種群數(shù)量變化中的“率”和“速率”

劉正旺

高中生物“種群的數(shù)量變化”涉及數(shù)學(xué)知識與生物學(xué)科知識的高度整合，對學(xué)生的綜合素質(zhì)有較高的要求，是教學(xué)的重點(diǎn)和難點(diǎn)。該知識點(diǎn)也是一個高考的熱點(diǎn)，不管是在各省高考題還是全國卷中都是一個高頻考點(diǎn)。其中，“率”和“速率”的問題在中學(xué)生物教學(xué)中存在很多區(qū)分不清的情況，這一點(diǎn)更是一線生物教師的爭議點(diǎn)。下面從高考真題出發(fā)，就“種群的數(shù)量變化”中的“種群增長率和種群增長速率”以及“出生率、死亡率和出生速率、死亡速率”進(jìn)行一些辨析，以期與廣大同行交流。

1高考例題分析

1.1將種群增長率等同于種群增長速率

[例1]（2017·全國Ⅰ卷）假設(shè)某草原上散養(yǎng)的某種家畜種群呈S型增長，該種群的增長率隨種群數(shù)量的變化趨勢如圖1所示。若要持續(xù)盡可能多地收獲該種家禽，則應(yīng)在種群數(shù)量合適時開始捕獲，下列四個種群數(shù)量中合適的是 （ ）

A.甲點(diǎn)對應(yīng)的種群數(shù)量

B.乙點(diǎn)對應(yīng)的種群數(shù)量

C.丙點(diǎn)對應(yīng)的種群數(shù)量

D.丁點(diǎn)對應(yīng)的種群數(shù)量

答案：D。

解析：本題考查種群數(shù)量的“S”型增長模型。學(xué)生需要將種群增長率的曲線轉(zhuǎn)換為種群數(shù)量的增長曲線（“S”型曲線），種群增長率在種群數(shù)量達(dá)到K/2時達(dá)到最大值，由此可以判斷甲乙丙丁4個種群對應(yīng)的位置如圖2所示。而獲得持續(xù)捕獲量要求種群數(shù)量接近K/2且捕獲后達(dá)到K/2，即種群數(shù)量略高于K/2，只有丁種群符合題目要求，答案選D。

該題在高考后引起了一線教師的廣泛爭議。筆者認(rèn)為，出題者就是用題目給的曲線代表種群增長率，并未對種群增長率和增長速率做嚴(yán)格的區(qū)分。按照題干的情境，做出正確的判斷并不存在分析上的障礙。

1.2將出生率、死亡率等同于出生速率、死亡速率

[例2]（2010·山東省高考）如圖3表示出生率、死亡率和種群密度的關(guān)系，據(jù)此分析得出的正確表述是

（ ）

A.在K/2時控制有害動物最有效

B.圖示規(guī)律可作為控制人口增長的依據(jù)

C.該圖可用于實(shí)踐中估算種群最大凈補(bǔ)充量

D.在K/2時捕撈魚類最易得到最大日捕獲量

答案：C。

解析：在K/2時，種群的凈補(bǔ)充量最大，因此對于有害動物不宜在此防治，因此A選項(xiàng)錯誤。該圖示不能作為控制人口增長的依據(jù)，由于人類與自然種群不同，受其他因素如計(jì)劃生育的影響，因此B選項(xiàng)錯誤。該圖可用于實(shí)踐中估算種群最大凈補(bǔ)充量，用于指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)際，因此C正確。在K值時，捕撈魚類得到的日捕獲量最多，因此D選項(xiàng)錯誤。

該題給出了密度制約型的種群數(shù)量變化（“S”型增長）的出生率、死亡率和種群密度的關(guān)系，其出生率和死亡率明顯不會都隨著種群密度的增長而上升。此時出生率和死亡率是考慮單位時間增長個體和死亡個體的數(shù)量，即實(shí)際上指的是出生速率和死亡速率。

2種群增長率和種群增長速率

2.1種群增長率和種群增長速率的界定

種群增長率和種群增長速率是描述種群增長的兩個重要的量。準(zhǔn)確理解這兩個概念需要對這兩個概念做準(zhǔn)確的界定。

①種群增長率是指單位數(shù)量的個體在一定時間內(nèi)新增加的個體數(shù)（在一定時間內(nèi)，結(jié)束時的種群數(shù)量相對于開始時的種群數(shù)量的增加的數(shù)量占開始時種群數(shù)量的比例），其計(jì)算公式為：（這一次總數(shù)-上一次總數(shù)）/上一次總數(shù)×100%=（出生數(shù)-死亡數(shù)）/總數(shù)×100%=出生率-死亡率=增長率。

②種群增長速率是指種群（一定數(shù)量的個體）在單位時間內(nèi)增加的個體數(shù)量，其計(jì)算公式為：增長速率=（現(xiàn)有個體數(shù)-原有個體數(shù)），增長時間=（出生數(shù)-死亡數(shù)1/時間。

通過對這兩個概念進(jìn)行準(zhǔn)確界定，學(xué)生能夠清晰地認(rèn)識到，種群增長率是變化量與總數(shù)量的比值，是反應(yīng)出單位個體引起的變化量，是反應(yīng)種群生殖潛力的一個量，是一個比率，沒有單位。種群增長速率是變化量與時間的比值，是單位時間種群的變化量，是反應(yīng)種群增長速度的一個量，是有單位的。

2.2“J”型增長的種群增長率和種群增長速率

以種群的“J”型增長為例，根據(jù)“J”型增長的公式N_t=N₀λ^t，可以很容易地推算種群增長率和種群增長速率。

①種群增長率=（這一次總數(shù)一上一次總數(shù)）/上一次總數(shù)×100%=（N₀λ^t-N₀λ^t-1×N₀λ^t-1×100%=λ-1。由于A是一個常數(shù)，所以種群增長率是一個定值，如圖4所示。

②種群增長速率=（現(xiàn)有個體數(shù)一原有個體數(shù)）/增長時間=（N₀λ^t-N₀^t-1/1年=N₀（λ-1）λ^t-1/年。以上表達(dá)式清晰顯示，種群增長速率也是一個指數(shù)函數(shù)，“J”型增長的種群增長速率同樣呈指數(shù)增長的特征。當(dāng)A>1時，種群增長速率如圖5所示。

2.3“S”型增長的種群增長率和種群增長速率

“S”型增長的種群增長速率在高中的學(xué)習(xí)中不適合采用公式推導(dǎo)的方法?？梢詮膬蓚€方面進(jìn)行定性分析：①與“J”型增長（理想狀態(tài)）相比，有限環(huán)境的環(huán)境阻力隨種群數(shù)量增加而越來越大（圖6）；②“S”型增長的出生率不斷下降，死亡率不斷上升，最終達(dá)到大約相等的動態(tài)平衡，所以種群增長速率會從早期接近0，上升到λ-1然后降低最終接近于零（圖7）。

在充分分析之后可以引導(dǎo)學(xué)生歸納，種群增長曲線（“J”型和“S”型）上通過每一點(diǎn)的切線斜率可以表示種群增長速率，可以看出不論是“J”型增長還是“S”型增長的種群增長速率都隨著種群數(shù)量的增長而變化。在“J”型增長的種群中，增長速率呈指數(shù)型增長。在“S”型增長的種群中，增長速率最大時在“K/2”（t₂），增長速率在種群數(shù)量達(dá)到K/2之前逐漸增大，之后逐漸減小。在種群數(shù)量達(dá)到K值時，增長速率為0。種群增長率反映了在特定條件下種群繁殖能力的大小，理想條件下“J”型增長的種群能夠保持在種群最大的繁殖能力（定值），在有限條件下“S”型增長的種群由于條件的限制，種群的繁殖能力隨著制約條件越來越大而不斷降低。

3出生率、死亡率和出生速率、死亡速率

在分析種群數(shù)量變化中的出生率、死亡率和出生速率、死亡速率時，“率”與“速率”的區(qū)別與種群增長率和種群增長速率的分析類似。出生率和死亡率的本質(zhì)是比率，反映種群生殖能力和死亡狀況的基本特征，而出生速率和死亡速率是單位時間種群出生個體數(shù)和死亡個體數(shù)的多少，是數(shù)量變化速度的反映。以種群“s”型增長為例，出生率、死亡率的圖示如圖8所示。

學(xué)生可以通過定性分析理解圖8的數(shù)量變化，“S”型增長的種群隨著種群數(shù)量的增加，環(huán)境逐漸變得有限，出生率受到越來越大的制約，同時條件的變化也使得死亡率不斷上升，最后出生率和死亡率維持在大約相等的動態(tài)平衡，種群的數(shù)量也在K值附近波動。如果死亡率繼續(xù)上升而出生率進(jìn)一步下降，“S”型增長的種群將不能維持而走向衰退?！癝”型增長的種群隨種群密度增加出生量和死亡量的變化可以反應(yīng)出生速率和死亡速率，隨著種群密度的增加，種群出生量和死亡量也都增加，但兩者的變化趨勢不同，密度越大，出生量的增加越來越不易，但死亡量的速率量和死亡速率大約相等。

4打通學(xué)生理解障礙的“穴道”

通過前面的分析可以看出，“J”型增長種群增長率不變而種群增長速率卻不斷上升，“S”型增長種群增長率不斷下降而種群增長速率卻先上升后下降，如何理解這樣的關(guān)系呢？這個問題也是教師和學(xué)生都很感興趣的一個“穴道”。打通該“穴道”可以采用公式變式的分析方法，實(shí)踐證明該方法可以有效輔助學(xué)生理解種群增長率和種群增長速率之間的關(guān)系（以種群的“J”型增長為例）。

通過上面的公式變式，能夠清楚地展示種群增長速率不僅與增長率有關(guān)，還與種群基數(shù)的變化有關(guān)?！癑”型增長的種群增長率雖然不變，但是基數(shù)越來越大，所以基數(shù)增大是種群增長速率增大的原因。而S型增長的種群增長速率早期受基數(shù)增大影響較大、后期受種群增長率下降影響較大，最終導(dǎo)致種群增長速率先上升后下降。

種群的出生率、死亡率和出生速率、死亡速率的數(shù)量關(guān)系也可以類比于上面的公式變式分析。出生速率、死亡速率即受到出生率、死亡率的影響，也受種群個體數(shù)量的影響，在“S”型增長的早期，出生率很高而死亡率很低，種群基數(shù)少，出生速率受出生率影響大而死亡速率受種群基數(shù)影響大，所以出生速率、死亡速率都在上升。在“S”型增長的晚期，雖然出生率降低，但種群基數(shù)已經(jīng)很大，所以出生速率依然表現(xiàn)為上升，但上升會變得越來越慢，死亡速率因?yàn)樗劳雎实纳仙头N群基數(shù)大而變得越來越快。

5啟示

以上問題的探討給教師提出來一個很客觀又很現(xiàn)實(shí)的問題，教師如何在教學(xué)實(shí)踐中面對這樣的爭議？筆者以為，在教學(xué)中既不能對爭議避而不談，也不能拿爭議“說事”，一定要辯個“誰是誰非、一清二白”。否則會給學(xué)生的學(xué)習(xí)帶來困擾，也不利于培養(yǎng)學(xué)生的學(xué)科核心素養(yǎng)。在教學(xué)中教師既要引導(dǎo)學(xué)生明辨這些概念，也要給學(xué)生創(chuàng)造認(rèn)識這種爭議存在的機(jī)會。更重要的是學(xué)生應(yīng)該認(rèn)識到，不管是學(xué)校學(xué)習(xí)還是科研實(shí)踐，并沒有對這些概念做嚴(yán)格的區(qū)分。因此在教師教學(xué)和學(xué)生學(xué)習(xí)過程中，不應(yīng)該在文字概念上過分“糾纏不清”，而是應(yīng)該將文字概念和曲線圖等信息相結(jié)合，準(zhǔn)確把握概念所指，并根據(jù)這種準(zhǔn)確理解來分析具體的生物學(xué)問題。也就是說，教師在教學(xué)中應(yīng)當(dāng)盡量避免“世上本無事，庸人自擾之”，給學(xué)生營造嚴(yán)謹(jǐn)而又務(wù)實(shí)的學(xué)習(xí)氛圍。