肉羊種業(yè)的昨天、今天和明天

文│李發(fā)弟 王維民 樂祥鵬 李萬宏

我國是養(yǎng)羊大國，羊存欄量、出欄量、肉產(chǎn)量均居世界首位。長期以來，我國羊產(chǎn)業(yè)以羊毛生產(chǎn)為主，直到20世紀(jì)80年代才逐漸由毛用為主向肉用為主轉(zhuǎn)變，比現(xiàn)代肉羊發(fā)源地—英國晚了約2個(gè)世紀(jì)。近年來，我國肉羊種業(yè)發(fā)展迅速，種質(zhì)資源不斷豐富，良種繁育體系逐步完善，種羊生產(chǎn)水平穩(wěn)步提升。但總體上看，與肉羊產(chǎn)業(yè)發(fā)達(dá)國家仍存在較大差距。適逢國家打好種業(yè)翻身仗的良好機(jī)遇，隨著全國上下對(duì)肉羊種業(yè)的重視，企業(yè)育種能力的增強(qiáng)和育種技術(shù)水平的提升，我國肉羊種業(yè)也將加快發(fā)展，更好地滿足市場多元化消費(fèi)需求。

一、肉羊種業(yè)發(fā)展歷史脈絡(luò)

1.羊的馴化。羊是最早被馴化的家養(yǎng)動(dòng)物之一，不僅為人類提供著肉、奶、皮、毛等重要的生活資料，還是人類文明傳播的重要組成部分。自古以來，我國把不同屬的綿羊（Ovis aries）和山羊（Capra hircus）統(tǒng)稱為羊。甲骨文中有“羊”字，但對(duì)綿羊、山羊沒有區(qū)分。直到春秋時(shí)期前后，綿羊、山羊在文字上才有了區(qū)別，以羊、白羊等表示綿羊，夏羊、羖羊等代表山羊。

從進(jìn)化歷程來看，綿羊、山羊約在400萬年前即已分化。家綿羊約在1.1萬年前在新月沃土地（包括伊拉克、以色列、埃及等地區(qū)）馴化自亞洲摩弗倫羊，之后向東西兩個(gè)方向擴(kuò)散至亞洲與歐洲。家山羊的馴化可能是多次獨(dú)立的馴化事件，最早約在1萬年前在新月沃土地馴化自猾羊，之后在巴基斯坦又發(fā)生了一次獨(dú)立的馴化事件，產(chǎn)生了類似絨山羊的品種。之后，隨著人類的遷徙，綿羊、山羊被傳播到了世界各地。

2.國外肉羊的育種歷程。目前，全世界有近2000個(gè)綿羊、山羊品種，這是長期自然選擇與人工選擇共同作用的產(chǎn)物。羊的育種方向隨歷史的變遷和社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展而變化。其中，西班牙美利奴羊的培育正式掀開了羊品種人工培育的序幕（圖1）。

在12世紀(jì)，西班牙人通過雜交和外貌選擇培育出了在世界羊生產(chǎn)中舉足輕重的美利奴羊品種，對(duì)西班牙經(jīng)濟(jì)發(fā)展發(fā)揮了重要作用。15至16世紀(jì)，西班牙禁止美利奴羊出口，壟斷了美利奴羊毛貿(mào)易。直到16世紀(jì)中葉，西班牙美利奴羊傳入美洲，18世紀(jì)又相繼傳入瑞典、德國、法國、意大利、澳大利亞、南非及其他一些國家，19世紀(jì)遍布世界各地。由于世界各國的自然條件和系統(tǒng)選育方向不同，先后培育出了各種不同的美利奴品種，其生產(chǎn)性能與西班牙美利奴羊相比已有很大變化，如法國蘭布列羊、澳洲美利奴羊、美國蘭布萊羊、德國美利奴羊、南非肉用美利奴羊等，其中澳洲美利奴羊是世界著名的細(xì)毛羊品種。

19世紀(jì)之前，羊毛銷售收入是養(yǎng)羊業(yè)的主要收入。該階段羊的育種目標(biāo)主要是提高羊毛的細(xì)度和產(chǎn)量。此后，養(yǎng)羊生產(chǎn)逐漸由以毛為主轉(zhuǎn)向毛肉兼用，繼而轉(zhuǎn)向以肉為主，羊的育種方向也隨之發(fā)生了變化，并逐步建立起相應(yīng)的雜交利用體系。肉羊種業(yè)大體經(jīng)歷了以下三個(gè)階段。

◎圖1 國外肉羊育種歷程

第一階段，肉羊育種的起源。該階段從18世紀(jì)中后期開始。到19世紀(jì)初，隨著工業(yè)、交通運(yùn)輸和冷藏設(shè)施設(shè)備的發(fā)展，以及羊肉需求量的增加，加速了肉羊的育種進(jìn)程。該時(shí)期羊育種的重點(diǎn)是培育早熟、高品質(zhì)的肉毛兼用品種，以求肉毛并進(jìn)。英國是肉羊種業(yè)發(fā)達(dá)的國家之一，也是世界上較早開始培育肉毛兼用品種的國家。18世紀(jì)后半期，羅伯特·貝克威爾和德諾·埃爾曼與烏埃布孟使用地方綿羊培育成了萊斯特羊（Leicester，1755—1790）和南丘羊（Southdown，1775—1862）兩個(gè)最早的肉毛兼用品種，為英國發(fā)展肉毛兼用羊產(chǎn)業(yè)奠定了基礎(chǔ)。萊斯特羊育成以后，曾直接或間接地參加了林肯、羅姆尼、邊區(qū)萊斯特、溫斯里捷爾、雷蘭羊和德文長毛羊等品種的培育；而南丘羊則參加了漢普夏、施羅普夏、薩福克、牛津和丘陵陶賽特等短毛綿羊品種的改良培育。因此，萊斯特、南丘2個(gè)品種的育成及其育種方法，給世界肉羊產(chǎn)業(yè)的發(fā)展帶來了深遠(yuǎn)的影響。到19世紀(jì)中葉，英國培育出了30多個(gè)肉用和肉毛兼用方向的優(yōu)質(zhì)綿羊品種。

第二階段，各國陸續(xù)開始引入英國肉用和肉毛兼用品種培育肉用和肉毛兼用新品種。19世紀(jì)中后期，世界各國相繼從英國引進(jìn)肉用和肉毛兼用品種與當(dāng)?shù)氐拿览蚧蚱渌胤骄d羊雜交，培育肉用或肉毛兼用新品種。英國用從西班牙引進(jìn)的美利奴與當(dāng)?shù)氐挠薪峭柺垦螂s交育成了有角陶賽特羊。19世紀(jì)后半葉，法國因羊毛工業(yè)不振，農(nóng)戶轉(zhuǎn)向生產(chǎn)肉羊，從英國引進(jìn)萊斯特公羊與蘭布列羊和其他本地品種雜交，育成了早熟的美利奴品種泊列考斯羊和肉用品種夏洛萊羊。

德國從英國和法國分別引入萊斯特羊和泊列考斯羊與德國地方美利奴雜交培育出了德國肉用美利奴羊。澳大利亞則引進(jìn)林肯羊與美利奴母羊雜交，于1880年育成波爾華斯羊。同年，新西蘭引進(jìn)英國長毛型林肯羊、萊斯特羊和邊區(qū)萊斯特羊與本地美利奴母羊雜交，育成了肉毛兼用半細(xì)毛羊考力代羊。該階段的育成品種為下一階段培育專門化肉用羊品種提供了寶貴的育種經(jīng)驗(yàn)。

◎圖2 湖羊成年公羊

第三階段，培育專門化肉用品種。20世紀(jì)30年代起，專門化肉用品種選育開始受到重視。20世紀(jì)后半葉特別是90年代，受合成纖維的激烈競爭，羊毛市場逐漸疲軟，羊毛產(chǎn)量呈下降趨勢。與此同時(shí)，隨著人民生活水平的提高以及對(duì)羊肉營養(yǎng)價(jià)值認(rèn)識(shí)的加深，羔羊肉消費(fèi)逐漸興起，肉羊業(yè)在大洋洲、美洲、歐洲和一些非洲國家得到了迅猛發(fā)展，世界羊肉的生產(chǎn)和消費(fèi)顯著增長，許多國家羊肉生產(chǎn)由數(shù)量型增長轉(zhuǎn)向質(zhì)量型增長，瘦肉率高、脂肪含量少的優(yōu)質(zhì)羊肉受到青睞，多羔、生長、胴體和肉質(zhì)性狀等成為主要育種目標(biāo)。這一階段的肉羊育種主要有2條技術(shù)路線，一是利用第二階段培育的肉用或肉毛兼用品種為育種素材，通過雜交培育新的肉羊品種；二是對(duì)原有品種進(jìn)行持續(xù)選育，提高、提純或選育新類型。

20世紀(jì)30年代起，新西蘭用邊區(qū)萊斯特、考力代、羅姆尼等品種進(jìn)行雜交，育成了波德代羊和柯泊華斯羊等。南非在現(xiàn)代肉羊育種史上占據(jù)重要的地位，1932年從德國引入德國肉用美利奴羊，通過對(duì)其羊毛品質(zhì)和體型外貌的不斷選育，1971年育成了南非肉用美利奴羊；從英國引入有角陶賽特公羊與當(dāng)?shù)氐牟ㄋ购陬^羊母羊雜交，1950年育成了專門化肉用綿羊品種杜泊羊；在對(duì)南非地方山羊品種持續(xù)選育過程中導(dǎo)入印度山羊、安哥拉山羊和歐洲山羊的血統(tǒng)，于1959年育成了世界上公認(rèn)的最理想的肉用山羊品種波爾山羊。20世紀(jì)初，荷蘭用林肯羊和萊斯特羊與當(dāng)?shù)匮螂s交育成著名的肉用終端雜交父本品種特克塞爾羊。澳大利亞和新西蘭以雷蘭羊和有角陶賽特羊?yàn)槟副?、考力代羊?yàn)楦副具M(jìn)行雜交，于1954年育成了無角陶賽特羊；1977年開始，澳大利亞用薩福克羊與無角陶賽特、邊區(qū)萊斯特雜交，育成了白薩福克羊。

隨著育種技術(shù)的發(fā)展，分子生物學(xué)技術(shù)逐步應(yīng)用到肉羊育種中，澳大利亞集成白杜泊羊、萬瑞綿羊、無角陶賽特羊和特克塞爾羊等品種基因，通過對(duì)多個(gè)品種羊特定肌肉生長基因標(biāo)記和抗寄生蟲基因標(biāo)記的選擇（MyoMAX、LoinMAX和WormSTAR），培育出了粗毛型的中大型肉用品種澳洲白羊，2009年10月在澳大利亞注冊(cè)。這一階段，專門化肉用品種數(shù)量迅速增多，生產(chǎn)性能不斷提高，肉羊生產(chǎn)水平顯著提升。1990年以后，山羊業(yè)生產(chǎn)迅速發(fā)展，特別是發(fā)展中國家尤為突出，肉用山羊選育進(jìn)展較快。從目前山羊業(yè)的發(fā)展方向來看，普通山羊主要向肉用方向發(fā)展，其他類型山羊的肉用性能普遍受得重視。

3.中國肉羊的育種歷程。我國養(yǎng)羊歷史悠久，從夏商時(shí)期開始已有文字可考。古代對(duì)羊的選擇大多是自然選擇和無意識(shí)的人工選擇，形成了一批適應(yīng)性強(qiáng)的地方品種，如湖羊品種的形成。湖羊源于蒙古羊，南宋遷都臨安（今杭州）后，黃河流域的蒙古羊隨民眾大量南移而被攜至江南太湖流域一帶，由于缺乏放牧地和多雨等，由放牧轉(zhuǎn)入舍飼，經(jīng)長期馴養(yǎng)和選育，形成了湖羊（圖2）。

我國近代羊種業(yè)起于20世紀(jì)初。1904年，國外傳教士將薩能奶山羊引入青島；同年，陜西的高祖憲和鄭尚真等集資從國外引進(jìn)美利奴羊數(shù)百只，并在安塞縣北路周家洞附近建立牧場，這是我國從國外引進(jìn)優(yōu)良種羊的開始。之后至1917年，我國陸續(xù)從美國等國家引入1000余只美利奴羊?qū)Ρ镜啬秆蜻M(jìn)行雜交改良，獲得了3000余只的三代以上雜種羊，但沒有取得明顯的育種成效。肉羊的育種從20世紀(jì)30年代開始，大體上可以分為以下三個(gè)階段。

第一階段，以引入國外品種開展雜交改良為主。1934年，從前蘇聯(lián)引進(jìn)了高加索羊和泊列考斯羊等綿羊品種，分別飼養(yǎng)在伊犁、塔城、巴里坤、烏魯木齊，對(duì)哈薩克羊和蒙古羊進(jìn)行改良，至1949年，鞏乃斯種羊場形成了以橫交四代為主的“蘭哈羊”群體。1935—1945年，引入考力代羊等品種，在北平西山、河北石家莊和山西太原等地與地方綿羊進(jìn)行雜交，但成效甚微。1939年，四川成都引入努比亞山羊90只，與地方山羊雜交，在提高肉用性能和繁殖性能方面取得了顯著效果。1946年，聯(lián)合國善后救濟(jì)總署贈(zèng)送給我國考力代羊925只，分別飼養(yǎng)在西北、綏遠(yuǎn)（今內(nèi)蒙古呼和浩特）、北平和南京等地，但因適應(yīng)性差、幾經(jīng)遷徙和轉(zhuǎn)移的原因，損失很大；雖與本地羊開展了雜交，但成效甚微。這一階段，盡管多數(shù)引進(jìn)品種的雜交改良效果甚微，但這些引進(jìn)品種對(duì)新中國成立后我國毛肉兼細(xì)毛羊、半細(xì)毛羊（纖維平均細(xì)度大于25微米，或品質(zhì)支數(shù)在58支以下）和山羊新品種培育仍發(fā)揮了重要的作用。

第二階段，以毛肉兼用細(xì)毛羊、半細(xì)毛羊新品種培育為主。新中國成立后，我國養(yǎng)羊業(yè)得到了迅猛的發(fā)展，不僅綿羊、山羊數(shù)量有了很大的增長，而且養(yǎng)羊業(yè)產(chǎn)品的產(chǎn)量和質(zhì)量也有了顯著的提高。由于對(duì)羊毛的需求，新中國成立后很長一個(gè)階段，我國的羊育種主要以毛肉兼用型細(xì)毛羊、半細(xì)毛羊?yàn)橹?，以該階段的工作為基礎(chǔ)，共培育出新疆毛肉兼用細(xì)毛羊和中國美利奴羊等細(xì)毛羊、半細(xì)羊品種22個(gè)。其中，新疆毛肉兼用細(xì)毛羊由鞏乃斯種羊場聯(lián)合其他羊場共同在蘭哈羊的基礎(chǔ)上于1954年育成，是我國培育的第一個(gè)羊的新品種。該品種的育成為我國綿羊育種提供了樣板和經(jīng)驗(yàn)，該品種也作為主要父系之一，參加了多個(gè)細(xì)毛羊、半細(xì)毛羊等國內(nèi)新品種的培育，對(duì)推動(dòng)全國范圍內(nèi)的綿羊、山羊雜交育種工作起到了積極的推動(dòng)作用。

第三階段，以專門化肉羊品種和肉用細(xì)毛羊新品種培育為主。20世紀(jì)80年代以后，我國養(yǎng)羊業(yè)由毛用為主向肉用為主轉(zhuǎn)變，肉羊育種工作得到了重視，促進(jìn)了專門化肉羊品種和肉用細(xì)毛羊新品種培育，共育成肉羊品種12個(gè)。這一時(shí)期，肉用綿羊選育主要有4條技術(shù)路線，一是對(duì)已有品種繁殖和肉用性能的選育提高，選出高繁（多胎）、體大快長和肉用等新品系、新類群；二是以細(xì)毛羊改良群或已有細(xì)毛羊?yàn)槟副?，與德國肉用美利奴或南非肉用美利奴等肉用細(xì)毛羊雜交，培育出巴美肉羊、昭烏達(dá)肉羊、察哈爾羊和乾華肉用美利奴羊等4個(gè)適應(yīng)放牧加補(bǔ)飼條件的肉用細(xì)毛羊新品種；三是對(duì)已有短脂尾品種中的小尾群體持續(xù)選育，培育出適應(yīng)市場需求并與原有品種有明顯差異的戈壁短尾羊和草原短尾羊2個(gè)肉羊新品種；四是用專門化肉用品種杜泊羊與我國高繁殖力品種小尾寒羊和湖羊雜交，培育出魯西黒頭羊、魯中肉羊和黃淮肉羊等3個(gè)適于舍飼的高繁殖力肉羊品種。

同期，肉用山羊選育主要有2條技術(shù)路線，一是對(duì)已有品種的繁殖性能和肉用性能選育提高，并選出高繁、體大快長和肉用等新品系、新類群；二是用努比亞山羊與當(dāng)?shù)厣窖螂s交培育出南江黃羊、簡州大耳羊、云上黑山羊等3個(gè)肉用山羊新品種。上述培育品種特性明顯、生產(chǎn)力水平高、適應(yīng)性強(qiáng)，在提高我國羊生產(chǎn)水平和產(chǎn)品品質(zhì)上發(fā)揮了積極的作用，也為我國羊產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供了寶貴資源和育種素材。

二、國內(nèi)外現(xiàn)代肉羊育種發(fā)展情況

1.國外發(fā)展情況。在肉羊育種體系方面，一方面育種或品種協(xié)會(huì)在養(yǎng)羊業(yè)發(fā)達(dá)國家發(fā)揮著較強(qiáng)的組織管理作用。協(xié)會(huì)組織化程度高、理念先進(jìn)、管理規(guī)范、市場化運(yùn)作，為品種的持續(xù)選育和保持競爭優(yōu)勢提供了組織保障。另一方面，家庭羊場作為主要的生產(chǎn)經(jīng)營單位，是執(zhí)行和落實(shí)育種規(guī)劃的基本保障。澳大利亞和新西蘭羊的育種和遺傳評(píng)估分別由澳洲肉類及畜牧業(yè)協(xié)會(huì)（Meat and Livestock Australia，MLA）下屬的澳大利亞綿羊遺傳學(xué)咨詢委員會(huì)（Australian Sheep Genetics，ASG）和新西蘭牛羊遺傳機(jī)構(gòu)（Beef＋Lamb New Zealand Genetics，B＋LNZ GENETICS）的全資子公司綿羊改良有限公司（Sheep Improvement Limited，SIL）負(fù)責(zé)組織和執(zhí)行。

美國和英國也有各自的協(xié)會(huì)，如美國綿羊業(yè)協(xié)會(huì)（American sheep industry association，ASIA）和英國國家綿羊協(xié)會(huì)（National sheep association，NSA）。這些組織運(yùn)行資金的來源主要源于牲畜銷售的交易稅、政府配套資金和社會(huì)團(tuán)體資助，主要負(fù)責(zé)育種技術(shù)研發(fā)和投入、性能測定、遺傳評(píng)估及生產(chǎn)銷售等，形成了完善的種業(yè)產(chǎn)業(yè)鏈服務(wù)模式，鞏固了肉羊種業(yè)發(fā)達(dá)國家在世界羊業(yè)的領(lǐng)先地位。此外，南非的血統(tǒng)證書協(xié)會(huì)為南非培育出杜泊羊、南非肉用美利奴羊、波爾山羊等世界級(jí)的優(yōu)秀肉羊品種以及品種持續(xù)選育提高和推廣做出了巨大的貢獻(xiàn)。

在育種技術(shù)方面，肉羊育種技術(shù)的發(fā)展經(jīng)歷了體型外貌選擇、個(gè)體表型值選擇、育種值選擇、分子標(biāo)記輔助選擇和基因組選擇等階段。20世紀(jì)80年代起，澳大利亞、南非等相繼將最佳線性無偏估計(jì)法（Best Linear Unbiased Prediction，BLUP）應(yīng)用于羊的遺傳評(píng)估中，選擇的準(zhǔn)確性顯著提高。20世紀(jì)80年代末，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，F(xiàn)ecB、CLPG、MSTN等重要經(jīng)濟(jì)性狀主效基因相繼被鑒定出來，并應(yīng)用于羊的分子標(biāo)記輔助選擇。其中，F(xiàn)ecB基因最早是在布魯拉美利奴羊中發(fā)現(xiàn)決定多羔性狀的主效基因，CLPG基因和MSTN基因分別是在無角陶賽特羊和特克塞爾羊中發(fā)現(xiàn)的影響肌肉生長的主效基因。2010年之后，綿（山）羊基因組組裝成功，商業(yè)化SNP芯片相繼問世，澳大利亞、新西蘭、法國、英國等部分養(yǎng)羊業(yè)發(fā)達(dá)國家先后建立起了大規(guī)模的基因組選擇參考群體并開展基因組選擇。

據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，新西蘭以羅姆尼等純種及雜交群體建立了26448只的參考群體；西班牙的奶綿羊參考群體規(guī)模大約1900只；英國和法國也建立2400只和2700只奶山羊基因組選擇參考群體；法國Lacaune奶綿羊參考群體的規(guī)模最大，達(dá)4800只；澳大利亞建立了多達(dá)8000只的肉用和毛用羊的多品種混合參考群體。目前，隨著互聯(lián)網(wǎng)、大數(shù)據(jù)和人工智能等新技術(shù)的日新月異，肉羊育種技術(shù)也進(jìn)入了新的階段，特別是在性能測定的準(zhǔn)確性和效率以及組學(xué)大數(shù)據(jù)處理能力等方面得到了快速的發(fā)展，計(jì)算機(jī)斷層掃描（CT）、機(jī)器學(xué)習(xí)、多組學(xué)聯(lián)合、基因編輯、物聯(lián)網(wǎng)、人工智能等技術(shù)相繼應(yīng)用于肉羊育種領(lǐng)域并推動(dòng)肉羊育種技術(shù)向高通量、高效率、高準(zhǔn)確性的革新升級(jí)。

2.國內(nèi)發(fā)展情況。新中國成立以來，特別是2005年以來，我國羊種業(yè)發(fā)展迅速，成效顯著，良種繁育體系逐步完善。與羊產(chǎn)業(yè)區(qū)域布局相適應(yīng)，初步建立了以種羊場為核心，以繁育場為基礎(chǔ)，以質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測試中心和性能測定中心為支撐的良種繁育體系。全國共有國家肉羊種業(yè)科技創(chuàng)新聯(lián)盟1個(gè)、絨毛質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測試中心3個(gè)；有綿羊種羊場904家，山羊種羊場520家，遴選國家肉羊核心育種場28家。羊生產(chǎn)水平穩(wěn)步提升，羊出欄率由1980年的23%提高到2019年的105.4%，胴體重由10.5千克提高到15.2千克。

在雜交改良和新品種培育方面，近70年來我國先后從前蘇聯(lián)、德國、英國、新西蘭、澳大利亞、法國等國引入了一大批主流品種的種羊。通過引進(jìn)國外品種，改良我國地方羊群體生產(chǎn)性能，培育適應(yīng)我國羊生產(chǎn)體系的新品種，實(shí)施種羊業(yè)自主創(chuàng)新，種羊質(zhì)量不斷提高，群體遺傳進(jìn)展明顯加快，適應(yīng)性、繁殖性能和肉品質(zhì)等部分指標(biāo)已超過國外主流品種。

在肉羊育種技術(shù)方面，性能測定、遺傳評(píng)估和基因組學(xué)技術(shù)發(fā)展迅速。在性能測定技術(shù)方面，已研發(fā)出羊臉識(shí)別、熱成像、體尺測定、飼料轉(zhuǎn)化率測定、CT掃描等智能化測定系統(tǒng)，大大提升了測定效率和準(zhǔn)確性。

在遺傳評(píng)估技術(shù)方面，BLUP法和分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)已廣泛應(yīng)用于羊育種實(shí)踐中，國內(nèi)多個(gè)團(tuán)隊(duì)已開始組建基因組選擇參考群體，其中杜泊羊和澳洲白羊的混合參考群體達(dá)3357只；舍飼養(yǎng)羊中市場占有率最高的品種湖羊基因組選擇參考群體規(guī)模已達(dá)到1806只，該參考群體測定了生長、飼料效率、屠宰、體組成和肉質(zhì)等59個(gè)性狀、199個(gè)指標(biāo)的表型值（圖3）。

在羊基因組學(xué)方面，組裝了湖羊的高質(zhì)量參考基因組，構(gòu)建了高分辨率的地方綿羊全基因組遺傳變異圖譜，鑒定了一系列重要經(jīng)濟(jì)性狀主效基因，如控制綿羊尾型和尾脂重的BMP2和PDGFD基因，控制綿羊尾椎數(shù)變異的T基因，與山羊廣譜適應(yīng)性相關(guān)的MUC6基因。總體上來看，我國肉羊育種基礎(chǔ)研究水平已不落后于國外羊種業(yè)發(fā)達(dá)國家。

三、差距和問題

我國肉羊種業(yè)發(fā)展迅速，育種工作成就較大，但與發(fā)達(dá)國家仍存在差距。

1.品種創(chuàng)新和持續(xù)選育不夠。我國已經(jīng)培育出了一批肉羊品種并在生產(chǎn)中發(fā)揮了重要作用，但品種創(chuàng)新與產(chǎn)業(yè)發(fā)展的需求仍有較大差距，專門化肉用雜交父本種源對(duì)外仍需從國外引進(jìn)，適于規(guī)模化、工廠化舍飼生產(chǎn)的專門化肉用母本品種尚為空白?，F(xiàn)有地方品種、培育品種和引入品種具有抗逆性強(qiáng)、耐粗飼、繁殖力高、生長速度快、肉質(zhì)好等一項(xiàng)或多項(xiàng)突出性狀，是打造肉羊“中國芯”的種源基礎(chǔ)。目前，除對(duì)少數(shù)品種開展持續(xù)選育并取得顯著成效外，普遍對(duì)地方品種、育成品種和引進(jìn)品種的選育重視不夠，群體一致性差，還存在退化現(xiàn)象。

2.育種機(jī)制不健全。在育種體系方面，專業(yè)化的育種公司仍處于起步階段，企業(yè)研發(fā)投入動(dòng)力不足，以企業(yè)為主體、育繁推一體化的商業(yè)化育種體系尚未建立?？萍既藛T成果評(píng)價(jià)、績效考核和激勵(lì)與成果分享機(jī)制不完善，與企業(yè)利益聯(lián)結(jié)不緊密，產(chǎn)學(xué)研深度融合的肉羊種業(yè)聯(lián)合體和利益共同體還未形成。受疫病、數(shù)據(jù)的可靠性、利益分配機(jī)制等制約，聯(lián)合育種工作推進(jìn)較為緩慢。由于獨(dú)立分散的制種模式，種羊價(jià)格無法反映種羊育種價(jià)值，重繁輕育現(xiàn)象較為普遍。沒有穩(wěn)定的經(jīng)費(fèi)投入和政策扶持機(jī)制，育種工作的連續(xù)性無法切實(shí)保證，核心育種群常因市場波動(dòng)而流失。

3.育種基礎(chǔ)工作較為薄弱。總體上，育種基礎(chǔ)設(shè)施和裝備普遍較差，選育手段落后，育種信息記錄不完善，良種登記、性能測定、遺傳評(píng)估等基礎(chǔ)工作不系統(tǒng)。部分地方品種選育目標(biāo)不明確、思路不清晰。雜交利用體系不健全，雜交組合篩選較為滯后，導(dǎo)致雜交利用面較小，部分品種雜交較為盲目和混亂。

4.關(guān)鍵技術(shù)研發(fā)和應(yīng)用不足。近年來，肉羊育種關(guān)鍵技術(shù)研發(fā)和應(yīng)用雖取得了長足進(jìn)步，但由于缺乏長期連續(xù)的支持和企業(yè)自主創(chuàng)新能力不強(qiáng)等原因影響，關(guān)鍵技術(shù)研發(fā)和應(yīng)用方面的不足仍然很明顯。與豬、禽、奶牛相比，肉羊的全基因組選擇技術(shù)的研發(fā)和商業(yè)化推廣應(yīng)用均相對(duì)滯后，仍處于起步階段，且尚未建立起具有精準(zhǔn)表型的大規(guī)模參考群體；性能測定技術(shù)手段也相對(duì)落后，高通量智能化性能測定設(shè)備的自主研發(fā)能力不足，嚴(yán)重影響測定效率和準(zhǔn)確性，測定數(shù)據(jù)質(zhì)量不高；高效繁殖技術(shù)尚未全面推廣利用，優(yōu)秀公母羊的遺傳潛能難以充分發(fā)揮，導(dǎo)致育種周期較長，遺傳進(jìn)展緩慢。

5.生物安全防控亟待加強(qiáng)。隨著舍飼規(guī)模增大和跨區(qū)域調(diào)運(yùn)日趨頻繁，我國羊的疫病情況變得較為復(fù)雜，生物安全形勢不容樂觀。一些垂直疾病還沒有得到凈化，疫病的感染不僅影響表型測定和遺傳評(píng)估，甚至?xí)苟嗄甑挠N工作前功盡棄。

四、“十四五”發(fā)展方向

“十四五”期間，要加速實(shí)施全國羊遺傳改良計(jì)劃，不斷提升肉羊種業(yè)質(zhì)量、效益和競爭力，為肉羊產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展提供強(qiáng)有力的種源保障。

1.創(chuàng)新育種體系和機(jī)制。構(gòu)建以育繁推一體化羊育種龍頭企業(yè)為主體、教學(xué)科研單位為支撐、產(chǎn)學(xué)研深度融合的肉羊種業(yè)創(chuàng)新體系和利益共同體，形成以市場需求為導(dǎo)向的商業(yè)化育種模式和育種成果分享機(jī)制。建立穩(wěn)定的經(jīng)費(fèi)投入和政策扶持機(jī)制，保證育種工作的連續(xù)性和穩(wěn)定性。逐步建立政府與企業(yè)和社會(huì)資本共同投入的多元化投融資機(jī)制，不斷激發(fā)企業(yè)自主創(chuàng)新和育種的驅(qū)動(dòng)力。

◎圖3 湖羊基因組選擇參考群體測的部分經(jīng)濟(jì)性狀

2.加強(qiáng)育種基礎(chǔ)設(shè)施和公共平臺(tái)建設(shè)。完善育種場的性能測定設(shè)施，實(shí)現(xiàn)性能測定裝備的升級(jí)換代，提升性能測定的智能化水平，大幅提高育種數(shù)據(jù)采集能力和數(shù)據(jù)質(zhì)量。支持各類主體建設(shè)肉羊生產(chǎn)性能測定第三方機(jī)構(gòu)，形成以場內(nèi)測定與測定站（中心）測定結(jié)合的性能測定體系。建設(shè)羊遺傳資源分子特征庫和特色性狀表型庫，構(gòu)建高通量基因挖掘技術(shù)平臺(tái)。建立國家羊遺傳評(píng)估中心，指導(dǎo)場內(nèi)遺傳評(píng)估，開展主導(dǎo)品種的跨場遺傳評(píng)估。

3.研究和突破關(guān)鍵技術(shù)。創(chuàng)新肉羊胚胎、配子、干細(xì)胞、基因等保存方法，建立多種保存方式相互配套的遺傳資源保存技術(shù)體系。研發(fā)高通量、智能化、自動(dòng)化的表型組精準(zhǔn)測定技術(shù)與裝備，建立高通量表型組精準(zhǔn)測定技術(shù)體系。解析繁殖、飼料效率、生長、肉品質(zhì)、抗逆抗病等重要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳機(jī)理，挖掘有利用價(jià)值的關(guān)鍵基因和遺傳變異。分類別建立主導(dǎo)品種的大規(guī)模基因組選擇參考群體，研發(fā)基因組選擇技術(shù)，設(shè)計(jì)專門、高效、低成本的羊育種芯片，開發(fā)配套遺傳評(píng)估技術(shù)。創(chuàng)新應(yīng)用現(xiàn)代繁殖新技術(shù)，高效擴(kuò)繁優(yōu)異種質(zhì)，提高制種效率。

4.開展品種創(chuàng)新與持續(xù)選育。以繁殖力和飼料效率為重點(diǎn)，選育適于舍飼的專門化母本品種；以生長速度、飼料效率、產(chǎn)肉量和肉質(zhì)為重點(diǎn)，選育專門化肉用雜交父本品種。持續(xù)開展已有品種的本品種選育，對(duì)市場占有率高的湖羊、杜泊羊、澳洲白羊和薩?？搜虻绕贩N開展聯(lián)合選育。對(duì)保護(hù)品種，在加強(qiáng)保種的同時(shí)逐步提高其特色性狀的遺傳水平和整體生產(chǎn)水平。

5.提升生物安全水平。建立種羊場疫病綜合防控和生物安全技術(shù)體系與規(guī)程，采取有效措施凈化種羊場垂直疾病。加大力度支持疫病凈化創(chuàng)建場和示范場建設(shè)，加強(qiáng)對(duì)育種場的管理，提升育種場生物安全水平，確保種源生物安全。