茄子種質(zhì)資源表型性狀分析與遺傳多樣性評(píng)價(jià)

黃月琴 方榮 陳學(xué)軍 周坤華 袁欣捷 雷剛

摘? 要：為有效利用茄子種質(zhì)資源，基于17個(gè)表型性狀對(duì)113份茄子種質(zhì)進(jìn)行鑒定與遺傳多樣性分析。結(jié)果表明：供試材料具有較為豐富的遺傳多樣性，變異系數(shù)變幅為8.2%～62.3%，平均32.7%，果形指數(shù)變異系數(shù)最大（62.3%），商品果光澤變異系數(shù)最?。?.2%）;Shannon-Weaver遺傳多樣性指數(shù)為0.12～2.03，平均1.32，以始花節(jié)位最高（2.03），商品果光澤最低（0.12）。相關(guān)性分析表明株高、主莖高與始花節(jié)位互為正相關(guān)，熟性與主莖高、株高、始花節(jié)位正相關(guān)，與單果重負(fù)相關(guān)。主成分分析將17個(gè)性狀提取為6個(gè)主因子、累計(jì)貢獻(xiàn)率為70.936%，包含了全部指標(biāo)的大部分信息;通過計(jì)算綜合得分，有9份材料綜合表現(xiàn)優(yōu)良（F>0.8），可作為優(yōu)勢(shì)親本材料加以利用。聚類分析顯示，在遺傳距離23.5處，將供試的113份種質(zhì)資源劃分為4個(gè)類群，第Ⅰ類群包含30份種質(zhì)，多為早熟、紫黑色棒形果實(shí);第Ⅱ類群包含26份種質(zhì)，以中晚熟、果實(shí)紫紅色棒形種質(zhì)為主;第Ⅲ類群包含22份種質(zhì)，平均果型指數(shù)最小，主要為紫色扁圓形或卵圓形果;第Ⅳ類群包含35份種質(zhì)，大部分為中晚熟種質(zhì)。本研究結(jié)果可為茄子種質(zhì)資源的高效利用提供有益參考。

關(guān)鍵詞：茄子;種質(zhì)資源;遺傳多樣性;表型性狀

中圖分類號(hào)：S641.1????? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Analysis of Phenotypic Traits and Evaluation Genetic Diversity of Eggplant Germplasm Resources

HUANG Yueqin， FANG Rong*， CHEN Xuejun， ZHOU Kunhua， YUAN Xinjie， LEI Gang

Vegetable and Flower Research Institute， Jiangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanchang， Jiangxi 330200， China

Abstract： For effective utilization of eggplant germplasm resources， 113 eggplant germplasms were identified and the genetic diversity was analyzed based on 17 phenotypic traits. There was rich genetic diversity among the eggplant germplasms. The variation coefficient was ranged from 8.2% to 62.3% with a mean value of 32.7%， and the maximum and minimum coefficient of variation was the fruit shape index （62.3%） and fruit luster （8.2%）， respectively. The Shannon-Wiener diversity index was ranged from 0.12 to 2.03 with a mean of 1.32， and the highest diversity index was the first flower node with 2.03 and the lowest fruit luster with 0.12. Correlation analysis showed that there was a positive correlation between plant height， main stem height and first flower node， there was a negative correlation between the maturity and the single fruit weight， but positive correlation between the maturity and main stem， plant height and flower node. Principal component analysis showed that 17 phenotypic traits were classified into 6 main factors， and the six principal components had a cumulative contribution rate of 70.936%， nine germplasms with excellent comprehensive

performance （F>0.8） could be used as dominant parent. Further systematic cluster analysis showed that the germplasms

were classified into 4 groups at the genetic distance 23.5. GroupⅠcontained 30 accessions with most of early maturity

and dark purple long rod fruit. GroupⅡincluded 26 germplasms which were most of mid-late maturity， and mauve fruit，

GroupⅢhad 22 accessions with the lowest mean of index of fruit type， and purple oblate or ovoid fruit. GroupⅣ

contained 35 germplasms with middle maturity to late maturity. There was a great difference of the phenotypic traits and a rich genetic diversity of 113 eggplant germplasm resources， which would provide a reference for the resource utilization and variety breeding.

Keywords： Solanum melongena L.; germplasm resource; genetic diversity; phenotypic traits

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.07.011

茄子（Solanum melongena L.）為茄科茄屬蔬菜作物，起源于亞洲南部熱帶地區(qū)。中國(guó)是茄子次生起源地，早在西漢蜀地已有對(duì)茄子的記載，南北朝時(shí)成為長(zhǎng)江流域常見蔬菜，唐宋時(shí)遍及全國(guó)，至今已有2000多年的栽培歷史[1]。我國(guó)是世界上茄子第一生產(chǎn)大國(guó)，2015年茄子種植面積已達(dá)80.5萬hm2，產(chǎn)量3068萬t，分別占蔬菜種植總面積和總產(chǎn)量的3.7%和3.9%;不同地域的生態(tài)環(huán)境及消費(fèi)習(xí)慣差異，形成了各具地方特色的地方品種，目前，在國(guó)家蔬菜種質(zhì)資源中期庫(kù)保存的茄子及其近緣野生種資源有1601份[2]。

為提高種質(zhì)的利用效率，有必要對(duì)其不同表型性狀間的相互關(guān)系及其遺傳多樣性進(jìn)行評(píng)價(jià)分析。目前對(duì)茄子種質(zhì)遺傳多樣性的研究報(bào)道不少，賈利等[3]利用通過對(duì)農(nóng)藝性狀的研究分析，發(fā)現(xiàn)供試茄子材料間存在廣泛的遺傳多樣性;張念等[4]利用形態(tài)標(biāo)記分析76份茄子種質(zhì)資源的遺傳多樣性，結(jié)果表明各形態(tài)學(xué)性狀均存在明顯的遺傳差異，平均變異系數(shù)為54.83%，葉刺變異系數(shù)達(dá)493.3%;吳艷麗等[5]對(duì)云南野生茄開展農(nóng)藝性狀多樣性分析，發(fā)現(xiàn)供試材料存在顯著差異、并被聚為5類。

表型是基因型與環(huán)境共同作用的結(jié)果，對(duì)了解進(jìn)化和遺傳變異有重要意義，對(duì)表型的分析是種質(zhì)鑒定評(píng)價(jià)等研究最基本的方法和最直接的途徑[6]。相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析是遺傳多樣性分析中普遍應(yīng)用的方法之一[7]。本研究對(duì)113份茄子種質(zhì)資源17個(gè)表型性狀的遺傳多樣性進(jìn)行分析，利用相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析方法從形態(tài)學(xué)水平上研究其遺傳多樣性，明確供試茄子表型變異的豐富程度及不同種質(zhì)間的遺傳關(guān)系，確定其相對(duì)合理的評(píng)價(jià)指標(biāo)，為茄子種質(zhì)資源研究和育種提供參考和依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

供試茄子種質(zhì)材料共113份，其中109份引自國(guó)家蔬菜種質(zhì)資源中期庫(kù)，包括國(guó)內(nèi)種質(zhì)58份[來自我國(guó)20個(gè)省（區(qū)）]及國(guó)外種質(zhì)55份（表1），供試材料由江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所提供。

1.2? 方法

試驗(yàn)于2018年3—7月在江西南昌進(jìn)行，南昌地處長(zhǎng)江中下游地區(qū)，屬亞熱帶季風(fēng)區(qū)，雨量充沛，四季分明。試驗(yàn)采用高畦覆膜種植，行距65 cm，株距50 cm，每品種定植20株，每份材料隨機(jī)選取10株進(jìn)行農(nóng)藝性狀調(diào)查，調(diào)查方法參照《茄子種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[8]。調(diào)查性狀包括株高、主莖高、始花節(jié)位、莖色、葉形、花冠色澤、果萼色澤、果萼刺、商品果色澤、商品果光澤、果肉色、果形、熟性、單果重、果長(zhǎng)、果寬及果形指數(shù)等17個(gè)表型性狀。數(shù)量性狀取平均值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，計(jì)算各變異性狀類型分布頻率以及遺傳多樣性指數(shù)和各數(shù)量性狀的最小值、最大值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)和多樣性指數(shù)。對(duì)數(shù)量性狀參照文獻(xiàn)[9-10]的方法進(jìn)行10級(jí)分類，從第1級(jí)Xi<（M-2S）到第10級(jí)Xi≥（M+2S），每0.5S為1級(jí)，M為平均值，S為標(biāo)準(zhǔn)差，每1級(jí)的相對(duì)頻率用于計(jì)算Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，其計(jì)算公式為：H′ = –∑Piln Pi（Pi表示某性狀第i級(jí)樣品頻率）。對(duì)10個(gè)非連續(xù)變異性狀進(jìn)行分級(jí)和賦值參考李錫香等[8]的方法并略作調(diào)整（表2），以便進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。利用SPSS 22.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析，主成分分析采用相關(guān)性矩陣法抽取成分和最大方差法得到因子得分，通過對(duì)因子得分矩陣和模型得到各主成分線性組合模型，再乘以與各成分貢獻(xiàn)率計(jì)算出綜合評(píng)價(jià)值F，通過綜合評(píng)價(jià)值的大小將各材料進(jìn)行排序，值越大綜合評(píng)價(jià)越靠前[11-12]。采用系統(tǒng)聚類，選擇Pearson最遠(yuǎn)鄰元素的方法進(jìn)行聚類分析。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 表型性狀統(tǒng)計(jì)分析

2.1.1? 非連續(xù)變異性狀? 茄子種質(zhì)資源的非連續(xù)

變異性狀分析統(tǒng)計(jì)見表3，10個(gè)非連續(xù)變異性狀變異系數(shù)為8.2%～51.6%，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）變化范圍為0.12～1.76。其中果形及熟性的變異系數(shù)較大，均超過50%，而果實(shí)光澤度變異系數(shù)較小，為8.2%，遺傳多樣性指數(shù)（H′）超過1.0的有莖色、商品果色澤、果形和熟性，較小的為商品果光澤及葉形，分別為0.12和0.37。

供試材料的莖色、花冠色澤及果萼色澤均以紫色為主，分別占比68.10%、69.90%和66.40%，遺傳多樣性指數(shù)（H′）分別為1.05、0.70和0.81，變異系數(shù)（CV）分別為27.1%、17.2%和38.7%;商品果在果實(shí)色澤上以紫色、黑紫色及紫紅色為主要果色，分別占比38.10%、30.10%和23.90%，遺傳多樣性指數(shù)（H′）達(dá)1.36，變異系數(shù)（CV）為23.9%;在果形上以棒形為主，占比42.50%，其次是高圓形，占比20.40%，遺傳多樣性指數(shù)（H′）和變異系數(shù)（CV）分別高達(dá)1.76和51.4%;在果肉上以白綠色為主，占比79.60%;品種熟性以中熟和早熟為主，分別占比42.50%和34.50%，遺傳多樣性指數(shù)（H′）達(dá)1.32，變異系數(shù)（CV）為51.6%;葉形、商品果光澤、果萼刺絕大部分以長(zhǎng)卵圓形葉、果實(shí)有光澤及果萼有刺為主，分別占比達(dá)87.60%、97.30%和70.80%。

2.1.2? 數(shù)量性狀? 113份茄子種質(zhì)資源7個(gè)數(shù)量性狀遺傳多樣性統(tǒng)計(jì)見表4，變異系數(shù)在11.5%～ 62.3%之間，平均為36.5%，遺傳多樣性指數(shù)H′在1.92～2.03之間，平均為1.98。單果重、果長(zhǎng)、果寬、果形指數(shù)都是茄子果實(shí)性狀的主要指標(biāo)，其中果形指數(shù)的變異系數(shù)最高，為62.3%，果長(zhǎng)的遺傳多樣性指數(shù)最大，為2.01。株高、主莖高與植株生長(zhǎng)勢(shì)相關(guān)，株高最高為96.50 cm、最低30.50 cm，變異系數(shù)為20.0%，遺傳多樣性指數(shù)為1.99;主莖高最高為43.50 cm、最低為8.00 cm，變異系數(shù)為26.7%，遺傳多樣性指數(shù)為1.96。始花節(jié)位的遺傳多樣性最大，為2.03。通過對(duì)非連續(xù)變異性狀和數(shù)量性狀的變異分析結(jié)果表明，各性狀的變異系數(shù)及遺傳多樣性指數(shù)表現(xiàn)出不同程度差異，供試的113份種質(zhì)材料具有較為豐富的遺傳多樣性。

2.2? 相關(guān)性分析

對(duì)17個(gè)表型性狀進(jìn)行相關(guān)性分析。從表5可見，株高、主莖高、始花節(jié)位互為極顯著正相關(guān);除果肉色外，莖色、花冠色澤、果萼色澤、商品果色澤彼此間顯著或極顯著正相關(guān);這表明植株長(zhǎng)度性狀、外部著色性狀間存在正相關(guān)的一致性。單果重與熟性是茄子產(chǎn)量的重要性狀因子，相關(guān)性分析表明，單果重與果長(zhǎng)、果寬、商品果色澤顯著或極顯著正相關(guān)，與果形指數(shù)、果肉色、熟性極顯著負(fù)相關(guān);熟性與株高、主莖高、始花節(jié)位極顯著正相關(guān)，與單果重、果長(zhǎng)、葉形、花冠色澤、果萼色澤顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，說明越早熟的種質(zhì)單果重、主莖、株高、始花節(jié)位越小，這為育種中早熟豐產(chǎn)等目標(biāo)提供參考。

2.3? 主成分分析

對(duì)113份供試材料17個(gè)表型性狀進(jìn)行KMO和Bartlett檢驗(yàn)可知，KMO值為0.57（>0.5），偏相關(guān)性弱;Bartlett球型檢驗(yàn)，拒絕單位相關(guān)陣的原假設(shè)（P<0.001），符合主成分分析的條件。

從表6可見，特征值大于1的主成分共有6個(gè)，累計(jì)變異貢獻(xiàn)率為70.936%。第1主成分貢獻(xiàn)率為14.366%，包括株高（0.761）、主莖高（0.894）、始花節(jié)位（0.776）和熟性（0.618），這類性狀主要與植株長(zhǎng)度或高度相關(guān)，可歸納為長(zhǎng)度因子;第2主成分貢獻(xiàn)率為14.033%，包含果長(zhǎng)（0.961）、果形指數(shù)（0.900）和果形（0.537），

這類性狀主要與果實(shí)形狀相關(guān)，可歸納為果形因子;第3主成分貢獻(xiàn)率為13.773%，包含單果重（0.951）與果寬（0.865），這與前文單果重與果寬極顯著正相關(guān)一致，可歸納為單果重因子;第4主成分貢獻(xiàn)率為12.832%，包含莖色（0.821）、果萼色（0.840）、花冠色澤（0.675），主要為表觀色澤性狀，可歸納為表色因子;第5主成分貢獻(xiàn)率為8.048%，包括葉形（0.584）和商品果光澤（0.765）;第6主成分貢獻(xiàn)率為7.885%，為果肉色（0.683）;6個(gè)主因子很好詮釋了17個(gè)表型性狀在供試茄子種質(zhì)資源中變異的貢獻(xiàn)。

綜上，第1～6主成分基本保留了所有指標(biāo)信息，用6個(gè)變量Y1～Y6代替原來的17個(gè)指標(biāo)，得出線性組合（其中 X1～X17均為標(biāo)準(zhǔn)化后的變量）：Y=∑CX（C：特征向量，X：性狀值）。同時(shí)，以各貢獻(xiàn)率作權(quán)重，構(gòu)建綜合評(píng)價(jià)模型F=0.14366Y1+ 0.14033Y2+0.13773Y3+0.12832Y4+0.08048Y5+

0.07885Y6，應(yīng)用該模型計(jì)算不同種質(zhì)的綜合評(píng)價(jià)值F。其中H001、V06B0823、V06B1000、V06B1169、V06B1170、V06B1237、V06B1318、V06B1340、V06B1351等9份材料F>0.8[13]，綜合表現(xiàn)優(yōu)良。

2.4? 聚類分析

本研究基于17個(gè)表型性狀進(jìn)行聚類分析，在遺傳距離23.5處將113份茄子種質(zhì)資源分成4類（圖1），不同的類群表型性狀具有一定的差異。

第Ⅰ類包含30份種質(zhì)，來自中國(guó)遼寧、吉林、陜西、河北、四川、重慶、新疆、江西、海南、臺(tái)灣等10個(gè)?。▍^(qū)），及朝鮮、意大利、日本、孟加拉等國(guó)家。本類群植株平均株高最矮、主莖高最低、始花節(jié)位最小，絕大部分熟性為早熟性，果實(shí)果型指數(shù)較大、多為長(zhǎng)棒形，其平均株高51.5 cm、平均主莖高16.2 cm、始花節(jié)位平均8.4節(jié)。本類群的絕大部份種質(zhì)為紫莖、有刺紫果萼、長(zhǎng)卵圓形葉和紫色花冠;商品果多為紫黑色、果肉白綠色。

第Ⅱ類包含26份種質(zhì)，主要來源于中國(guó)遼寧、內(nèi)蒙、北京、四川、云南、貴州、浙江、江西、安徽、臺(tái)灣等?。▍^(qū)），及英國(guó)、羅馬尼亞、美國(guó)、意大利、日本、泰國(guó)等國(guó)家。本類群植株平均高度及主莖高中等，但始花節(jié)位最大，大部分種質(zhì)熟性為中熟，平均果型指數(shù)最大為4.1，絕大部分果形為長(zhǎng)棒形。大部分種質(zhì)為紫莖、紫色花冠，部分為綠莖、淡紫色花冠;長(zhǎng)卵圓葉、紫色果萼、有刺;商品果多為紫紅色、白色果肉，少部分白綠色果肉。

第Ⅲ類包含22份種質(zhì)，來源于中國(guó)江西、四川、貴州、云南、河北、山東、北京、新疆等?。▍^(qū)），及意大利、日本、美國(guó)、法國(guó)、孟加拉等國(guó)家。本類群平均株高、主莖高與第Ⅱ類群相似，始花節(jié)位中等，種質(zhì)熟性多為早中熟或中熟;但平均單果重最大，平均果型指數(shù)最小為1.3，平均果長(zhǎng)9.3 cm、果寬7.7 cm，果形多為卵圓形或扁圓形;果實(shí)多為紫色，白綠色果肉;植株整體以紫莖，紫色花冠，長(zhǎng)卵圓形葉為主，少部分深紫色莖、白色花、卵形葉。

第Ⅳ類包含35份種質(zhì)，來自中國(guó)河北、四川、海南、臺(tái)灣等?。▍^(qū)），及意大利、俄羅斯、美國(guó)、法國(guó)、朝鮮、羅馬尼亞、西班牙、以色列等國(guó)家。本類群平均株高、主莖高最高;始花節(jié)位中等，種質(zhì)熟性大部分為中熟，少部分中晚熟或晚熟;果型指數(shù)為3，大部分果形為棒形、少數(shù)卵圓形，以紫黑色和紫色果色為主，果萼主要為綠色，少部分為紫色;植株以紫色莖為主，部分綠色莖和深紫色莖，花冠色澤大部分為淡紫色花。

3? 討論

本研究對(duì)113份茄子種質(zhì)17個(gè)表型性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，通過相關(guān)性、主成分及聚類分析發(fā)現(xiàn)供試材料間具有較為豐富的遺傳多樣性，性狀間的變異系數(shù)平均為32.7%，遺傳多樣性指數(shù)平均為1.32，這高于賈利等[3]研究的0.677，與李寧等[14]、郭守鵬等[15]的研究結(jié)果較為一致。相關(guān)分析表明，果形與果形指數(shù)、果長(zhǎng)極顯著正相關(guān)，熟性與株高、主莖高、始花節(jié)位極顯著正相

關(guān);單果重與果寬極顯著正相關(guān);表色性狀因子間顯著或極顯著正相關(guān)等結(jié)果，與主成分分析歸納的果形因子、長(zhǎng)度因子、單果重因子、表色因子、葉形與光澤因子及果肉色因子相一致，這也與前人對(duì)茄子種質(zhì)主成分分析歸納為各因子成分相似[16-18]。此外，本研究通過綜合成分得分及其貢獻(xiàn)率計(jì)算出各種質(zhì)的綜合得分，其中有9份種 質(zhì)綜合得分值大于0.8，綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)良，具有較大應(yīng)用價(jià)值，在育種中可多加利用。在聚類分析中，這9份種質(zhì)也集中聚類在第Ⅰ類群（3份種質(zhì)）和第Ⅱ類群中（6份種質(zhì)），可見主成分因子綜合評(píng)價(jià)能較好地區(qū)分出綜合性狀優(yōu)良的種質(zhì)，可運(yùn)用于茄子種質(zhì)評(píng)價(jià)中。

聚類分析將113份茄子種質(zhì)聚為4個(gè)類群，結(jié)果表明與茄子種質(zhì)傳統(tǒng)果形分類有一定的相似性，如扁圓形或卵圓形大部分聚在第Ⅲ類群中，而棒形在第Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ類群中都有，各類群中亦有少部分其他果形，這與趙德新[19]、張念等[4]的研究結(jié)果一致。茄子種質(zhì)多按果形進(jìn)行分類，Bailey[20]將茄子分為3個(gè)變種，即圓茄（S. melongena var. esculentum N）、長(zhǎng)茄（S. melongena var. serpentium B）和簇生茄（S. melongena var. depressum B）;易金鑫等[21]依據(jù)形態(tài)學(xué)分類指標(biāo)，用數(shù)量分類學(xué)的方法劃分出栽培短茄（圓茄、卵茄）和栽培長(zhǎng)茄，并提出其進(jìn)化次序;《中國(guó)蔬菜品種志·下卷》中也按照果實(shí)的形態(tài)將茄子劃分為圓茄、卵茄與長(zhǎng)茄，并將野生茄單獨(dú)劃為一類[22]。聚類結(jié)果除了與果形分類有一定相似性，還與種質(zhì)地理來源有一定關(guān)聯(lián)。本研究中，相同來源種質(zhì)的有聚在同一類群中，也有聚在不同類群中，如來自吉林的所有種質(zhì)聚在第Ⅰ類群中，來自以色列的所有種質(zhì)聚在第Ⅳ類群中;而來自中國(guó)江西的、日本的種質(zhì)除聚在第Ⅰ類群中，在第Ⅱ、Ⅲ類群中也分別有部分種質(zhì)，這與陳雪平[23]、廖毅等[24]的研究聚類結(jié)果與地理來源存在一定關(guān)系相一致，這可能是由于長(zhǎng)期人工選擇、相互引種產(chǎn)生的多基因影響及與外界環(huán)境共同作用下，導(dǎo)致地理來源與聚類結(jié)果不完全一致。

本研究聚類的4種類群各具一定特性，可根據(jù)育種目標(biāo)加以選擇利用。如第Ⅰ類群主要為早熟性種質(zhì)，植株及始花節(jié)位均是供試材料中最低的，可用于早熟種質(zhì)的選育;第Ⅱ類群果實(shí)多為紫紅色果，可適用于長(zhǎng)江中下游區(qū)域偏好紫紅色果的消費(fèi)習(xí)慣;第Ⅲ類群平均單果重最大，果型指數(shù)最小，多為扁圓形或卵圓形果，可用于提高單果重的改良及果形的多樣性選擇;第Ⅳ類群平均植株最高，多為紫黑色或紫色果，果萼大部分為綠色，大部分為淡紫色花，可用于中晚熟或晚熟種質(zhì)的選育。

參考文獻(xiàn)

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