，有時被稱為“稀有和瀕危物種”或“某個國家或地方的受威脅和特有物種”等。1962年，IUCN發(fā)行了《受到滅絕威脅的動物和植物》（Animals and Plants Threatened With Extinction）。4年后，該書中的一些內(nèi)容擴(kuò)展為第一版的《紅皮書——第一卷·哺乳動物》（Red Data Book Volume 1——Mammalia），之后又陸續(xù)出版鳥類、兩棲爬行類、魚類和被子植物等卷。當(dāng)時這套封面為紅色的書是活頁裝，內(nèi)文主要用粉色的紙張介紹瀕臨滅絕的物種；中間夾雜少量綠色紙張，介紹已脫離滅絕危險但仍需特別保護(hù)的物種。其中最給人帶來希望的就是在19世紀(jì)曾被瘋狂獵殺的南白犀亞種。它們從20世紀(jì)初全球僅剩20頭，通過相關(guān)保育措施，在1960年恢復(fù)到1000多頭。在1974年更新的這套IUCN紅皮書中，物種頁變成五種顏色：紅色、深黃色和白色紙張介紹受滅絕威脅的物種，分別代表瀕危、脆弱和稀有物種；灰色紙張介紹威脅尚不確定的物種，綠色紙張則介紹無滅絕威脅的物種。

1998年出版的《中國瀕危動物紅皮書》叢書，分四卷介紹我國瀕危的魚類、兩棲爬行類、鳥類和獸類的狀況；采用的物種瀕危等級有六個，分別為野生絕跡、國內(nèi)絕跡、瀕危、易危（即脆弱）、稀有和未定。

2000年2月9日，IUCN理事會第51次會議通過的《IUCN紅色名錄等級和標(biāo)準(zhǔn)（3.1版）》[IUCN Red List Categories and Criteria （Version 3.1）]成為全球最通用的物種受威脅等級劃分體系。它將所評估的物種劃分為從無危到滅絕的8個等級。

由這段歷史可見，在最開始，“紅皮書”或“紅色名錄”所列的物種就不全是瀕危物種，還包括已滅絕的物種，以及處于“接近受?！薄ⅰ盁o?！睜顟B(tài)和缺乏數(shù)據(jù)的物種。然而，2002年出版的《IUCN紅色名錄等級和標(biāo)準(zhǔn)》中文版將這個體系譯為“瀕危等級”。也許這在一定程度上，造成了國人以為IUCN紅色名錄等同于瀕危名錄、被列入的物種都“瀕臨滅絕”這樣的誤會。

瀕危物種不是“種”

某個物種不是突然滅絕的，而是組成它的種群一個接一個地消失。種群滅絕是生物多樣性資本損失最敏感的指標(biāo)之一，卻被很多人忽視。

作為物種的基本結(jié)構(gòu)單元，種群（又稱居群）是在一定時間和空間內(nèi)生活、能互相交配并產(chǎn)生后代的個體群，是物種存在的具體形式。在保護(hù)生物學(xué)語境下，“物種”并不等同于“種”?！胺N”是生物分類學(xué)的基本單元，但“種”的下面還有其他分類單元，包括在自然界存在的亞種、變種、變型等。一個容易與“種”混淆的術(shù)語是“品種”，它指在一定的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)條件下，經(jīng)人工選擇繁殖或培育的動植物群體，它們具有相對的遺傳穩(wěn)定性和生物學(xué)及經(jīng)濟(jì)學(xué)上的一致性。

IUCN紅色名錄的評估對象不是學(xué)科中概念化的“種”，而是具體存在的“種群”。“種群”在IUCN紅色名錄等級標(biāo)準(zhǔn)中的含義是某個特定分類單元中個體的總數(shù)，這與它在普通生物學(xué)上的使用不同。作為某個“種”全球分布的一部分，某區(qū)域內(nèi)的該種個體的總和被稱為地區(qū)種群，且它可能由一個到多個亞種群組成。

作為全球最重要的瀕危物種保護(hù)工具之一，《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》將保護(hù)對象“物種”定義為“任何的種、亞種，或其地理上隔離的種群”。因此，該公約附錄的物種列名方式，既有用雙名法列出的名稱，也有亞種的名稱和帶區(qū)域信息注釋的地理種群名稱。

瀕危物種的保護(hù)范式目前主要有兩個，一個針對衰退種群，另一個針對稀有物種小種群。針對衰退種群的保護(hù)工作，可以在消除威脅因素后恢復(fù)種群。然而，小種群面臨的滅絕威脅往往是隨機(jī)災(zāi)害，通常難以預(yù)測，只有針對性的保護(hù)行動才有助于避免其滅絕。

哪些“瀕?！备屓司拘?/p>

從進(jìn)化的角度觀察生物多樣性，除了查點(diǎn)物種數(shù)量外，從1992年開始出現(xiàn)“系統(tǒng)發(fā)育多樣性”（phylogenetic diversity）的概念。它以系統(tǒng)發(fā)育樹（又稱進(jìn)化系統(tǒng)樹）各分支長度的總和表示某一地區(qū)的系統(tǒng)發(fā)育多樣性，揭示了地球進(jìn)化歷史所遺存至今的生物財富，為生物多樣性保護(hù)提供了策略重點(diǎn)[2]。

倫敦動物學(xué)會整合物種的系統(tǒng)發(fā)育多樣性數(shù)據(jù)和IUCN受威脅等級，設(shè)立了“生存邊緣”（The EDGE of Existence）項目，在2007年發(fā)布了第一份進(jìn)化獨(dú)特且全球瀕危（evolutionarily distinct and globally endangered， EDGE）的獸類名錄，提出全球至少有425種動物應(yīng)是保護(hù)的焦點(diǎn)，例如穿山甲、犀和大鯢[3]。具有獨(dú)特且重要進(jìn)化地位的物種，與智人（即我們?nèi)祟悾┨幵谕欢芜M(jìn)化歷史中，既是地球進(jìn)化積累的自然財富，也是人類可持續(xù)發(fā)展仰賴的財富。它們的滅絕將是地球生命史遺產(chǎn)和人類社會難以承受的損失。

滅絕看似平常，但對特定物種而言，并不是一個容易觀察并確認(rèn)的現(xiàn)象。地球上的生物可能隨時處在受到滅絕威脅的不同境遇之中。梅斯（G. M. Mace）和蘭德（R. A. Lande）在1991年首次撰文探討紅色名錄等級的分級標(biāo)準(zhǔn)時，將這類境遇定義為：“根據(jù)滅絕時間理論，在特定時期內(nèi)，單一種群在有意義的保護(hù)行動時間尺度下的滅絕概率。[4]”

要理解滅絕的可能性，以及如何在中短期內(nèi)評判滅絕狀況，不得不說起充滿爭議的“功能性滅絕”。在科學(xué)上，物種的“功能性滅絕”指一個物種的個體在自然界仍然存在，但由于種群密度過低，失去了其在生態(tài)系統(tǒng)中的功能。在野生狀態(tài)下尚存極少數(shù)個體，但繁衍能力和生態(tài)功能基本喪失的物種，可以被列為功能性滅絕。比如20世紀(jì)著名的滅絕物種旅鴿，營聚群生活，需要在大群體中才能成功繁殖。遭遇人類大規(guī)模獵殺后，它們的野外個體數(shù)量突然斷崖式下降，再沒有新生個體，在真正滅絕前經(jīng)歷了功能性滅絕[5]。對于一些營聚群生活的動物，研究人員一般根據(jù)一段時間的零目擊（無任何科學(xué)上可信的存在記錄），推測其為功能性滅絕。比如2016年研究人員宣布，在2002年時多瑙河的鱘魚可能已經(jīng)功能性滅絕[6]。2006年底，我國的白豚被研究人員判斷為功能性滅絕后，IUCN紅色名錄在2017年更新該物種信息時，雖然仍評估為“極危”，但用括號標(biāo)注為“可能滅絕”。

在生態(tài)系統(tǒng)中，物種之間存在著一定功能上的聯(lián)系。當(dāng)一些動物數(shù)量減少時，依存這些動物繁衍的植物就可能出現(xiàn)問題，比如失去傳粉途徑、種子不能發(fā)芽。根據(jù)植物物種的繁衍和進(jìn)化發(fā)生的變化，研究人員可以推測相應(yīng)的動物沒有發(fā)揮其生態(tài)功能，從而懷疑這些動物發(fā)生了功能性滅絕，比如猜想渡渡鳥的滅絕與同域分布的大櫨欖樹種子不萌發(fā)有關(guān)。還有一些研究發(fā)現(xiàn)，巴西的一些棕櫚樹種的進(jìn)化速度加快。這或許是以棕櫚果為食的大型鳥類數(shù)量極度減少，無法幫助棕櫚樹種子萌發(fā)所致，而那些鳥類可能發(fā)生了功能性滅絕[7]。在通常狀況下，只有明確某個群落中相關(guān)物種具有直接且重要的聯(lián)系，才能推斷某個物種的生態(tài)功能存在問題。因此，“功能性滅絕”概念的適用性十分有限，它主要體現(xiàn)出人們對滅絕發(fā)生的時間和可能性的不確定。即便是那些被認(rèn)為“已滅絕”的物種，也發(fā)生過極少數(shù)個體在特殊環(huán)境下延續(xù)下來，并被人們重新發(fā)現(xiàn)的故事，上演了死而復(fù)生的拉撒路（Lazarus）奇跡。

IUCN紅色名錄等級標(biāo)準(zhǔn)中并沒有“功能性滅絕”，且IUCN在定義“滅絕”（extinct）時十分謹(jǐn)慎。我國研究人員曾經(jīng)把“extinct”翻譯為“絕滅”，并將其定義翻譯為：“如果沒有理由懷疑一分類單元的最后一個個體已經(jīng)死亡，即認(rèn)為該分類單元已經(jīng)絕滅。于適當(dāng)時間（日、季、年），對已知和可能的棲息地進(jìn)行徹底調(diào)查，如果沒有發(fā)現(xiàn)任何一個個體，即意味著該分類單元屬于絕滅。但必須跟進(jìn)該分類單元的生活史和生活形式來選擇適當(dāng)?shù)恼{(diào)查時間。[8]”根據(jù)這個定義（“滅絕”與“絕滅”同義），2020年發(fā)布的更新版IUCN紅色名錄評估了全球128 918個物種，其中779種動物和123種植物被列入滅絕等級；受到滅絕威脅的物種（極危、瀕危和易危三個等級）數(shù)量占總評估種數(shù)的27.7%[9]。由此可見，全球的生物多樣性面臨比較普遍的威脅。

在漫長的進(jìn)化歷史長河中，物種也會經(jīng)歷生死過程——緩慢地誕生，然后緩慢地分化或滅絕。據(jù)估計，在過去的35億年中，地球上出現(xiàn)過40億個物種，不過約99%已消失[10]。除了5次被稱為“大滅絕”的歷史事件外，地球物種在大多數(shù)時間保持“形成—滅絕”的相對平衡，且種數(shù)在緩慢地增加。通過比較進(jìn)化史上的背景滅絕率和IUCN紅色名錄的滅絕概率，研究人員確認(rèn)，在當(dāng)前的人類干擾下，物種滅絕正在加速。即便用保守數(shù)字估計，當(dāng)前的物種滅絕概率也百倍于背景滅絕率。地球的第六次物種大滅絕正在真實地發(fā)生[10]。

40年前，我國加入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》，“瀕危物種”這個詞開始主流化，如今國內(nèi)八歲孩童都可把握它的要義。30年前，梅斯和蘭德構(gòu)想了“紅色名錄等級標(biāo)準(zhǔn)”概念，提出IUCN所評估的物種滅絕概率是在特定保護(hù)行動之下的結(jié)果。物種滅絕因人類活動而加速，也可能因人們的共同努力而減緩。10年前，聯(lián)合國發(fā)起“生物多樣性十年”，時任聯(lián)合國秘書長的潘基文在致辭中呼吁：“讓我們共同努力，與自然和諧相處；讓我們?yōu)榱私裉斓姆睒s，為了我們期望的未來，對大自然的財富進(jìn)行保護(hù)和明智的管理?！?/p>

2021年，《生物多樣性公約》締約方大會將在“生態(tài)文明：共建地球生命共同體”的主題下于我國昆明召開，并開啟全球治理的新進(jìn)程，努力扭轉(zhuǎn)生物多樣性喪失和物種瀕危的趨勢。我們希望通過全球的行動，能告慰于2020年9月19日去世的梅斯教授。

[1]王獻(xiàn)溥. 關(guān)于瀕危植物的保護(hù)問題. 環(huán)境科學(xué)叢刊， 1980 （11）： 7-12.

[2]陳之端， 李德銖. 系統(tǒng)發(fā)育多樣性和生物多樣性保護(hù). 科學(xué)， 2018， 70（5）： 22-25.

[3]Isaac N J B， Turvey S T， Collen B， et al. Mammals on the EDGE： conservation priorities based on threat and phylogeny. PLoS One， 2007， 2： e296.

[4]Mace G M， Lande R A. Assessing Extinction Threats： Toward a Reevaluation of IUCN Threatened Species Categories. Conservation Biology， 1991， 5（2）： 148-157.

[5]Roberts D L， Jari？ I， Solow A R. On the functional extinction of the Passenger Pigeon. Conservation Biology， 2017， DOI： 10.1111/ cobi.12914.

[6]Jari？ I， Gessner A， Solow A R. Inferring functional extinction based on sighting records. Biological Conservation， 2016， 199： 84-87.

[7]Galetti M， Guevara R， C？rtes M C， et al. Functional extinction of birds drives rapid evolutionary changes in seed size. Science， 2013， 340 （6136）： 1086-1090.

[8]汪松， 解焱. 中國物種紅色名錄，第一卷，紅色名錄. 北京： 高等教育出版社， 2004.

[9]IUCN. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2020-3. 2021. [2021-02-02]. www.iucnredlist.org.

[10]Barnosky A D， Matzke N， Tomiya S， et al. Has the Earths sixth mass extinction already arrived？ Nature， 2011， 471（7336）： 51-57.

關(guān)鍵詞：瀕危物種 IUCN紅色名錄 物種紅色名錄等級物種受威脅等級 滅絕 ■