旅游干擾對呼倫貝爾景區(qū)草地植物群落及土壤線蟲群落多樣性的影響

李志美，海 棠，陳 楊，烏仁其其格

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學草原與資源環(huán)境學院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；2.呼倫貝爾學院農(nóng)林學院，內(nèi)蒙古 呼倫貝爾021000）

草原旅游是依靠草原和草原生態(tài)環(huán)境發(fā)展起來的一種新的旅游及草地利用形式， 是草產(chǎn)業(yè)的重要組成部分［1］。 內(nèi)蒙古旅游以草原觀光為主，觀光旅游是內(nèi)蒙古重要的支柱產(chǎn)業(yè)之一［2］。 草原成為熱點旅游目的地的同時，給當?shù)芈糜尉皡^(qū)的環(huán)境帶來一定影響。 內(nèi)蒙古呼倫貝爾草原已成為世界四大草原之一，對生態(tài)旅游業(yè)和畜牧業(yè)發(fā)展起著至關(guān)重要的作用，也是我國北方重要的生態(tài)屏障［3］。

土壤動物是草地生態(tài)系統(tǒng)中一類重要的生物，對土壤有機質(zhì)分解、養(yǎng)分礦化以及微生物群落結(jié)構(gòu)變化等重要的生態(tài)過程都能夠進行有效調(diào)節(jié)［4］。 在土壤生態(tài)系統(tǒng)中，土壤線蟲作為重要的功能組分， 通過土壤中其他生物以及植物根系共同作用影響植物的生長發(fā)育［5-6］。 不同程度的旅游干擾對土壤生態(tài)系統(tǒng)中能量和物質(zhì)的輸入有所影響，會使土壤的物理性質(zhì)和化學性質(zhì)發(fā)生改變，土壤線蟲會在功能和結(jié)構(gòu)上做出響應(yīng)。近年來，關(guān)于生態(tài)恢復與重建的研究受到各界廣泛關(guān)注， 但許多專家學者更多致力于植被恢復與土壤理化性質(zhì)的改良［7］。 在旅游業(yè)對草地的影響方面，許多研究學者注重旅游干擾對土壤的物理化學性質(zhì)、 植物的群落特征、景觀和植物多樣性等方面的研究，在土壤線蟲與植物群落和土壤理化性質(zhì)綜合方面的研究相對較少［1，8-10］。 以呼倫貝爾市呼和諾爾旅游景區(qū)作為試驗樣地， 研究不同程度旅游干擾下植物群落多樣性以及土壤線蟲群落多樣性的變化，為保護草原旅游景區(qū)的生物多樣性以及生態(tài)旅游管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

試驗地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市呼和諾爾旅游景區(qū)（48°25′～49°34′N，119°18′～119°31′E，海拔650～675 m），地處內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市陳巴爾虎旗境內(nèi)，屬中溫帶大陸性氣候，年均氣溫2.4 ℃（最高氣溫36.17 ℃，最低氣溫-48.5 ℃），無霜期90 d，年積溫1 580～1 800 ℃；年平均降水量350～400 mm，大多集中在7—9 月。 該地區(qū)植被類型屬于羊草草甸草原，建群種為羊草（Leymus chinensis）， 亞優(yōu)勢種為貝加爾針茅 （Stipa baicalensis）、伴生種有斜莖黃耆（Astragalus laxmannii）、山野豌豆（Vicia amoena）、寸草苔（Carex duriuscula）等。 土壤類型為暗栗鈣土。

1.2 樣地設(shè)置及取樣

1.2.1 樣地設(shè)置 試驗樣地位于旅游景區(qū)主要景點附近。 旅游干擾的強度根據(jù)旅游線路上各旅游活動區(qū)域的遠近以及吸引游客的數(shù)量劃分。 通過對景區(qū)內(nèi)游客數(shù)量、 活動內(nèi)容及活動范圍調(diào)查發(fā)現(xiàn)，旅游對草地的干擾主要通過游客踩踏、騎馬等娛樂活動踐踏等方式。

通過對景區(qū)內(nèi)游客的聚集程度及草地植被踩踏狀況的初步調(diào)查， 將旅游干擾區(qū)域劃分為重度干擾區(qū)（游客高度聚集的主要景點， 植被踐踏明顯，蓋度低，植株矮小，距離景點100～300 m）、中度干擾區(qū)（部分游客到達區(qū)，有踐踏痕跡，植被蓋度高于重度干擾區(qū)，距離景點300～500 m）、輕度干擾區(qū)（游客極少到達，基本無踩踏痕跡，植被蓋度高，距離景點500～800 m）和圍封區(qū)（景區(qū)外圍游客無法進入的區(qū)域，植被蓋度高，無踩踏痕跡）。重度干擾區(qū)、 中度干擾區(qū)、 輕度干擾區(qū)作為試驗區(qū)，圍封區(qū)作為對照區(qū)，試驗樣地土壤理化性質(zhì)如表1 所示。

表1 呼和諾爾景區(qū)土壤理化性質(zhì)

1.2.2 樣品采集

1.2.2.1 植物取樣 在不同程度旅游干擾區(qū)的樣地內(nèi)隨機選取一處1 m×1 m 的樣方， 記錄樣方內(nèi)植物的種類、高度、蓋度、多度，高度用直尺測量，蓋度采用目測估計法，多度采用計數(shù)法，每個樣地做5 個重復，共20 個樣方。

1.2.2.2 土壤取樣 不同干擾強度區(qū)各設(shè)2 個樣地，每個樣地采用“十”字五點法取土樣，取樣深度為0～10 cm、10～20 cm。 每個樣地同一土層的土混合為1 份， 將同一干擾強度同一土層2 個樣地的土混合，每個干擾等級樣地做3 次重復。

1.3 土壤線蟲分離

土壤線蟲采用貝爾曼淺盤法進行分離［11］。 分離出的線蟲放在載玻片上用顯微鏡進行觀察并計數(shù)。根據(jù)《中國土壤動物檢索圖鑒》［12］和《植物線蟲分類學》［13］進行鑒定。 根據(jù)土壤的含水率，將線蟲的條數(shù)折合成每100 g 干土中所含線蟲的數(shù)量。根據(jù)線蟲頭部和外部特征將土壤線蟲分為4 個營養(yǎng)類群，分別為食細菌線蟲、食真菌線蟲、植物寄生線蟲、雜食/捕食線蟲［13］。

1.4 指標計算

通過調(diào)查地上植物種類、高度、多度、蓋度，計算出重要值、豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)（計算公式同香農(nóng)—威納指數(shù)）、優(yōu)勢度指數(shù)以及均勻度指數(shù)；調(diào)查土壤線蟲的種類、數(shù)量，查找不同土壤線蟲的c-p 值，計算出香農(nóng)—威納指數(shù)、成熟度指數(shù)、線蟲通道比以及基礎(chǔ)成分指數(shù)。計算公式如下所示。

Margalef 豐富度指數(shù)：M=（S－1）/ln（N）；

Sinpson 優(yōu)勢度指數(shù)：D=1-Σ（Pi）2；

Pielou 均勻度指數(shù)：E=H′/lnS；

香農(nóng)—威納指數(shù)（Shannon-Wiener index）：H′=-ΣPiln（Pi）［14］。

式中，S 為物種數(shù)目，N 為所有物種個體數(shù)目，Pi 為IV/ΣIV（IV 為重要值）。

成熟度指數(shù)（maturityindex，MI）：MI=Σv（i）f（i）［15］。

式中，v（i）為土壤線蟲第i 類群的colonizerpersister（c-p）值，f（i）為第i 類自由生活線蟲占線蟲總量的比例。

線蟲通道比 （nematode channel ratio，NCR）：NCR=BF/（BF+FF）［16］。

式中，BF 為食細菌線蟲數(shù)量，F(xiàn)F 為食真菌線蟲數(shù)量，PP 為植物線蟲數(shù)量。

基礎(chǔ)成分指數(shù) （basal index，BI）：BI=100×b/（b+e+s）。

式中，e 代表食物網(wǎng)中的富集成分，主要指cp 值為1 的食細菌線蟲（記作Ba1） 和c-p 值為2的食真菌線蟲（記作Fu2）；b 代表食物網(wǎng)中的基礎(chǔ)成分，主要指c-p 值為2 的食細菌線蟲（記作Ba2）和食真菌線蟲；s 代表食物網(wǎng)中的結(jié)構(gòu)成分， 包括c-p 值為3～5 的食細菌線蟲 （記作Ba3～Ba5）、c-p值為3～5 的食真菌線蟲（記作Fu3～Fu5）、c-p 值為3～5 的雜食捕食線蟲（記作Op3～Op5）。 上述e、b 和s 值 的 計 算 公 式 分 別 為：e=Σkene；b=Σkbnb；s=Σksns；ke、kb 和ks 為各類群對應(yīng)的加權(quán)數(shù)， 其值為0.8～5.0，ne、nb、ns 為各類群對應(yīng)的個體數(shù)量。

1.5 統(tǒng)計與分析

用Excel 2010 軟件對試驗數(shù)據(jù)進行初步整理、計算和繪圖，用SAS 9.0 軟件進行LSD 法雙因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 旅游干擾對景區(qū)內(nèi)植物群落物種多樣性的影響

旅游干擾下植物群落物種多樣性變化顯著。重度干擾區(qū)Margarlef 豐富度指數(shù)與中度干擾區(qū)、輕度干擾區(qū)、圍封區(qū)相比有顯著（P<0.05）差異，中度干擾區(qū)、輕度干擾區(qū)、圍封區(qū)無顯著（P>0.05）差異。 各試驗區(qū)之間Pielou 均勻度指數(shù)無顯著（P>0.05）差異。重度干擾區(qū)Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)與中度干擾區(qū)、 輕度干擾區(qū)相比均有顯著（P<0.05）差異，與圍封區(qū)的差異不顯著（P>0.05）；中度干擾區(qū)與輕度干擾區(qū)、圍封區(qū)無顯著（P>0.05）差異。 重度干擾區(qū)Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)與中度干擾區(qū)、輕度干擾區(qū)、圍封區(qū)均有顯著（P<0.05）差異，中度干擾區(qū)、輕度干擾區(qū)、圍封區(qū)無顯著（P>0.05）差異（見表2）。

表2 旅游干擾下呼和諾爾景區(qū)植物群落多樣性

2.2 旅游干擾對景區(qū)土壤線蟲群落組成及數(shù)量的影響

試驗區(qū)共分離得到土壤線蟲6 444 條， 分別為 真 滑 刃 屬 （Aphelenchus）、 滑 刃 屬（Aphelenchoides）、墊咽屬（Tylencholaimus）等共56 屬，隸屬2 綱8 目26 科，平均密度為437 條/100 g 干土。 從營養(yǎng)類群的組成上看，食細菌線蟲18 屬，數(shù)量占總數(shù)的56.24%；食真菌線蟲3 屬，數(shù)量占總數(shù)的20.79%； 植物寄生線蟲20 屬， 數(shù)量占總數(shù)的18.72%； 雜食/捕食線蟲15 屬， 數(shù)量占總數(shù)的4.25%。

不同程度旅游干擾區(qū)土壤線蟲群落組成不同。 重度干擾區(qū)共分離出125 條/100 g 干土線蟲，17 屬，真滑刃屬、滑刃屬、麗突屬、擬麗突屬為優(yōu)勢屬， 優(yōu)勢屬的個體數(shù)占總捕獲個體數(shù)的70.17%； 中度干擾區(qū)共分離出179 條/100 g 干土線蟲，25 屬，真滑刃屬、麗突屬、擬麗突屬、鹿角唇屬為優(yōu)勢屬， 優(yōu)勢屬的個體數(shù)占總捕獲個體數(shù)的67.47%； 輕度干擾區(qū)共分離出230 條/100 g 干土線蟲，39 屬，真滑刃屬、麗突屬、鹿角唇屬為優(yōu)勢屬， 優(yōu)勢屬個體數(shù)占總捕獲個體數(shù)的39.72%；圍封區(qū)共分離出633 條/100 g 干土線蟲，31 屬，優(yōu)勢屬為真滑刃屬、鹿角唇屬，優(yōu)勢屬的個體數(shù)占總捕獲個體數(shù)的48.42%（見圖1）。

4 個不同程度干擾區(qū)中，圍封區(qū)0～10 cm 土層線蟲數(shù)量顯著（P<0.05）高于重度干擾區(qū)、中度干擾區(qū)、輕度干擾區(qū)，重度干擾區(qū)、中度干擾區(qū)以及輕度干擾區(qū)無顯著（P>0.05）差異（見圖1）；輕度干擾區(qū)、圍封區(qū)土壤線蟲屬數(shù)顯著（P<0.05）高于重度干擾區(qū)及中度干擾區(qū)， 輕度干擾區(qū)與圍封區(qū)無顯著（P>0.05）差異，重度干擾區(qū)與中度干擾區(qū)無顯著（P>0.05）差異（見圖2）。

圖1 旅游干擾下景區(qū)土壤線蟲數(shù)量

圖2 旅游干擾下景區(qū)土壤線蟲屬數(shù)

2.3 旅游干擾下景區(qū)土壤線蟲生態(tài)功能指數(shù)的變化

在0～10 cm 及10～20 cm 土層，輕度干擾區(qū)土壤線蟲多樣性指數(shù)H′值顯著（P<0.05）高于重度干擾區(qū)、中度干擾區(qū)、圍封區(qū)，重度干擾區(qū)、中度干擾區(qū)、圍封區(qū)差異不顯著（P>0.05）。 成熟度指數(shù)MI值代表土壤線蟲群落的結(jié)構(gòu)和功能特征， 用來評價旅游干擾對土壤線蟲群落的影響， 成熟度指數(shù)越低，外界對于環(huán)境的擾動越大，在0～10 cm 處，圍封區(qū)顯著（P<0.05）高于重度干擾區(qū)、中度干擾區(qū)以及輕度干擾區(qū)；在10～20 cm 土層，重度干擾區(qū)顯著（P<0.05）低于中度干擾區(qū)、輕度干擾區(qū)以及圍封區(qū)。 NCR 值是食真菌線蟲與食細菌線蟲的比值， 代表土壤線蟲在分解過程中不同分解通道的相對重要性，試驗結(jié)果表明NCR 值重度干擾區(qū)最高，圍封區(qū)最低，0～10 cm 土層圍封區(qū)顯著（P<0.05）低于重度干擾區(qū)、中度干擾區(qū)以及輕度干擾區(qū)，10～20 cm 土層各樣地無顯著（P>0.05）差異（見表3）。 BI 值代表土壤食物網(wǎng)抵抗能力的強弱，BI值越高，食物網(wǎng)的抵抗能力越大，圍封區(qū)BI 值顯著（P<0.05）高于重度干擾區(qū)，高于中度干擾區(qū)，但差異不顯著（P>0.05）（見表3）。

表3 旅游干擾下景區(qū)土壤線蟲群落生態(tài)功能指數(shù)

3 討論

土壤線蟲對棲息環(huán)境的變化具有強敏感性，土壤食物網(wǎng)功能以及結(jié)構(gòu)的變化可以用土壤線蟲群落指示和反映［17］。 線蟲的群落結(jié)構(gòu)在土壤生態(tài)系統(tǒng)中具有重要作用［18］。 天然草地的干擾方式主要有放牧、刈割等，隨著草原旅游業(yè)的發(fā)展，觀光旅游也成為草原草地干擾的主要方式之一，有必要對旅游干擾下草地土壤健康狀況進行評價和研究。

呼和諾爾景區(qū)草地重度干擾區(qū)及中度干擾區(qū)的土壤線蟲生物多樣性指數(shù)較低， 兩處植被主要以羊草、貝加爾針茅、糙隱子草、寸草苔、冷蒿、細葉柴胡等天然植物為主， 植被種類相似。 研究表明， 土壤中生物對于生態(tài)環(huán)境的影響主要通過植物群落進行作用［19-20］。 景區(qū)草地重度干擾區(qū)及中度干擾區(qū)土壤人為踩踏嚴重，土壤層次模糊，土層薄，保水力弱，土壤營養(yǎng)物質(zhì)和土壤含水量降低會導致土壤線蟲多樣性減少［21-22］。

MI 指數(shù)反映土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性［15］。 MI指數(shù)在呼和諾爾景區(qū)草地圍封區(qū)內(nèi)最高， 說明圍封區(qū)的土壤食物網(wǎng)較為穩(wěn)定，重度干擾區(qū)MI 值最低，原因可能是受到強烈的旅游干擾后，導致c-p值較高的線蟲種群數(shù)量減少。有研究表明，與受到輕度旅游干擾的森林生態(tài)系統(tǒng)相比，火燒、施肥干擾后的線蟲群落結(jié)構(gòu)更加不穩(wěn)定［23］。該研究中，中度干擾區(qū)及輕度干擾區(qū)受人為干擾相對較輕，土壤生態(tài)系統(tǒng)相對穩(wěn)定。

NCR 值在呼和諾爾景區(qū)草地重度干擾區(qū)最高， 說明該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)能量流動以細菌通道為主［16］。 輕度干擾區(qū)以及圍封區(qū)的NCR 值在0.5～0.6，說明輕度干擾區(qū)以及圍封區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的能量流動是細菌通道和真菌通道共同作用［22］。 圍封區(qū)BI 值最高，重度干擾區(qū)最低，說明圍封區(qū)的抵抗能力相對較大。線蟲功能多樣性分析表明，圍封區(qū)土壤狀況最佳， 重度干擾區(qū)和中度干擾區(qū)土壤狀況最差，重度干擾區(qū)土壤需合理、及時治理，這一結(jié)果與相關(guān)研究類似［24］。

從分析數(shù)據(jù)結(jié)果來看， 呼和諾爾景區(qū)草地圍封區(qū)土壤條件雖然最好， 但從植物群落的多樣性來看，輕度干擾區(qū)的豐富度、均勻度、優(yōu)勢度以及香農(nóng)—威納指數(shù)均高于圍封區(qū)樣地， 輕度干擾區(qū)線蟲群落的多樣性指數(shù)同樣大于圍封區(qū)， 與孫飛達等［1］、常虹等［25］研究結(jié)果類似。 人類活動的適度干擾可使環(huán)境的空間異質(zhì)性有所提高， 為線蟲提供更加多樣的棲息環(huán)境， 提高了線蟲群落的多樣性。 但干擾的頻度以及程度過高或過低都不利于物種多樣性的提高， 適度的人為干擾可以提高物種的多樣性［26］。

4 結(jié)論

不同程度的旅游干擾改變了景區(qū)植物群落的組成以及多樣性， 對土壤線蟲群落的數(shù)量、多樣性及功能結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了不同程度的影響。 適度的人為干擾有利于植物及線蟲群落的正向演替，圍封處理有利于退化草原的恢復，重度干擾區(qū)需要進行管控及土壤恢復，控制游客數(shù)量、規(guī)范旅游行為等措施對草原旅游可持續(xù)利用具有非常重要的意義。