廣西弄崗五椏果葉木姜子群落木質(zhì)藤本空間格局及其與樹種間的關(guān)系

陸 芳,李先琨,王 斌,李冬興,黃甫昭,李健星,陳 婷,陸樹華,郭屹立,文淑均,向悟生,*

1 廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 桂林 541006 2 廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所廣西喀斯特植物保育與恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 桂林 541006 3 廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站, 憑祥 532699

我國喀斯特地區(qū)占國土面積高達(dá)1/3左右,尤其在西南地區(qū),有巖溶發(fā)育最強(qiáng)烈、生物多樣性豐富的喀斯特景觀,在全球生態(tài)系統(tǒng)中具有范例級的重要地位[1]。廣西弄崗國家級自然保護(hù)區(qū)保存有生態(tài)系統(tǒng)較完整的喀斯特季節(jié)性雨林,是西南喀斯特森林的典型代表,該區(qū)域森林具有生態(tài)結(jié)構(gòu)復(fù)雜、物種多樣性豐富、特有成分突出等特點(diǎn)[2]。五椏果葉木姜子群落是弄崗喀斯特季節(jié)性雨林中具有代表性和典型性的獨(dú)特森林類型,在保護(hù)區(qū)僅分布于約2hm2的封閉洼地內(nèi),群落保存完整、原生性強(qiáng),是中國境內(nèi)唯一在喀斯特地區(qū)發(fā)現(xiàn)有該群落分布的區(qū)域。群落優(yōu)勢種五椏果葉木姜子為狹域分布的珍稀植物,僅零星分布于云南西南部和廣西西南部,被IUCN紅色名錄中列為瀕危物種[3]。研究五椏果葉木姜子群落植物種間的相互關(guān)系,將有助于探明喀斯特季節(jié)性雨林的生態(tài)過程,促進(jìn)該區(qū)生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)功能維持,也有利于極小植物種群的保育。

木質(zhì)藤本是一類不能單獨(dú)直立、需借助其他植物和支撐物才能直立生長的木本植物[4]。在大多數(shù)熱帶森林中,10%—45%的樹木攀附有藤本植物[5-6]。同時(shí),它們的總生物量僅次于樹木[7]。因此,木質(zhì)藤本在森林生物多樣性、結(jié)構(gòu)和功能等方面都占據(jù)重要地位,影響著森林群落動(dòng)態(tài)與生態(tài)過程[8-9]?？λ固厣种械哪举|(zhì)藤本種類豐富,廣西喀斯特植被中有較為獨(dú)特的藤刺灌叢類型,在廣西喀斯特植被96個(gè)群系中,藤刺灌叢占了28個(gè)[10],弄崗國家級自然保護(hù)區(qū)的藤本種子植物種類豐富[11],藤本植物占種子植物區(qū)系的比例為20.8%[12],表明木質(zhì)藤本在熱帶亞熱帶喀斯特植被中的普遍性和重要性。

木質(zhì)藤本通過影響支持木的生長和更新過程,從而影響很多森林群落的結(jié)構(gòu)和功能,因此開展木質(zhì)藤本與支持木關(guān)系的相關(guān)研究,有助于深入了解森林結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)規(guī)律。近年來,部分學(xué)者對木質(zhì)藤本與支持木相關(guān)性的研究發(fā)現(xiàn),云南干熱河谷植被不同徑級樹木的附藤情況存在差異[13]；部分常綠闊葉林中,大徑級支持木被木質(zhì)藤本攀附的比率高于小徑級支持木,且木質(zhì)藤本在支持木上呈集群分布[14]；海南島部分熱帶雨林中的木質(zhì)藤本對支持木在科和種的水平上具有選擇性[15]。此外,有研究發(fā)現(xiàn)木質(zhì)藤本的攀附對支持木的生長死亡存在一定的影響[16-17]?？傮w而言,森林中木質(zhì)藤本與支持木關(guān)系的研究仍然較少,很多機(jī)制仍缺乏了解,也缺乏長期監(jiān)測研究,在喀斯特森林中相關(guān)研究尚未見到報(bào)道?；诖?選擇典型喀斯特季節(jié)性雨林林中的五椏果葉木姜子群落為對象,通過長期監(jiān)測,對木質(zhì)藤本與支持木的關(guān)系開展研究,期望回答以下科學(xué)問題：(1)該群落木質(zhì)藤本密度和分布格局有何特征？(2)木質(zhì)藤本對不同種類、不同徑級、不同聚集強(qiáng)度的支持木是否具有選擇性攀附？(3)木質(zhì)藤本對支持木的死亡過程是否存在顯著影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

弄崗國家級自然保護(hù)區(qū)位于我國廣西壯族自治區(qū)龍州縣之東及寧明縣以北(106°42′28″—107°04′54″E,22°13′56″—22°33′09″N),呈西北-東南長條狀分布,分為弄崗、隴呼和隴瑞3個(gè)片區(qū),總面積10080hm2。目前仍保存著世界上少有的、生態(tài)系統(tǒng)完整的喀斯特季節(jié)性雨林。弄崗國家級自然保護(hù)區(qū)地形復(fù)雜,以喀斯特峰叢深切圓洼地(谷地)為主,由多個(gè)石山山峰和鑲嵌其中的洼地(谷地)組成。雨熱充沛生物多樣性極其豐富[18]。

五椏果葉木姜子群落在弄崗國家級自然保護(hù)區(qū),僅分布于隴呼片一個(gè)相對封閉的洼地內(nèi),面積約2hm2,林內(nèi)巖石裸露,洼地底部有季節(jié)性水淹,洼地與坡地之間的坡度較大,坡面土被不連貫,以石縫土和石穴土分布為主,土壤為棕色石灰土。

1.2 野外調(diào)查方法

1.2.1樣地建立與木本植物調(diào)查監(jiān)測方法

在五椏果葉木姜子群落分布集中的地方建立1hm2固定監(jiān)測樣地,采用全站儀劃分為100個(gè)10m×10m小樣方,小樣方4個(gè)角作永久標(biāo)記。以樣地西南角為坐標(biāo)原點(diǎn),測量并記錄樹木橫縱坐標(biāo)。同時(shí),將每株胸徑大于等于1cm的樹木高度1.3m處漆上紅漆做標(biāo)記。2014年記錄了100個(gè)10m×10m樣方內(nèi)胸徑大于1cm的所有樹木的胸徑、冠幅、樹高、存活狀態(tài),掛牌編號,并鑒定到種。2019年對樣地進(jìn)行復(fù)查,調(diào)查方法與2014年一致,同時(shí)對胸徑大于1cm樹種的新增個(gè)體進(jìn)行了定位、記錄、掛牌和鑒定,對死亡個(gè)體也詳細(xì)記錄。

1.2.2木質(zhì)藤本植物信息調(diào)查方法

記錄纏繞、攀掛和附著于每株在編樹木的木質(zhì)藤本數(shù)量,在距地面高度1.3m處測量并記錄木質(zhì)藤本植物的胸徑,并且以主要支持木的坐標(biāo)為該木質(zhì)藤本的坐標(biāo)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

1.3.1木質(zhì)藤本密度及空間分布格局

木質(zhì)藤本密度即單位面積的木質(zhì)藤本株數(shù),用公式表示為：

N為樣方內(nèi)某種植物個(gè)體的全部數(shù)目[19]。

采用點(diǎn)格局雙關(guān)聯(lián)函數(shù),分析木質(zhì)藤本在不同空間尺度上的分布格局。g(r)函數(shù)是由K函數(shù)推演而來,是K函數(shù)的概率密度函數(shù),因其能有效剔除K函數(shù)小尺度上的累積效應(yīng)而得到廣泛應(yīng)用。鑒于g(r)函數(shù)在細(xì)節(jié)尺度上更直觀、精確的優(yōu)勢,利用該函數(shù)描述具體空間尺度上的種群分布格局。g(r)函數(shù)同樣是基于所有定位的成對個(gè)體之間距離的格局分析,是距離依賴關(guān)聯(lián)性函數(shù),包括單變量和雙變量分析,其中單變量分析的計(jì)算公式如下：

為精確分析種群的空間分布格局,采用的零模型為完全隨機(jī)零假設(shè)進(jìn)行了199次隨機(jī)模擬,產(chǎn)生置信度為99%的包跡線,以檢驗(yàn)點(diǎn)格局分析結(jié)果的顯著性。若實(shí)際分布的g(r)值落在包跡線內(nèi),則符合零模型,為隨機(jī)分布；若在包跡線以上,則呈聚集分布；若在包跡線以下,則呈均勻分布[20]?；谕耆S機(jī)零模型的物種分布格局圖中,r表示尺度,obs表示觀測值,theo表示理論值,lo表示下包跡線,hi表示上包跡線。

1.3.2木質(zhì)藤本對不同種類和生長特性支持木的選擇性

(1)對不同科屬種類支持木的選擇性

支持木的科屬類型依據(jù)《中國植物志》的分類系統(tǒng)劃分,拉丁名主要參照《Flora of China》確定。計(jì)算不同樹種的重要值,公式見參考文獻(xiàn)[19]。統(tǒng)計(jì)不同科屬種支持木的附藤數(shù)量和附藤率,分析木質(zhì)藤本在樹木科屬種水平上是否存在選擇性。

(2)對不同徑級支持木的選擇性

根據(jù)五椏果葉木姜子群落現(xiàn)狀及其樹木生長特點(diǎn),參考王斌等[21]的徑級劃分標(biāo)準(zhǔn),將不同支持木種群徑級大小劃分為3類以計(jì)算樹木的附藤情況：1cm≤DBH<10cm為小徑級樹木,10cm≤DBH<30cm為中徑級樹木,DBH≥30cm為大徑級樹木。此外,為了保證統(tǒng)計(jì)模型結(jié)果的穩(wěn)定性,選擇個(gè)體數(shù)在15株及以上的主要樹種進(jìn)行分析。

物種的附藤率為某物種被木質(zhì)藤本攀附的個(gè)體數(shù)占該物種總個(gè)體數(shù)的比例,10m×10m樣方的附藤率為樣方內(nèi)被木質(zhì)藤本攀附的樹木個(gè)體數(shù)占樹木總個(gè)體數(shù)的比例。統(tǒng)計(jì)樣地內(nèi)不同徑級樹木個(gè)體的附藤數(shù)量和附藤率,采用回歸模型分析木質(zhì)藤本胸徑與樹木胸徑的關(guān)系。

(3)對不同聚集強(qiáng)度支持木的選擇性

采用點(diǎn)格局雙關(guān)聯(lián)函數(shù)分析主要樹種空間分布格局,方法與前述方法一致。樹木的聚集強(qiáng)度以分析尺度內(nèi)的雙關(guān)聯(lián)函數(shù)平均值來表示,即物種在0—20m內(nèi)的g(r)平均值(g1+g2+…+g20)/20,表示為g0—20(r)[20]。采用一元回歸分析附藤率、附藤數(shù)量與支持木聚集強(qiáng)度g0—20(r)值的關(guān)系。

1.3.3木質(zhì)藤本對樹木死亡的影響

根據(jù)樣地2014年和2019年兩次調(diào)查數(shù)據(jù),統(tǒng)計(jì)不同樹種的死亡率。死亡率為

M=(lnN0-lnSt)/T

其中,N0為某一種群在第一次(2014年)調(diào)查時(shí)的個(gè)體數(shù),St為第二次(2019年)調(diào)查時(shí)該種群的存活個(gè)體數(shù),T為兩次調(diào)查的時(shí)間間隔[22]。

采用一元回歸模型分析木質(zhì)藤本密度與樹木死亡率的關(guān)系；采用多元回歸分析不同支持木的附藤數(shù)量、附藤率與支持木死亡率的關(guān)系。

以上數(shù)據(jù)分析及作圖在R 3.6.3和Origin 2018中完成。

2 結(jié)果

2.1 木質(zhì)藤本的密度及其空間分布格局

五椏果葉木姜子1hm2樣地中木質(zhì)藤本的平均密度為0.0913株/m2,在100個(gè)10m×10m小樣方中,木質(zhì)藤本的密度最高為0.54株/m2。其中木質(zhì)藤本的密度低于0.0913株/m2高達(dá)68%,大于等于0.3株/m2僅7%(圖1)。其中,木質(zhì)藤本的徑級在DBH<3cm占比高達(dá)89.79%,而DBH≥3cm僅占10.21%。

圖1 10m×10m小樣方中木質(zhì)藤本的密度比例圖

基于完全隨機(jī)零模型分析得出,五椏果葉木姜子樣地中的木質(zhì)藤本所有個(gè)體(DBH≥0.1cm)及0.1cm≤DBH<3cm個(gè)體的空間分布格局相似,在0—19.5m空間尺度均表現(xiàn)為聚集分布,且隨著空間尺度的增大,聚集強(qiáng)度逐漸減弱；其他空間尺度表現(xiàn)為隨機(jī)分布；雖然兩者的空間分布格局相似,但是0.1cm≤DBH<3cm個(gè)體的g0—20(r)值稍高一些。DBH≥3cm個(gè)體在1.5—9.5m、16—18m空間尺度上表現(xiàn)為聚集分布,聚集強(qiáng)度隨空間尺度的增大而呈波浪式下降,且在5—9.5m、16—18m空間尺度上出現(xiàn)兩個(gè)波峰,其他尺度表現(xiàn)為隨機(jī)分布,g0—20(r)值為1.892,比DBH≥0.1cm及0.1cm≤DBH<3cm個(gè)體的g0—20(r)值高。從木質(zhì)藤本的個(gè)體分布圖也可以看出,0.1cm≤DBH<3cm個(gè)體在小尺度上表現(xiàn)出“斑塊狀”集中分布于地勢平坦的中部及具有一定坡度的西南和東北部位,而西北部位在一定尺度上也表現(xiàn)為一定的聚集分布；DBH≥3cm個(gè)體較集中分布在中部、西南至西北部位,說明兩個(gè)徑級木質(zhì)藤本的空間分布格局具有一定的差異(圖2)。

圖2 木質(zhì)藤本在兩個(gè)不同徑級的點(diǎn)空間分布圖、木質(zhì)藤本所有個(gè)體基于完全隨機(jī)零模型的分布格局圖、木質(zhì)藤本0.1cm≤DBH<3cm基于完全隨機(jī)零模型的分布格局圖、木質(zhì)藤本DBH≥3cm基于完全隨機(jī)零模型的分布格局圖

2.2 木質(zhì)藤本的攀附對不同種類和生長特性支持木的選擇性

2.2.1木質(zhì)藤本對不同科屬種水平支持木的選擇性

支持木在科水平上附藤率有明顯差異,紫葳科樹木的附藤率最高,而番荔枝科(Annonaceae)的附藤率最低。附藤數(shù)量也存在較大變化,紫金?？频母教贁?shù)量最高為649株,葡萄科(Vitaceae)附藤數(shù)量僅為2株(表1)。

表1 科的附藤率及附藤數(shù)量(附藤率排前10)

在屬水平上,附藤率也存在明顯差異,最高的東京桐屬(Deutzianthus)為最低的澄廣花屬(Orophea)的10倍。不同屬的附藤數(shù)量差異也很大,附藤數(shù)量最多的紫金牛屬超過200株,而蜆木屬(Excentrodendron)、火筒樹屬(Leea)、龍船花屬(Ixora)附藤率最低僅為2株(表2)。

表2 屬的附藤率及附藤數(shù)量(附藤率排前10)

東京桐的附藤率最高達(dá)43.75%,平頂紫金牛(Ardisiadepressa)的附藤率最低為2.8%。南方紫金牛的附藤數(shù)量最多為137株,平頂紫金牛的附藤數(shù)量最少為1株,附藤數(shù)量低于5株的有：水東哥(Saurauiatristyla)、蜆木(Excentrodendrontonkinense)、火筒樹(Leeaindica)、割舌樹(Walsurarobusta)、白花龍船花(Ixorahenryi)、平頂紫金牛(表3)。

表3 樹種附藤率及附藤數(shù)量(附藤率排前10)

2.2.2木質(zhì)藤本對不同徑級支持木的選擇性

樣地獨(dú)立存活的2384株(含分枝共2825株)DBH≥1cm樹木中,有431株攀附有木質(zhì)藤本,每木平均附藤率為15.26%。小樹、中樹和大樹三個(gè)徑級樹木的附藤數(shù)量分別為321株、85株、25株,隨著樹木徑級增加,樹木被木質(zhì)藤本攀附的數(shù)量雖然降低,但附藤率卻增加,且大樹的附藤率最高,說明大樹更容易被木質(zhì)藤本攀附(圖3)。

圖3 樹木的徑級分布及其附藤百分比

在附藤的樹木中,附藤1株的數(shù)量最多,共289株,占總附藤樹木量的67.05%；附藤3株以下的樹木共356株,占總附藤樹木的82.60%；附藤最多的樹木上攀附有13株藤本。隨著每木附藤數(shù)的增加,小樹、中樹的個(gè)體數(shù)都是先逐漸減少后小幅度增加,大樹個(gè)體數(shù)則是逐漸減少后大幅度增加；此外,小樹和中樹的附藤數(shù)量1株最多,而大樹的附藤數(shù)量5株以上最多,這說明大樹能夠容納更多木質(zhì)藤本的趨勢(圖4)。

一元回歸分析結(jié)果表明,支持木胸徑和木質(zhì)藤本胸徑呈極顯著正相關(guān)(R2=0.1873,P<0.001),隨著支持木胸徑的增大,木質(zhì)藤本胸徑不斷增大的趨勢非常明顯(圖5)。

圖5 支持木胸徑與木質(zhì)藤本胸徑的關(guān)系

2.2.3木質(zhì)藤本對不同聚集強(qiáng)度支持木的選擇性

納入模型分析的22個(gè)樹種在0—20m尺度的聚集強(qiáng)度呈較大變化,其中蘋婆(Sterculiamonosperma)、東京桐在所有空間尺度上均表現(xiàn)為隨機(jī)分布,對葉榕(Ficushispida)、肥牛樹(Cephalomappasinensis)等10個(gè)物種在0—20m空間尺度上表現(xiàn)為聚集分布,且隨空間尺度的增加聚集強(qiáng)度逐漸降低,典型的3個(gè)優(yōu)勢樹種的分析結(jié)果如圖6所示。

圖6 五椏果葉木姜子群落樣地物種分布散點(diǎn)圖、基于完全隨機(jī)零模型的物種分布格局圖

回歸模型的分析結(jié)果顯示,隨著物種的聚集強(qiáng)度g0—20(r)值的增加,物種的附藤率顯著下降,物種的聚集強(qiáng)度與附藤率呈極顯著負(fù)相關(guān)(F=8.53,P<0.01)；隨物種聚集強(qiáng)度的增加,物種的附藤數(shù)量呈較明顯的下降趨勢,但物種的聚集強(qiáng)度g0—20(r)與附藤數(shù)量的關(guān)系不顯著(F=2.769,P>0.05)(圖7)。

圖7 物種的聚集強(qiáng)度與樹種的附藤率、附藤數(shù)量的一元回歸分析

2.3 木質(zhì)藤本對樹木死亡的影響

2.3.1木質(zhì)藤本密度與樹木死亡率的關(guān)系

在100個(gè)10m×10m小樣方中,隨著木質(zhì)藤本密度的增加,樹木的死亡率幾乎沒有發(fā)生改變,樹木的死亡率與木質(zhì)藤本的密度的相關(guān)關(guān)系不顯著(F=0.029,P>0.05)(圖8)。

2.3.2不同支持木的附藤數(shù)量、附藤率與死亡率的多元線性回歸分析

不同物種的附藤數(shù)量(x1)、附藤率(x2)與樹木死亡率(y)的回歸方程為y=7.521-0.024x1-0.068x2(R2=0.142,P<0.01),模型在統(tǒng)計(jì)學(xué)上有意義(F=7.601,P<0.001)。由標(biāo)準(zhǔn)化偏回歸系數(shù)結(jié)果可見,附藤率對死亡率的影響最大。t檢驗(yàn)結(jié)果表明,附藤率對樹木死亡率的影響極顯著(P<0.01),且兩者為顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,而附藤數(shù)量對樹木死亡率的相關(guān)關(guān)系不顯著(見表4)。

表4 參數(shù)估計(jì)及檢驗(yàn)

3 討論與結(jié)論

3.1 木質(zhì)藤本的密度及空間分布特征

喀斯特季節(jié)性雨林五椏果葉木姜子群落中木質(zhì)藤本的平均密度為0.0913株/m2,低于澳大利亞熱帶雨林(0.1072株/m2)和亞馬孫玻利維亞熱帶森林(0.2471株/m2)[23-24]。樣地中木質(zhì)藤本徑級在DBH<3cm占比例高達(dá)89.79%,表明群落中小徑級木質(zhì)藤本密度遠(yuǎn)高于大徑級木質(zhì)藤本的密度。整體來看,五椏果葉木姜子群落大部分生境中木質(zhì)藤本的密度較低,但局部生境中木質(zhì)藤本的密度很高,暗示木質(zhì)藤本的空間格局存在聚集分布特征。

有研究發(fā)現(xiàn),在喀斯特森林藤本植物系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)趨向于聚集[25]。點(diǎn)格局分析結(jié)果表明,在0—20m空間尺度內(nèi),五椏果葉木姜子樣地中的木質(zhì)藤本整體表現(xiàn)為聚集分布,不同徑級的木質(zhì)藤本在不同空間尺度上的分布格局不同。一般認(rèn)為,小尺度(0—20m)上的物種聚集分布形成的機(jī)制有兩種：擴(kuò)散限制和生態(tài)位分化。擴(kuò)散限制機(jī)制認(rèn)為物種的散布等過程存在距離限制,種子的擴(kuò)散局限于母株周圍,從而導(dǎo)致大部分個(gè)體呈現(xiàn)聚集分布；生態(tài)位分化則認(rèn)為物種的分布受生境異質(zhì)性的影響,不同物種的空間分布對不同生境偏好[26-27],因此會導(dǎo)致一些物種在某些生境中聚集生長。群落中木質(zhì)藤本的聚集分布應(yīng)該與這兩種機(jī)制均有關(guān)系。此外,部分原因可能是當(dāng)樹木被一株木質(zhì)藤本攀附后,其他木質(zhì)藤本可順勢進(jìn)行攀附而呈聚集分布,加之種群的聚集分布更有利于抵抗不良環(huán)境。不同徑級木質(zhì)藤本在不同空間尺度上的分布格局不同,這可能與群落的自然稀疏過程、環(huán)境變化等相關(guān),且種群的空間分布格局可能會隨著種群的不斷生長發(fā)育而出現(xiàn)動(dòng)態(tài)變化。

3.2 木質(zhì)藤本對樹木進(jìn)行攀附具有選擇性

大徑級的樹木更有可能被木質(zhì)藤本攀附并容納較多的木質(zhì)藤本,這與之前的研究結(jié)果一致[14,24,28]。此外木質(zhì)藤本傾向于選擇與自己徑級相匹配的樹木進(jìn)行攀附[29]。有研究發(fā)現(xiàn),木質(zhì)藤本在幼苗時(shí)期選擇了徑級相當(dāng)?shù)臉浞N進(jìn)行攀附,到達(dá)該支持木的樹冠之后就會對相同徑級甚至是更高徑級樹木進(jìn)行攀附[30]。從另一方面看,大徑級樹木不僅給已攀附的木質(zhì)藤本提供便利,而且所占的生存空間更優(yōu),即樹高更高,樹冠更大,木質(zhì)藤本攀附到樹頂后有更多的機(jī)會進(jìn)行光合作用等優(yōu)勢。

有研究表明,木質(zhì)藤本對支持木在科和種水平都具有選擇性[15],這種偏向性選擇主要與不同科、樹種的徑級大小、樹冠高度、樹皮粗糙度、喜光性、葉片大小等生態(tài)習(xí)性有關(guān)。樹種徑級大[28]、樹冠高大[31]、樹皮粗糙[13-14,32]有利于木質(zhì)藤本進(jìn)行攀附；耐陰樹種一般生長在蔭蔽的林下不利于木質(zhì)藤本的攀附[15],由此推測喜光樹種一般生長在光照充足的林冠層而利于木質(zhì)藤本的攀附；闊葉樹種樹干分布的木質(zhì)藤本顯著高于針葉樹種[33],由此推測葉片大利于木質(zhì)藤本搭靠。

樣地中在科、種水平上附藤率最高的為紫葳科種類和東京桐,紫葳科有木蝴蝶(Oroxylumindicum)、羽葉楸(Stereospermumcolais)、毛葉貓尾木(Markhamiastipulatavar.Kerrii)、菜豆樹(Radermacherasinica)、美葉菜豆樹(Radermacherafrondosa)5個(gè)樹種,這5個(gè)樹種和東京桐都為喜光喬木,一般生長在光照充足的林冠層,冠大蔭濃,且東京桐分枝多葉片大,推測方便木質(zhì)藤本在樹冠和枝葉搭靠而不易掉落；雖然這些物種的個(gè)體數(shù)較少,零散分布于樣地,但是紫葳科樹種和東京桐大部分個(gè)體為中大徑級樹種,成為木質(zhì)藤本攀附小徑級到中徑級支持木、中徑級到大徑級支持木的攀登梯。番荔枝科和平頂紫金牛在科、種水平的附藤率最低,番荔枝科主要是澄廣花屬廣西澄廣花(Oropheapolycarpa),廣西澄廣花和平頂紫金牛都是徑級較小的灌木,分布在光照較弱的林冠下層,且枝條細(xì)小而不利于木質(zhì)藤本的搭靠和攀附。

紫金?？?、紫金牛屬、南方紫金牛在科、屬、種水平的附藤數(shù)量最多。該樣地中紫金?？朴卸徘o山屬中越杜莖山(Maesabalansae),紫金牛屬南方紫金牛、紫金牛和平頂紫金牛4個(gè)樹種；中越杜莖山為多枝灌木,枝條具細(xì)條紋增加粗糙度而利于木質(zhì)藤本的攀附；而南方紫金牛、紫金牛和平頂紫金牛都為灌木或者小喬木,一般生長在蔭蔽的林下,因此附藤率都較低。南方紫金牛是紫金?？茢?shù)量最多的種,該種徑級分布連貫,為不同徑級木質(zhì)藤本進(jìn)行攀附提供便利,因此該種的附藤數(shù)量較多；紫金牛的個(gè)體數(shù)相對較多,但是紫金牛為不分枝的小灌木或者亞灌木,喜日照不強(qiáng)的林地,不利于木質(zhì)藤本的攀附；平頂紫金牛附藤率和附藤數(shù)量都是最低；同科不同種的附藤情況差異如此之大,這說明除了受樹木本身的特征影響外,可能還與其他因素有關(guān),如樹種生存環(huán)境的差異,也可能與藤本的種類、攀爬習(xí)性等相關(guān)。附藤數(shù)量低于5株的科屬種有：楝科割舌樹屬割舌樹、獼猴桃科水東哥屬水東哥、葡萄科火筒樹屬火筒樹、茜草科(Rubiaceae)龍船花屬白花龍船花、椴樹科(Tiliaceae)蜆木屬蜆木。水東哥體表被甲狀鱗片或鉆狀刺毛,木質(zhì)藤本不易在其上攀附生長；火筒樹直立的樹干不利于木質(zhì)藤本攀附,而且都是小徑級的灌木,在森林中獲取光照進(jìn)行光合的能力較弱；白花龍船花為低矮的常綠灌木,處于光照很弱的森林底層不利于被木質(zhì)藤本進(jìn)行攀附。蜆木為常綠喬木,但是平滑的樹皮不利于木質(zhì)藤本攀附,且老時(shí)樹皮脫落導(dǎo)致木質(zhì)藤本攀附不穩(wěn)甚至是跟樹皮一起脫落；割舌樹雖為喜光樹種,但是都為小徑級喬木,因此附藤數(shù)量較少。當(dāng)然,木質(zhì)藤本除受樹木本身特征的影響之外,可能還與森林類型、微環(huán)境、藤本的分布類型、樹木的年齡組成等相關(guān)。綜上可知,五椏果葉木姜子群落中木質(zhì)藤本對不同分類群的樹木具有選擇性攀附的傾向。

五椏果葉木姜子群落中木質(zhì)藤本對不同聚集強(qiáng)度物種具有偏向性選擇。該群落22個(gè)主要支持木中,僅蘋婆、東京桐在0—20m空間尺度表現(xiàn)為隨機(jī)分布,其余物種在一定空間尺度內(nèi)都表現(xiàn)為聚集分布。聚集強(qiáng)度實(shí)際代表密度,g(r)值越高表示物種的密度就越大,可能會影響林下的光環(huán)境和水環(huán)境等生境條件,進(jìn)而影響木質(zhì)藤本的生長和發(fā)育。如：木質(zhì)藤本攀附到樹冠與樹木競爭光資源[34]；木質(zhì)藤本通常能夠利用比樹木更深層的土壤水,從而與樹木競爭地下水分的吸收[35]。廣西弄崗喀斯特季節(jié)性雨林15hm2監(jiān)測樣地中優(yōu)勢樹種強(qiáng)烈聚集分布與生境密切相關(guān)[21]。喀斯特地貌中,植物能不同程度地利用各種類型小生境資源[36],植物在其適合的生境內(nèi)處于競爭優(yōu)勢,光照、水分、土壤養(yǎng)分等非生物因子潛在地影響物種分布[26],而木質(zhì)藤本作為森林中的重要組分對不同生境也具有偏好。研究發(fā)現(xiàn),哀牢山亞熱帶常綠闊葉林中木質(zhì)藤本葉片解剖結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出對生境光強(qiáng)具有很強(qiáng)的適應(yīng)性,而且喜光或適應(yīng)高強(qiáng)光的木質(zhì)藤本對異質(zhì)光生境的適應(yīng)能力更強(qiáng)[37]；在滇南勐宋山地雨林、哀牢山中山濕性常綠闊葉林以及臺灣東南部亞熱帶次生林溝谷中木質(zhì)藤本的多樣性大于坡地[29,38-39]；雞公山落葉闊葉林中藤本植物在樹干上的分布受立地坡位的影響,表現(xiàn)為基徑處樹干坡下位附生的藤本數(shù)量高于坡上位,然而在胸高處樹干坡下位藤本數(shù)量則低于坡上位[33]；天目山隨著海拔的升高,藤本植物種類下降[40]；尼日利亞次生低地?zé)釒в炅种型寥雷兞繉μ俦局参镓S度的影響程度不同[41]。由此可見,不同樹種在適宜生境條件下聚集強(qiáng)度越強(qiáng),密度越大,抵抗不利因素就越強(qiáng),樹種的附藤率、附藤數(shù)量就出現(xiàn)越低的趨勢,即木質(zhì)藤本傾向于選擇聚集強(qiáng)度較低的樹種進(jìn)行攀附。

3.3 木質(zhì)藤本對樹木死亡的影響

五椏果葉木姜子群落中樹木的死亡率與木質(zhì)藤本密度的相關(guān)關(guān)系不顯著,即隨著木質(zhì)藤本密度的增加,樹木的死亡率幾乎沒有發(fā)生改變。從樹種水平來看,不同樹種的附藤率對死亡率呈極顯著負(fù)相關(guān),即在一定范圍內(nèi)隨著物種附藤率的增加,物種的死亡率減少；而且在一定范圍內(nèi)隨著物種附藤數(shù)量的增加,物種的死亡率呈下降的趨勢。該研究結(jié)果部分原因可能是附藤數(shù)量多的支持木一般是大徑級個(gè)體,這樣的個(gè)體對木質(zhì)藤本攀附的敏感性和抗性更強(qiáng),不容易死亡。小徑級支持木的枝葉比較少,對環(huán)境的適應(yīng)性沒有大徑級支持木強(qiáng),木質(zhì)藤本攀附可能對它們的光合生理等作用影響更大,更容易死亡。有研究發(fā)現(xiàn)在成熟林型會失去被木質(zhì)藤本牢牢控制的作用[30],且木質(zhì)藤本對森林生物量的負(fù)面影響隨著森林年齡的增加而減少,但并未消失[34]。該群落處于保護(hù)區(qū)核心范圍內(nèi),原生性保存完好,受人為干擾較少,群落外貌、結(jié)構(gòu)已分化成熟[3]。由此判斷,木質(zhì)藤本對弄崗喀斯特季節(jié)性雨林樹木的死亡過程可能存在一定程度影響,但并不顯著。

4 結(jié)論與展望

綜上所述,弄崗喀斯特季節(jié)性雨林五椏果葉木姜子群落中木質(zhì)藤本密度較低,以小徑級占主體,在0—20m空間尺度表現(xiàn)為聚集分布,隨著尺度增大,聚集強(qiáng)度呈下降趨勢,不同徑級的木質(zhì)藤本在不同尺度的分布格局不同。木質(zhì)藤本對不同種類、不同徑級、不同聚集強(qiáng)度的支持木具有選擇性攀附行為。木質(zhì)藤本對五椏果葉木姜子群落樹木的死亡過程可能存在一定程度的影響,但不顯著。對木質(zhì)藤本及其與樹木關(guān)系的深入研究,還需對木質(zhì)藤本的種類、攀援類型、不同樹種的生態(tài)學(xué)特征等進(jìn)行深入調(diào)查,未來將開展長期監(jiān)測,全面認(rèn)識喀斯特森林群落的結(jié)構(gòu)、更新動(dòng)態(tài),從而揭示生物多樣性維持機(jī)制、闡明生態(tài)過程和生態(tài)系統(tǒng)功能提升的途徑。