不同栽植年限小葉楊與胡楊雜交種(小×胡楊)光合響應(yīng)特性比較

黃雅茹，馬迎賓，遲悅春，趙英銘，褚 洋，孫 非，劉禹廷，張 帥

(1.內(nèi)蒙古磴口荒漠生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站/中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，內(nèi)蒙古 磴口 015200; 2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 華北林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，北京 102300)

光照對(duì)于植物生長(zhǎng)發(fā)育具有非常重要的影響，如果植物長(zhǎng)期生長(zhǎng)在不同的光強(qiáng)下，即使是相同的植物，為了適應(yīng)不同的光環(huán)境，其形態(tài)指標(biāo)、生理指標(biāo)也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的改變。植物生長(zhǎng)發(fā)育、生物量的積累、有機(jī)物質(zhì)的積累重要基礎(chǔ)是光合作用[1]，光合作用隨著光強(qiáng)的變化而變化。光照強(qiáng)度增加，光合速率也增強(qiáng)，反之亦然，因此光照強(qiáng)度顯著影響植物的光合作用[2-3]。光合作用的生理過(guò)程非常復(fù)雜，植物自身生理特性和環(huán)境因素共同影響光合作用，光合作用的過(guò)程時(shí)刻受光照、溫度、水分等環(huán)境因子的影響，其中，光合作用的先決條件是光照[4]。測(cè)定光合作用后，通過(guò)公式計(jì)算求出光飽和速率(Amax)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、表觀量子效率(AQY)、暗呼吸效率(RD)等生理參數(shù)[5]。研究表示，通過(guò)上述生理參數(shù)有助于判定植物光合作用能力和光合作用效率及其受環(huán)境變化的影響程度[6-7]。在干旱區(qū)，植物的水分生理及光合生理特性與人們采取的植被管理措施密切相關(guān)，因此，植物的水分生理及光合特性直接決定了植物的生存和發(fā)展?fàn)顩r[8]。了解荒漠植物在特定生境中的光合以及水分生理特性非常重要。

烏蘭布和沙漠綠洲是內(nèi)蒙古河套地區(qū)防風(fēng)固沙的重要屏障，目前，防護(hù)林體系主要的造林樹(shù)種有新疆楊(Populusalbavar.pyramidalis)、二白楊(Populusgansuensis)、小葉楊(Populussimonii)、毛白楊(Populustomentosa)等，但是，綠洲防護(hù)林的部分退化引發(fā)了一些環(huán)境問(wèn)題及社會(huì)矛盾，因此，林業(yè)部門(mén)對(duì)防護(hù)林體系的更新與重建非常重視，尤其是樹(shù)種選擇問(wèn)題，是目前急需解決的難題[9]。我國(guó)干旱沙漠地區(qū)喬木造林樹(shù)種非常少，是生態(tài)建設(shè)中亟待解決的重大技術(shù)問(wèn)題；而用干旱沙漠區(qū)特有的樹(shù)種材料，通過(guò)雜交育種的方式，選育出適宜干旱荒漠區(qū)的高抗性新品種是我國(guó)的重要課題。小×胡楊(Populussimonii×P.euphratica)是小葉楊(Populussimonii)和胡楊 (Populuseuphratica)進(jìn)行多次雜交試驗(yàn)選育出的優(yōu)良品種；小葉楊(♀)和胡楊(♂)有性雜交后，完全具有雙親融合性狀[10]。前人研究顯示，小×胡楊比小葉楊和胡楊生長(zhǎng)迅速，耐鹽堿性強(qiáng)于小葉楊，比胡楊更容易進(jìn)行繁殖，是干旱沙漠區(qū)防護(hù)林造林的新品種[10]。目前，有關(guān)小×胡楊的研究報(bào)道較少，主要包括小×胡楊幼苗抗旱性[10]、育種[10]、引種[10]、硬枝扦插技術(shù)[10]、無(wú)菌培養(yǎng)[11]方面的研究，而有關(guān)小×胡楊氣體交換參數(shù)對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)方面的研究報(bào)道還很缺乏。鑒于此，本研究以烏蘭布和沙漠東北部不同栽植年限的小×胡楊為研究對(duì)象，測(cè)定氣體交換參數(shù)，分析不同光強(qiáng)對(duì)小×胡楊氣體交換參數(shù)的影響，闡明其對(duì)環(huán)境光合特性的適應(yīng)和生理響應(yīng)，以期為烏蘭布和沙漠東北部防護(hù)林體系的更新及造林樹(shù)種選擇提供一定的理論依據(jù)，為綠洲前沿生態(tài)環(huán)境的改善提供理論依據(jù)，為進(jìn)一步評(píng)價(jià)小×胡楊新品種適應(yīng)性提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地理坐標(biāo)為39°40′-41°00′N，106°00′-107°20′E，地形起伏不大，沙丘高度≤10 m，新月形沙丘或圓錐形沙丘是研究區(qū)的主要沙丘類型，沙質(zhì)主要以細(xì)沙為主。研究區(qū)屬于中溫帶半干旱大陸性氣候，主要特點(diǎn)是云少，降水少、氣候干燥，風(fēng)沙活動(dòng)比較多，風(fēng)速較高。研究區(qū)多年平均降水量約140.3 mm(1954-2005年)，沙漠晝夜溫差大，平均氣溫為6.8℃，年日照時(shí)間為3 229.9 h。研究區(qū)主風(fēng)向以西風(fēng)和西北風(fēng)為主，11月至翌年5月為研究區(qū)的風(fēng)沙季節(jié)。土壤類型主要以風(fēng)沙土為主[12]。人工林主要有檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)、梭梭(Haloxylonammodendron)、花棒(Hedysarumscoparium)等，天然植被主要有油蒿(Artemisiaordosica)、白刺(Nitrariatangutorum)等，綠洲防護(hù)林體系主要栽植樹(shù)種是楊樹(shù)[13]。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2018年8月23日、24日進(jìn)行，試驗(yàn)材料是小×胡楊(Populussimonii×P．euphratica)，是小葉楊(Populussimonii)和胡楊 (Populuseuphratica)進(jìn)行多次雜交試驗(yàn)選育出的優(yōu)良品種，小葉楊(♀)和胡楊(♂)有性雜交后，完全具有雙親融合性狀。試驗(yàn)以不同栽植年限的小×胡楊為研究對(duì)象，栽植立地條件一致，且栽植在同一林地。具體選擇1年、2年、3年生的小×胡楊，對(duì)不同栽植年限的小×胡楊的生長(zhǎng)狀況進(jìn)行測(cè)定，包括株高、胸徑、冠幅、枝下高。

1.3 研究方法

不同栽植年限的小×胡楊葉片光響應(yīng)曲線采用Li-6400xt便攜式光合儀進(jìn)行測(cè)定，在晴朗無(wú)云的天氣，采用LED紅藍(lán)光源，1年、2年、3年生小×胡楊各選擇3株為標(biāo)準(zhǔn)株，選擇向陽(yáng)無(wú)遮光部位的葉片，每株在冠層上、中、下各選擇2片葉片，9:00-12:00進(jìn)行測(cè)定。選取葉片為成熟且無(wú)病蟲(chóng)害的，CO2濃度設(shè)置為400 μmol·m-2·s-1，光強(qiáng)設(shè)置為1 500、1 200、900、600、300、100、50、0 μmol·m-2·s-1，重復(fù)3次。光響應(yīng)曲線模擬是用光合助手軟件(擬合植物葉片光合有效輻射(PAR)與凈光合速率(Pn)的關(guān)系)。計(jì)算出小×胡楊的光合生理參數(shù)(光飽和速率，光補(bǔ)償點(diǎn)及光飽和點(diǎn)，表觀量子效率等)。非直角模型理論公式[14]為:

(1)

式中，A為表觀量子效率，K為光響應(yīng)曲線曲角，Q為光合有效輻射，Pnmax為凈光合速率，RD為暗呼吸速率。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)整理及繪圖使用Excel，采用函數(shù)STDEVP計(jì)算誤差值。采用SPSS17.0進(jìn)行多重比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同栽植年限小×胡楊生長(zhǎng)狀況

3年生小×胡楊株高與胸徑最大，分別是1年生的1.89、1.68倍，不同栽植年限樹(shù)高與胸徑存在顯著差異(P<0.05)，3年生小×胡楊冠幅也最大，與2年生差異不顯著(P>0.05)，與1年生差異顯著(P<0.05)。3年生小×胡楊枝下高最大，與1年、2年生差異不顯著(P>0.05)。

表1 不同栽植年限小×胡楊生長(zhǎng)指標(biāo)

2.2 不同栽植年限小×胡楊凈光合速率光響應(yīng)特征

植物光合能力的強(qiáng)弱是由光合速率來(lái)決定的，在一定的環(huán)境條件下，植物葉片的最大光合能力通過(guò)最大凈光合速率來(lái)體現(xiàn)[14-15]。隨著光合有效輻射的增加，不同栽植年限小×胡楊變化趨勢(shì)一致。由圖1可以看出，當(dāng)光合有效輻射在0～900 μmol·m-2·s-1時(shí)，不同栽植年限小×胡楊凈光合速率均隨著光合有效輻射(PAR)的增強(qiáng)而迅速增加，當(dāng)光合有效輻射(PAR)>900 μmol·m-2·s-1時(shí)，不同栽植年限小×胡楊凈光合速率(Pn)隨光合有效輻射(PAR)的增強(qiáng)緩慢增加，光響應(yīng)曲線變化較為平緩。當(dāng)光合有效輻射(PAR)為1 500 μmol·m-2·s-1時(shí)，曲線處于緩慢上升趨勢(shì)，說(shuō)明小×胡楊還沒(méi)有達(dá)到光飽和點(diǎn)。經(jīng)SPSS17.0方差分析與多重比較分析，1年、2年、3年生小×胡楊之間的凈光合速率差異顯著(P<0.05)。不同光合有效輻射，凈光合速率值均表現(xiàn)為3年>2年>1年生。

圖1 小×胡楊凈光合速率光響應(yīng)曲線

2.3 不同栽植年限小×胡楊光響應(yīng)特征參數(shù)

光飽和速率(Amax)由高到低依次是3年>2年>1年生(表2)。光飽和點(diǎn)(LSP)用來(lái)表示植物利用光照強(qiáng)度的能力，光飽和點(diǎn)(LSP)值高，表明強(qiáng)光照射植物時(shí)，其生長(zhǎng)發(fā)育不容易受到抑制，光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)反映了植物利用弱光的能力，其值越小，說(shuō)明植物利用弱光的能力越強(qiáng)，3年生小×胡楊LSP最高，說(shuō)明強(qiáng)光照射時(shí)3年生小×胡楊生長(zhǎng)發(fā)育不易受到抑制。1年生小×胡楊LCP最低，說(shuō)明1年生小×胡楊利用弱光的能力越強(qiáng)。不同栽植年限小×胡楊的表觀量子效率(AQY)從大到小依次是3年>2年>1年生。暗呼吸速率(RD)是指植物在沒(méi)有光照條件下的呼吸速率，1年生小×胡楊的暗呼吸速率最大，3年生小×胡楊的暗呼吸速率最小，3年生小×胡楊的光飽和速率(Amax)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、表觀量子效率(AQY)均最高，不同栽植年限小×胡楊光飽和速率(Amax)差異達(dá)到顯著(P<0.05)，光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、暗呼吸速率(RD)不顯著(P>0.05)，表觀量子效率(AQY)2年生小×胡楊與3年生小×胡楊之間差異不顯著(P>0.05)，均與1年生小×胡楊差異顯著(P<0.05)。

2.4 不同栽植年限小×胡楊蒸騰速率光響應(yīng)特征

植物水分運(yùn)輸過(guò)程中，蒸騰作用起著主導(dǎo)作用。由圖2可知，隨著光合有效輻射的增加，不同栽植年限小×胡楊蒸騰速率緩慢增加，曲線趨勢(shì)變化較為平緩。經(jīng)SPSS17.0方差分析與多重比較分析，1年、2年、3年生小×胡楊之間的凈光合速率光響應(yīng)差異不顯著(P>0.05)。不同光合有效輻射，蒸騰速率值均表現(xiàn)為3年>2年>1年生。

圖2 小×胡楊蒸騰速率的光響應(yīng)

2.5 不同栽植年限小×胡楊氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度的光響應(yīng)特征

由圖3可知，隨著光合有效輻射的增加，1年、2年、3年生小×胡楊氣孔導(dǎo)度(Gs)變化趨勢(shì)一致，均呈增加趨勢(shì)。不同光合有效輻射，氣孔導(dǎo)度(Gs)值均表現(xiàn)為2年>3年>1年生。當(dāng)光合有效輻射<600 μmol·m-2·s-1，1年、2年、3年生小×胡楊氣孔導(dǎo)度(Gs)增加緩慢，當(dāng)光合有效輻射>600 μmol·m-2·s-1，隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)，1年、2年、3年生小×胡楊氣孔導(dǎo)度(Gs)增加較快。這說(shuō)明光強(qiáng)的變化對(duì)小×胡楊氣孔運(yùn)動(dòng)有著非常大的影響。隨著光合有效輻射的增加，1年、2年、3年生小×胡楊氣孔導(dǎo)度(Gs)變化趨勢(shì)一致(圖4)，均呈下降趨勢(shì)。當(dāng)光合有效輻射<600 μmol·m-2·s-1，隨著光強(qiáng)的增加，1年、2年、3年生小×胡楊胞間CO2濃度(Ci)下降較快，當(dāng)光合有效輻射>600 μmol·m-2·s-1，隨著光強(qiáng)的增加，1年、2年、3年生小×胡楊胞間CO2濃度(Ci)下降緩慢。

2.6 不同栽植年限小×胡楊水分利用效率光響應(yīng)特征

在干旱荒漠地區(qū)，水分利用效率能夠體現(xiàn)植物適應(yīng)干旱環(huán)境能力的強(qiáng)弱。隨著光合有效輻射的增加，1年、2年、3年生小×胡楊水分利用效率變化趨勢(shì)一致，均呈增加趨勢(shì)(圖5)。光合有效輻射<600μmol·m-2·s-1，1年、2年、3年生小×胡楊水分利用效率增加迅速，>600 μmol·m-2·s-1時(shí)，隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)，3年生小×胡楊水分利用效率繼續(xù)緩慢上升，但而1年、2年生的小×胡楊水分利用效率趨于平緩甚至下降。

表2 不同栽植年限小×胡楊光合作用光響應(yīng)曲線的特征參數(shù)

圖3 小×胡楊氣孔導(dǎo)度的光響應(yīng)

圖4 小×胡楊胞間CO2濃度的光響應(yīng)

圖5 小×胡楊水分利用效率的光響應(yīng)

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

植物生長(zhǎng)發(fā)育和生存與光有著密切聯(lián)系，植物光合作用所需能量的主要來(lái)源為光合有效輻射，光合有效輻射是影響植物光合作用重要因素[15]。表征植物光響應(yīng)特性的指標(biāo)主要包括光飽和速率(Amax)，光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)等，也是研究植物光合作用的主要生理指標(biāo)，同時(shí)也是研究植物適應(yīng)性的重要參數(shù)[16]。不同栽植年限小×胡楊的光飽和點(diǎn)(LSP)變化范圍1 722～1 763 μmol·m-2·s-1，比光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)31.22～31.99 μmol·m-2·s-1的變化幅度大(表2)，說(shuō)明不同栽植年限小×胡楊進(jìn)行光合作用利用強(qiáng)光的能力較強(qiáng)，利用弱光的能力較小。3年生小×胡楊的光飽和速率(Amax)最高，達(dá)到28.32 μmol·m-2·s-1，1年生小×胡楊的光飽和速率(Amax)為19.14 μmol·m-2·s-1，說(shuō)明3年生小×胡楊比1年生小×胡楊利用強(qiáng)光進(jìn)行光合作用的能力較強(qiáng)。該研究中小×胡楊的光補(bǔ)償點(diǎn)為 31.22～31.99 μmol·m-2·s-1，光飽和點(diǎn)(LSP)為1 722.33～1 763.14 μmol·m-2·s-1，小×胡楊的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)比小葉楊[17](光補(bǔ)償點(diǎn)為28.97 μmol·m-2·s-1，光飽和點(diǎn)為1 680.60 μmol·m-2·s-1)的高，這表明小×胡楊比小葉楊對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力更好、更喜光；小×胡楊的光補(bǔ)償點(diǎn)比胡楊[18]的光補(bǔ)償點(diǎn)(22.54 μmol·m-2·s-1)高，小×胡楊的光飽和點(diǎn)比胡楊[18](光飽和點(diǎn)為2 265.87 μmol·m-2·s-1)的低，說(shuō)明小×胡楊對(duì)光強(qiáng)的利用范圍還有所不足。

植物在黑暗條件(無(wú)光照)的呼吸速率稱為暗呼吸速率[19]。研究顯示荒漠植物能夠很好的適應(yīng)干旱區(qū)的環(huán)境，都具有獨(dú)特的生理機(jī)制，例如暗呼吸速率(RD)一般較高[20-22]。學(xué)者們認(rèn)為有的植物存在光抑制現(xiàn)象，隨光強(qiáng)的增加，光合速率達(dá)到最大，光強(qiáng)繼續(xù)增強(qiáng)，光合速率呈下降趨勢(shì)[23]；有的植物隨光強(qiáng)的增加，光合速率達(dá)到最大，光強(qiáng)繼續(xù)增強(qiáng)[24]，光合速率保持平穩(wěn)(一定范圍內(nèi))，本研究當(dāng)光合有效輻射(PAR)為1 500 μmol·m-2·s-1時(shí)，曲線處于緩慢上升趨勢(shì)，說(shuō)明小×胡楊沒(méi)有達(dá)到光飽和點(diǎn)。下一步需要繼續(xù)增加光合有效輻射(PAR)，探究小×胡楊達(dá)到光飽和點(diǎn)后的光響應(yīng)特性。

光合有效輻射(PAR)0～1 500 μmol·m-2·s-1，1年、2年、3年生小×胡楊胞間CO2濃度隨著光合有效輻射(PAR)的增加變化規(guī)律一致，均呈下降趨勢(shì)。這是由于儀器葉室內(nèi)的CO2濃度不變，胞間CO2濃度(Ci)越低，相應(yīng)的具有越大的CO2濃度梯度值，CO2進(jìn)入葉片內(nèi)更為有利，更好地提供源物質(zhì)，從而增強(qiáng)光合作用，提高光合能力的潛力。凈光合速率(Pn)與氣孔導(dǎo)度(Gs)的光響應(yīng)顯示，1年、2年、3年生小×胡楊氣孔導(dǎo)度(Gs)變化趨勢(shì)一致，均呈增加趨勢(shì)。同時(shí)期的凈光合速率(Pn)變化較為迅速，說(shuō)明在光和有效輻射(PAR)0～1 500 μmol·m-2·s-1下，CO2進(jìn)入小×胡楊葉片后轉(zhuǎn)化速率快，提高了小×胡楊光合速率。

1年、2年、3年生小×胡楊氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率變化趨勢(shì)相似。隨著氣孔導(dǎo)度增加，1年、2年、3年生小×胡楊的蒸騰速率逐漸增加。小×胡楊蒸騰速率(Tr)與氣孔導(dǎo)度(Gs)呈正相關(guān)。這與趙輝等[5]的研究結(jié)果一致。蒸騰速率(Tr)隨著光強(qiáng)的增加而迅速增加，光強(qiáng)逐漸增強(qiáng)，氣孔導(dǎo)度(Gs)逐漸增加，CO2進(jìn)入葉片的阻力減小，植物葉片內(nèi)CO2濃度增加，植物體內(nèi)水分會(huì)大量散失(通過(guò)氣孔)，導(dǎo)致蒸騰速率(Tr)上升較快。氣孔能夠自動(dòng)調(diào)節(jié)開(kāi)閉程度，使植物能夠更加適應(yīng)環(huán)境變化。

烏蘭布和沙漠環(huán)境干旱少雨，光照強(qiáng)烈，荒漠植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要限制因子是水分，植物的水分利用效率越大，說(shuō)明抗旱能力越強(qiáng)[25]。因此，為了適應(yīng)沙漠干旱高溫特殊環(huán)境條件，植物必須具有較高的光合速率和水分利用效率[26-27]，本研究不同栽植年限小×胡楊水分利用效率的光響應(yīng)特性相似，隨著光強(qiáng)的增加，水分利用效率逐漸增加，不同栽植年限小×胡楊凈光合速率(Pn)隨著光和有效輻射(PAR)的增加而持續(xù)增加，蒸騰速率(Tr)隨著光和有效輻射(PAR)的增加而緩慢增加，表明小×胡楊凈光合速率隨光強(qiáng)的增加而增大，從而對(duì)水分的利用效率也越高。

研究顯示，影響植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性的因子非常多(植物根系、光合生理)，植物自身特征也是關(guān)鍵因素[28]。因此，植物的適應(yīng)性需要綜合考慮所有的影響因子。本研究發(fā)現(xiàn)1年、2年、3年生小×胡楊具有高光合速率、高水分利用效率及相對(duì)較低的蒸騰速率，對(duì)烏蘭布和沙漠東北緣環(huán)境的適應(yīng)性較好。本研究只對(duì)1年、2年、3年生小×胡楊光合生理參數(shù)進(jìn)行了探討，今后還需要對(duì)小×胡楊進(jìn)行更加詳細(xì)的研究，才能對(duì)小×胡楊的適應(yīng)性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

3.2 結(jié)論

在光合有效輻射(PAR)0～1 500 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)，不同栽植年限小×胡楊凈光合速率均隨著光合有效輻射(PAR)的增強(qiáng)而增加，當(dāng)光合有效輻射(PAR)為1 500 μmol·m-2·s-1時(shí)，曲線處于緩慢上升趨勢(shì)，小×胡楊還沒(méi)有達(dá)到光飽和點(diǎn)。在光合有效輻射(PAR)0～1 500 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)，不同栽植年限小×胡楊氣孔導(dǎo)度(Gs)隨光合有效輻射(PAR)的增加而增加，蒸騰速率隨著有效光輻射的增強(qiáng)而逐漸增加，變化趨勢(shì)都較緩慢平穩(wěn)，蒸騰速率對(duì)光合有效輻射(PAR)的變化并不敏感，而胞間CO2濃度(Ci)均呈逐步下降的趨勢(shì)。當(dāng)光合有效輻射<600 μmol·m-2·s-1，1年、2年、3年生小×胡楊水分利用效率增加迅速，當(dāng)光合有效輻射>600 μmol·m-2·s-1，隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)，3年小×胡楊水分利用效率繼續(xù)緩慢上升，但1年、2年生小×胡楊水分利用效率趨于平緩甚至下降。

1年、2年、3年生小×胡楊具有高光合速率、高水分利用效率及相對(duì)較低的蒸騰速率，對(duì)烏蘭布和沙漠東北緣環(huán)境的適應(yīng)性較好。需要指出的是，今后還應(yīng)該對(duì)小×胡楊生理生態(tài)特性進(jìn)行深入細(xì)致的研究，才能綜合評(píng)價(jià)小×胡楊的適應(yīng)性。