氮鈣協(xié)同對(duì)楊樹(shù)生長(zhǎng)、光合特性及葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h1>
2021-08-11 07:35:02翁小航周永斌任城帥張淞著朱文旭劉麗穎楊成超
翁小航，李 慧，周永斌，任城帥，張淞著，朱文旭，劉麗穎 ，楊成超
（1.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，沈陽(yáng)110161; 2.遼河平原生態(tài)站,遼寧昌圖112500; 3.遼寧省楊樹(shù)研究所，遼寧蓋州115200）
楊樹(shù)不僅是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)林速生樹(shù)種，也是我國(guó)干旱半干旱地區(qū)的主要生態(tài)防護(hù)樹(shù)種之一[1]。本試驗(yàn)中的“中遼一號(hào)”楊(Populus×canadensis cv.‘zhongliao 1’)是在20 世紀(jì)70 年代末，由黃東森等[2]以I-69 楊、歐黑(Populus.nigra)、箭黑(Popolus.thevestina×Populus.nigra)、青陽(yáng)(Populus.cathayana)等為親本雜交而成的無(wú)性系品種,具有干型好、生長(zhǎng)快及抗病蟲(chóng)能力強(qiáng)等優(yōu)勢(shì)，所以被廣泛應(yīng)用在遼寧地區(qū)的護(hù)路林、固沙林、農(nóng)田防護(hù)林及農(nóng)牧防護(hù)林中。由于降雨缺乏導(dǎo)致水土流失、養(yǎng)分不均衡問(wèn)題日益嚴(yán)重，“中遼一號(hào)”楊長(zhǎng)勢(shì)也出現(xiàn)了衰退現(xiàn)象，不僅造成楊樹(shù)人工林或混交林在某地區(qū)的生態(tài)功能降低，還造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[3]。
氮、鈣作為植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的營(yíng)養(yǎng)礦質(zhì)元素，在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起著至關(guān)重要的作用[4]。氮素是植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的營(yíng)養(yǎng)元素，由于氮可以合成捕獲光合電子傳遞的相關(guān)蛋白及酶[5],所以氮素含量的高低直接影響了光合作用的強(qiáng)弱。施加適量的氮素可以促進(jìn)植物葉片中葉綠素的累積，使植物體凈光合速率增強(qiáng)，有助于有機(jī)物的積累，提高植物干重[6-8]；而氮含量過(guò)高，則會(huì)對(duì)植物細(xì)胞產(chǎn)生脅迫作用，抑制植物生長(zhǎng)[9]。鈣不僅是植物生長(zhǎng)的必需營(yíng)養(yǎng)元素,還能對(duì)植物的各項(xiàng)生理活動(dòng)起到調(diào)節(jié)作用，參與植物的光合作用，對(duì)植物的抗逆性產(chǎn)生顯著影響。當(dāng)外界供給的Ca2+低于植物體所需的正常范圍時(shí)，植物的生長(zhǎng)及光合會(huì)受到影響，減弱植物的抗逆性，引起各種植物病害，如白菜燒心病[10-11]等；而Ca2+過(guò)多則會(huì)產(chǎn)生毒害作用，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，葉綠體內(nèi)膜受損，破壞類(lèi)囊體薄膜，干擾光合作用，抑制植株生長(zhǎng)[12]。
目前，關(guān)于氮鈣協(xié)同對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響已在黃瓜[13]、、青花菜[14]、番茄[15]、小麥[16]和設(shè)施油桃[17]等農(nóng)產(chǎn)品、經(jīng)濟(jì)作物上取得初步研究進(jìn)展，但關(guān)于楊樹(shù)之類(lèi)的速生喬木樹(shù)種的研究還尚未有進(jìn)展。植物想要達(dá)到較高的生物量，其光合作用必須維持在較高的水平，葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以反映植物葉片光合作用的強(qiáng)弱，從而推斷植物的生長(zhǎng)狀況。自然界土壤中鈣元素具有較高的空間異質(zhì)性，并且氮沉降問(wèn)題日益嚴(yán)峻，嚴(yán)重影響到植物的分布及生長(zhǎng)。因此，本試驗(yàn)以楊樹(shù)為研究對(duì)象，進(jìn)行不同氮鈣協(xié)同處理，從生物量、光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒夥矫孢M(jìn)行研究，為進(jìn)一步研究氮鈣協(xié)同對(duì)楊樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育特性的影響和楊樹(shù)人工林的培育提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 楊樹(shù)幼苗的培育
試驗(yàn)于2018 年4～8 月在沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)后山實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行。選用1 年生、株高與地徑大小一致的楊樹(shù)扦插苗進(jìn)行水培，共10 個(gè)處理，每個(gè)處理3 個(gè)重復(fù)。2018 年4 月24 日開(kāi)始對(duì)其進(jìn)行水培，使其適應(yīng)一段時(shí)間，待幼苗生根后（5月16日）對(duì)其進(jìn)行氮處理和鈣處理，5～7月每7d更換1次營(yíng)養(yǎng)液，直至7月9日收苗。
1.2 外源鈣及外源氮的處理
營(yíng)養(yǎng)液根據(jù)謝曉梅[18]砂培營(yíng)養(yǎng)液配方，用蒸餾水配置，用NaOH 調(diào)節(jié)pH 值為5～6。試驗(yàn)設(shè)定5個(gè)Ca2+濃度水平：0，2.5，5，10，20mmol·L-1；2 個(gè)N 水平：5 mmol·L-1和20mmol·L-1。鈣梯度由無(wú)水CaCl2提供，氮梯度由Na-NO3和NH4Cl 按照1∶1 的濃度進(jìn)行配制。其他大量元素分別由KCl、MgSO4·7H2O、KH2PO4、EDTA-Na2和FeSO4·7H2O組成，保證各處理中的P、K、Mg和S的含量分別為1.0,6.0,2.0，2.0mmol·L-1。
1.3 測(cè)量方法及指標(biāo)
1.3.1 生物量的測(cè)定 水培結(jié)束后將幼苗取出，并保證植株的完整性，用蒸餾水將整株幼苗清洗干凈后，將楊樹(shù)幼苗分為根、莖、葉3部分，用剪枝剪剪斷，并用信封裝好，做好標(biāo)記，在烘箱中先用105℃殺青0.5h后，再將烘箱調(diào)節(jié)至80℃，烘干至恒重，使用千分之一天平稱(chēng)量各部分干重，并保留兩位小數(shù)。
1.3.2 光合參數(shù)的測(cè)定 光合參數(shù)使用Li-6400 光合儀測(cè)定:在楊樹(shù)幼苗生長(zhǎng)高峰期（2018 年6 月），在晴朗天氣條件下的每日9∶00～11∶00，使用便攜式光合儀Li-6400（LI-COR，Inc，USA)測(cè)定楊樹(shù)幼苗葉片的凈光合速率（Pn），氣孔導(dǎo)度（GS）和蒸騰速率（Tr）等光合參數(shù)指標(biāo)，將有效光輻射強(qiáng)度（PAR）控制在1000μmol·m-2·s-1，每個(gè)處理選取3株幼苗，每株重復(fù)3次取平均值。
1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定 采用便攜式脈沖調(diào)制熒光儀(OPTI-SCIENCES, OS5p+)，于9∶00～11∶00, 選擇從上往下數(shù)經(jīng)過(guò)充分光照的、完全展開(kāi)的第2 片葉子，先用暗適應(yīng)夾夾住葉片進(jìn)行20min 的暗適應(yīng)，然后開(kāi)始測(cè)定不同氮鈣協(xié)同處理下楊樹(shù)葉片的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和潛在光化學(xué)效率（Fv/F0）。
1.3.4 數(shù)據(jù)處理 利用Excel2017和SPSS22.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。圖表中數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤所得，并采用單因素方差分析法和Duncan(新復(fù)極差法)法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異性分析和顯著性比較，誤差線(xiàn)用標(biāo)準(zhǔn)誤差表示，圖表中不同字母表示不同氮鈣協(xié)同處理間各指標(biāo)差異達(dá)0.05顯著水平。
2 結(jié)果與分析
2.1 氮鈣協(xié)同對(duì)楊樹(shù)幼苗根、莖、葉和總的生物量的影響
由表1可知，當(dāng)?shù)幚硐嗤瑫r(shí)，楊樹(shù)幼苗的根、莖、葉和總的生物量均隨著鈣濃度的升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。在低氮處理下(5mmol·L-1)，當(dāng)Ca2+濃度為5mmol·L-1時(shí)，根、莖、葉和總生物量達(dá)到最大值，分別為1.61，1.69，0.89，4.20g，與不施鈣時(shí)相比存在顯著差異（p＜0.05）。在高氮的處理下(20mmol·L-1)，當(dāng)Ca2+濃度為10mmol·L-1時(shí)，根、莖、葉和總的生物量達(dá)值最大，分別為1.45,1.24,0.86，3.56g，與不施鈣時(shí)相比差異顯著（p＜0.05）。當(dāng)鈣處理相同時(shí)，比較氮對(duì)總生物量指標(biāo)的影響發(fā)現(xiàn)，當(dāng)Ca2+濃度在0～10mmol·L-1時(shí)，低氮處理下(5mmol·L-1)的總生物量大于高氮條件下(20mmol·L-1)的總生物量；當(dāng)Ca2+濃度為10mmol·L-1時(shí)，不同氮處理下的總生物量差異不顯著；而當(dāng)Ca2+濃度為20mmol·L-1時(shí)，低氮處理下(5mmol·L-1)的總生物量小于高氮條件下(20mmol·L-1)的總生物量。因此氮鈣協(xié)同顯著影響楊樹(shù)幼苗的生物量，除低氮（5mmol·L-1）、高鈣（20mmol·L-1）對(duì)楊樹(shù)幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生嚴(yán)重脅迫外，其余處理均提高了楊樹(shù)幼苗的根、莖、葉和總生物量，并且在5mmol·L-1的氮水平下添加5mmol·L-1的鈣水平時(shí)，楊樹(shù)幼苗的生長(zhǎng)達(dá)到最優(yōu)，并與其他處理差異顯著（p＜0.05）。
表1 氮鈣協(xié)同對(duì)楊樹(shù)幼苗根、莖、葉和總生物量的影響Table 1 The biomass of root, stem, leaf and total biomass of poplar seedlings under different nitrogen-calcium treatment
2.2 氮鈣協(xié)同對(duì)楊樹(shù)幼苗光合特征的影響
由圖1 可知，當(dāng)?shù)幚硐嗤瑫r(shí)，楊樹(shù)幼苗的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均隨著鈣濃度的升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。在低氮處理下(5mmol·L-1)，當(dāng)鈣濃度為5mmol·L-1時(shí)，凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均達(dá)到最大值，分別為5.96μmol·m-2·s-1、0.093mol·m-2·s-1和5.38mmol·m-2，與不施鈣時(shí)相比存在顯著差異（p＜0.05）。在高氮處理下(20mmol·L-1)，當(dāng)鈣濃度為10mmol·L-1時(shí)，楊樹(shù)葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率達(dá)到最大值，分別為5.17μmol·m-2·s-1、0.088mol·m-2·s-1和4.23mmol·m-2，與不施鈣時(shí)相比差異顯著（p＜0.05）。當(dāng)鈣處理相同時(shí)，比較氮處理對(duì)凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的影響發(fā)現(xiàn)，當(dāng)鈣濃度小于10mmol·L-1時(shí)，高氮處理下(20mmol·L-1)的楊樹(shù)葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均低于低氮處理(5mmol·L-1)；當(dāng)鈣濃度為10mmol·L-1時(shí)，高氮處理下(20mmol·L-1)的楊樹(shù)幼苗葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均顯著高于低氮處理(20mmol·L-1)；當(dāng)鈣濃度為20mmol·L-1時(shí)，高氮處理(20mmol·L-1)與低氮處理下(5mmol·L-1)的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率均無(wú)顯著差異。因此氮鈣協(xié)同對(duì)楊樹(shù)幼苗的光合作用影響顯著，除高鈣（20mmol·L-1）對(duì)楊樹(shù)幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制外，其余處理均顯著提高了楊樹(shù)幼苗的光合參數(shù)，并且在5mmol·L-1的氮水平下添加5mmol·L-1的鈣水平時(shí)，楊樹(shù)幼苗的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度達(dá)到最優(yōu)，且與其他處理之間的差異均達(dá)到顯著水平（p＜0.05）。
圖1 氮鈣協(xié)同對(duì)楊樹(shù)幼苗葉片光合作用的影響Figure 1 Effects of nitrogen-calcium treatment on photosynthesis of poplar seedling leaves
2.3 氮鈣協(xié)同對(duì)楊樹(shù)幼苗葉片光合系統(tǒng)Ⅱ的影響
由圖2可知，當(dāng)?shù)幚硐嗤瑫r(shí)，隨著鈣濃度的升高楊樹(shù)幼苗PSⅡ的潛在光化學(xué)效率（Fv/F0）和最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）均呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)。在低氮處理下(5mmol·L-1)，當(dāng)鈣濃度為5mmol·L-1時(shí)，其Fv/F0和Fv/Fm均達(dá)到最大值，與鈣處理為2.5mmol·L-1和10mmol·L-1時(shí)的Fv/F0和Fv/Fm不存在顯著差異，與鈣處理為0 和20mmol·L-1時(shí)的Fv/F0和Fv/Fm存在顯著差異（p＜0.05）。高氮處理下(20mmol·L-1)，當(dāng)鈣濃度為10mmol·L-1時(shí)，F(xiàn)v/F0和Fv/Fm達(dá)到最大值，并與其他鈣處理呈現(xiàn)顯著性差異（p＜0.05）。當(dāng)鈣處理相同時(shí)，比較氮對(duì)楊樹(shù)的潛在光化學(xué)效率和最大光化學(xué)效率的影響發(fā)現(xiàn)，楊樹(shù)低氮處理下低PSⅡ的Fv/F0和Fv/Fm均大于高氮處理，且存在顯著差異（p＜0.05）。氮鈣協(xié)同條件下，當(dāng)?shù)獫舛葹?mmol·L-1，鈣濃度為5mmol·L-1時(shí)，PSⅡ的Fv/F0和Fv/Fm達(dá)到最大，當(dāng)?shù)獫舛葹?0mmol·L-1時(shí)添加10mmol·L-1的鈣處理時(shí)達(dá)到最大值，與其他處理差異顯著（p＜0.05）。除此之外的其他處理下的楊樹(shù)的最大光化學(xué)效率Fv/Fm均小于0.8，說(shuō)明這些處理均對(duì)楊樹(shù)幼苗的生長(zhǎng)產(chǎn)生脅迫。
圖2 氮鈣協(xié)同對(duì)楊樹(shù)幼苗潛在光化學(xué)效率和最大光化學(xué)效率的影響Figure 2 Effectof nitrogen-calcium treatment on potential photochemical efficiency and maximum photochemical efficiency of poplar seedlings
3 討論與結(jié)論
氮、鈣是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的大量元素，對(duì)植物的生長(zhǎng)及光合特性起著不可或缺的作用。適量的鈣處理能夠有效促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，改善光合代謝，使植物葉片保持較高的光合性能[19]，有效穩(wěn)定細(xì)胞結(jié)構(gòu)、平衡離子狀態(tài)維持細(xì)胞功能提高抗逆性[20]。同時(shí)，鈣還可以促進(jìn)植物體內(nèi)可溶性糖及淀粉的轉(zhuǎn)化和利用，促進(jìn)植物體對(duì)其他營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，使細(xì)胞代謝過(guò)程維持在正常水平[21]，確保植物能過(guò)進(jìn)行正常的生長(zhǎng)及生理活動(dòng)。氮素是組成植物蛋白質(zhì)和核酸的重要組成部分，葉綠素、蛋白質(zhì)和多種維生素也是由大量氮元素構(gòu)成[22]。而且氮素也是限制陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要營(yíng)養(yǎng)元素之一。有研究表明適當(dāng)?shù)牡士纱龠M(jìn)根生長(zhǎng)；而含氮量過(guò)多則會(huì)造成根系減少，根重降低，影響植物的生長(zhǎng)，如冬小麥[23]；當(dāng)?shù)獫舛葹?.2g·kg-1時(shí)，菠菜的生物量會(huì)隨著鈣濃度的升高而增加[24]，該結(jié)論與本試驗(yàn)結(jié)果相似。本試驗(yàn)表明，同氮濃度下，楊樹(shù)生物量會(huì)隨著鈣濃度的升高而增加，當(dāng)?shù)臐舛葹?mmol·L-1時(shí)最適鈣濃度為5mmol·L-1；當(dāng)?shù)獫舛葹?0mmol·L-1時(shí)楊樹(shù)幼苗的最適鈣濃度為10mmol·L-1，其原因可能是因?yàn)殁}的加入，使植物體內(nèi)的氮鈣比值趨向于更適宜的范圍，低氮條件下適量的鈣增加了植物體對(duì)氮素的吸收促進(jìn)其生長(zhǎng)，而高氮條件下適量的鈣會(huì)提高植物體對(duì)氮的利用和轉(zhuǎn)化減輕了氮濃度過(guò)高對(duì)植物體產(chǎn)生的毒害作用。所以適量的鈣可以緩解氮過(guò)低或過(guò)高對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生的抑制，促進(jìn)了植物的生長(zhǎng)。
施加適量的鈣可以促進(jìn)植物的光合作用提高植物的凈光合速率，積累植物的光合色素的產(chǎn)物，使葉片的凈光合速率的增加、光合色素及光合產(chǎn)物累積等[25]。本試驗(yàn)表明，不施鈣條件下不同氮處理的楊樹(shù)幼苗葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均維持在較低水平，而加入適量的鈣后可提高楊樹(shù)幼苗葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，但當(dāng)鈣濃度過(guò)高時(shí)，會(huì)對(duì)楊樹(shù)幼苗葉片的光合產(chǎn)生抑制作用，當(dāng)鈣濃度為20mmol·L-1時(shí)，不同氮濃度下的楊樹(shù)幼苗葉片的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均低于不施鈣的處理。前人在對(duì)松樹(shù)和水曲柳的研究上得到了相似的結(jié)論[26-27]。由此可以得出結(jié)論：不同的鈣濃度可以緩解氮過(guò)低或過(guò)高的供給時(shí)對(duì)植物帶來(lái)的脅迫，其原因可能是因?yàn)殁}促進(jìn)了植物體內(nèi)氮的吸收和轉(zhuǎn)化，防止氮帶來(lái)的抑制[28]；其次可能是因?yàn)榈}協(xié)同維持了植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)元素的平衡，保證可溶性蛋白及抗氧化酶的活性[29]以及光合作用的進(jìn)行；最后鈣離子的供應(yīng)維持了葉片中葉綠體的完整性和穩(wěn)定性，增強(qiáng)了光合代謝中的酶的活性，如二磷酸核酮糖羧化酶和PEP羧化酶，從而維持了較高的光合水平[30]。
當(dāng)外界環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，植物體受到脅迫時(shí)PSⅡ會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化，呈現(xiàn)出顯著下降的趨勢(shì)，因此葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化經(jīng)常被用來(lái)反映外界對(duì)植物體的脅迫程度。正常條件下植物的最大光化學(xué)效率應(yīng)在0.80～0.84，當(dāng)PSⅡ潛在活性中心受損時(shí)，植物的潛在光化學(xué)效率(Fv/F0)和最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)均會(huì)有所下降，干擾光合電子傳遞、抑制光合作用的進(jìn)行[31-32]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在不同氮水平下，楊樹(shù)葉片的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)隨著鈣水平的提高表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)，表明氮鈣協(xié)同可增加光合電子傳遞、提高光化學(xué)速率。設(shè)施油桃的研究與本試驗(yàn)結(jié)果相似，在兩種不同的氮濃度下，設(shè)施油桃葉片的Fv/Fm表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)，說(shuō)明在一定范圍內(nèi)，氮鈣協(xié)同可以提高PSⅡ活性[17]?？赡茉蛉缦?，一是適量Ca2+的可以維持植物體內(nèi)各種營(yíng)養(yǎng)元素的均衡，不會(huì)產(chǎn)生缺素癥，提高植物體內(nèi)抗氧化酶活性，保證楊樹(shù)幼苗能夠進(jìn)行穩(wěn)定的光合作用[33]；二是Ca2+的施入促進(jìn)了楊樹(shù)的氮代謝，避免了葉片吸收的光能過(guò)剩不能全部進(jìn)行轉(zhuǎn)化與利用，光能過(guò)剩則會(huì)對(duì)光合器官造成不可逆?zhèn)Α?/p>
當(dāng)?shù)幚硐嗤瑫r(shí)，楊樹(shù)幼苗生長(zhǎng)存在最適的鈣濃度，使其生長(zhǎng)、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、潛在光化學(xué)活性和最大光化學(xué)活性達(dá)到最大值；氮鈣協(xié)同會(huì)促進(jìn)楊樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育，且表現(xiàn)為高氮處理?xiàng)l件下楊樹(shù)幼苗生長(zhǎng)適宜的鈣濃度較高，低氮處理?xiàng)l件下適宜生長(zhǎng)的鈣濃度較低，整體表現(xiàn)為“高氮高鈣，低氮低鈣”的氮鈣協(xié)同特征。因此在實(shí)際生產(chǎn)中要注意氮鈣平衡，保證楊樹(shù)正常生長(zhǎng)發(fā)育。
猜你喜歡
光化學(xué)蒸汽發(fā)生法在分析化學(xué)實(shí)驗(yàn)教學(xué)中的應(yīng)用云南化工(2021年9期)2021-12-21 07:44:10 土壤水分狀況對(duì)獼猴桃葉片蒸騰速率影響研究節(jié)水灌溉(2021年5期)2021-05-26 06:49:38 黃土丘陵區(qū)山杏人工林蒸騰速率與環(huán)境因子的關(guān)系中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)(2020年12期)2020-03-15 10:50:08 如何區(qū)分總光合與凈光合新課程·下旬(2017年7期)2017-08-14 11:12:50 Photosynthetic Responses of A New Grapevine Variety‘Xinyu'in Turpan西北林學(xué)院學(xué)報(bào)(2015年5期)2015-01-03 05:12:20 中國(guó)化學(xué)會(huì)第29屆學(xué)術(shù)年會(huì)——來(lái)自光化學(xué)分會(huì)場(chǎng)的報(bào)道影像科學(xué)與光化學(xué)(2014年5期)2014-03-11 16:03:23 BiFeO3空間選擇性光化學(xué)還原Ag及光催化活性無(wú)機(jī)化學(xué)學(xué)報(bào)(2014年3期)2014-02-28 17:30:42 乳糜血對(duì)亞甲藍(lán)光化學(xué)法制備病毒滅活血漿的影響現(xiàn)代檢驗(yàn)醫(yī)學(xué)雜志(2014年1期)2014-02-06 01:29:25 不同環(huán)境因子對(duì)溫室黃瓜葉片蒸騰速率影響赤峰學(xué)院學(xué)報(bào)·自然科學(xué)版(2012年19期)2012-10-14 02:53:58 人工幼林施肥對(duì)紫椴光合速率和蒸騰速率的影響植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)(2011年2期)2011-10-26 03:52:46
翁小航，李 慧，周永斌，任城帥，張淞著，朱文旭，劉麗穎 ，楊成超
（1.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，沈陽(yáng)110161; 2.遼河平原生態(tài)站,遼寧昌圖112500; 3.遼寧省楊樹(shù)研究所，遼寧蓋州115200）
楊樹(shù)不僅是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)林速生樹(shù)種，也是我國(guó)干旱半干旱地區(qū)的主要生態(tài)防護(hù)樹(shù)種之一[1]。本試驗(yàn)中的“中遼一號(hào)”楊(Populus×canadensis cv.‘zhongliao 1’)是在20 世紀(jì)70 年代末，由黃東森等[2]以I-69 楊、歐黑(Populus.nigra)、箭黑(Popolus.thevestina×Populus.nigra)、青陽(yáng)(Populus.cathayana)等為親本雜交而成的無(wú)性系品種,具有干型好、生長(zhǎng)快及抗病蟲(chóng)能力強(qiáng)等優(yōu)勢(shì)，所以被廣泛應(yīng)用在遼寧地區(qū)的護(hù)路林、固沙林、農(nóng)田防護(hù)林及農(nóng)牧防護(hù)林中。由于降雨缺乏導(dǎo)致水土流失、養(yǎng)分不均衡問(wèn)題日益嚴(yán)重，“中遼一號(hào)”楊長(zhǎng)勢(shì)也出現(xiàn)了衰退現(xiàn)象，不僅造成楊樹(shù)人工林或混交林在某地區(qū)的生態(tài)功能降低，還造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[3]。
氮、鈣作為植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的營(yíng)養(yǎng)礦質(zhì)元素，在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起著至關(guān)重要的作用[4]。氮素是植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的營(yíng)養(yǎng)元素，由于氮可以合成捕獲光合電子傳遞的相關(guān)蛋白及酶[5],所以氮素含量的高低直接影響了光合作用的強(qiáng)弱。施加適量的氮素可以促進(jìn)植物葉片中葉綠素的累積，使植物體凈光合速率增強(qiáng)，有助于有機(jī)物的積累，提高植物干重[6-8]；而氮含量過(guò)高，則會(huì)對(duì)植物細(xì)胞產(chǎn)生脅迫作用，抑制植物生長(zhǎng)[9]。鈣不僅是植物生長(zhǎng)的必需營(yíng)養(yǎng)元素,還能對(duì)植物的各項(xiàng)生理活動(dòng)起到調(diào)節(jié)作用，參與植物的光合作用，對(duì)植物的抗逆性產(chǎn)生顯著影響。當(dāng)外界供給的Ca2+低于植物體所需的正常范圍時(shí)，植物的生長(zhǎng)及光合會(huì)受到影響，減弱植物的抗逆性，引起各種植物病害，如白菜燒心病[10-11]等；而Ca2+過(guò)多則會(huì)產(chǎn)生毒害作用，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，葉綠體內(nèi)膜受損，破壞類(lèi)囊體薄膜，干擾光合作用，抑制植株生長(zhǎng)[12]。
目前，關(guān)于氮鈣協(xié)同對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響已在黃瓜[13]、、青花菜[14]、番茄[15]、小麥[16]和設(shè)施油桃[17]等農(nóng)產(chǎn)品、經(jīng)濟(jì)作物上取得初步研究進(jìn)展，但關(guān)于楊樹(shù)之類(lèi)的速生喬木樹(shù)種的研究還尚未有進(jìn)展。植物想要達(dá)到較高的生物量，其光合作用必須維持在較高的水平，葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以反映植物葉片光合作用的強(qiáng)弱，從而推斷植物的生長(zhǎng)狀況。自然界土壤中鈣元素具有較高的空間異質(zhì)性，并且氮沉降問(wèn)題日益嚴(yán)峻，嚴(yán)重影響到植物的分布及生長(zhǎng)。因此，本試驗(yàn)以楊樹(shù)為研究對(duì)象，進(jìn)行不同氮鈣協(xié)同處理，從生物量、光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒夥矫孢M(jìn)行研究，為進(jìn)一步研究氮鈣協(xié)同對(duì)楊樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育特性的影響和楊樹(shù)人工林的培育提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 楊樹(shù)幼苗的培育
試驗(yàn)于2018 年4～8 月在沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)后山實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行。選用1 年生、株高與地徑大小一致的楊樹(shù)扦插苗進(jìn)行水培，共10 個(gè)處理，每個(gè)處理3 個(gè)重復(fù)。2018 年4 月24 日開(kāi)始對(duì)其進(jìn)行水培，使其適應(yīng)一段時(shí)間，待幼苗生根后（5月16日）對(duì)其進(jìn)行氮處理和鈣處理，5～7月每7d更換1次營(yíng)養(yǎng)液，直至7月9日收苗。
1.2 外源鈣及外源氮的處理
營(yíng)養(yǎng)液根據(jù)謝曉梅[18]砂培營(yíng)養(yǎng)液配方，用蒸餾水配置，用NaOH 調(diào)節(jié)pH 值為5～6。試驗(yàn)設(shè)定5個(gè)Ca2+濃度水平：0，2.5，5，10，20mmol·L-1；2 個(gè)N 水平：5 mmol·L-1和20mmol·L-1。鈣梯度由無(wú)水CaCl2提供，氮梯度由Na-NO3和NH4Cl 按照1∶1 的濃度進(jìn)行配制。其他大量元素分別由KCl、MgSO4·7H2O、KH2PO4、EDTA-Na2和FeSO4·7H2O組成，保證各處理中的P、K、Mg和S的含量分別為1.0,6.0,2.0，2.0mmol·L-1。
1.3 測(cè)量方法及指標(biāo)
1.3.1 生物量的測(cè)定 水培結(jié)束后將幼苗取出，并保證植株的完整性，用蒸餾水將整株幼苗清洗干凈后，將楊樹(shù)幼苗分為根、莖、葉3部分，用剪枝剪剪斷，并用信封裝好，做好標(biāo)記，在烘箱中先用105℃殺青0.5h后，再將烘箱調(diào)節(jié)至80℃，烘干至恒重，使用千分之一天平稱(chēng)量各部分干重，并保留兩位小數(shù)。
1.3.2 光合參數(shù)的測(cè)定 光合參數(shù)使用Li-6400 光合儀測(cè)定:在楊樹(shù)幼苗生長(zhǎng)高峰期（2018 年6 月），在晴朗天氣條件下的每日9∶00～11∶00，使用便攜式光合儀Li-6400（LI-COR，Inc，USA)測(cè)定楊樹(shù)幼苗葉片的凈光合速率（Pn），氣孔導(dǎo)度（GS）和蒸騰速率（Tr）等光合參數(shù)指標(biāo)，將有效光輻射強(qiáng)度（PAR）控制在1000μmol·m-2·s-1，每個(gè)處理選取3株幼苗，每株重復(fù)3次取平均值。
1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定 采用便攜式脈沖調(diào)制熒光儀(OPTI-SCIENCES, OS5p+)，于9∶00～11∶00, 選擇從上往下數(shù)經(jīng)過(guò)充分光照的、完全展開(kāi)的第2 片葉子，先用暗適應(yīng)夾夾住葉片進(jìn)行20min 的暗適應(yīng)，然后開(kāi)始測(cè)定不同氮鈣協(xié)同處理下楊樹(shù)葉片的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和潛在光化學(xué)效率（Fv/F0）。
1.3.4 數(shù)據(jù)處理 利用Excel2017和SPSS22.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。圖表中數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤所得，并采用單因素方差分析法和Duncan(新復(fù)極差法)法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異性分析和顯著性比較，誤差線(xiàn)用標(biāo)準(zhǔn)誤差表示，圖表中不同字母表示不同氮鈣協(xié)同處理間各指標(biāo)差異達(dá)0.05顯著水平。
2 結(jié)果與分析
2.1 氮鈣協(xié)同對(duì)楊樹(shù)幼苗根、莖、葉和總的生物量的影響
由表1可知，當(dāng)?shù)幚硐嗤瑫r(shí)，楊樹(shù)幼苗的根、莖、葉和總的生物量均隨著鈣濃度的升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。在低氮處理下(5mmol·L-1)，當(dāng)Ca2+濃度為5mmol·L-1時(shí)，根、莖、葉和總生物量達(dá)到最大值，分別為1.61，1.69，0.89，4.20g，與不施鈣時(shí)相比存在顯著差異（p＜0.05）。在高氮的處理下(20mmol·L-1)，當(dāng)Ca2+濃度為10mmol·L-1時(shí)，根、莖、葉和總的生物量達(dá)值最大，分別為1.45,1.24,0.86，3.56g，與不施鈣時(shí)相比差異顯著（p＜0.05）。當(dāng)鈣處理相同時(shí)，比較氮對(duì)總生物量指標(biāo)的影響發(fā)現(xiàn)，當(dāng)Ca2+濃度在0～10mmol·L-1時(shí)，低氮處理下(5mmol·L-1)的總生物量大于高氮條件下(20mmol·L-1)的總生物量；當(dāng)Ca2+濃度為10mmol·L-1時(shí)，不同氮處理下的總生物量差異不顯著；而當(dāng)Ca2+濃度為20mmol·L-1時(shí)，低氮處理下(5mmol·L-1)的總生物量小于高氮條件下(20mmol·L-1)的總生物量。因此氮鈣協(xié)同顯著影響楊樹(shù)幼苗的生物量，除低氮（5mmol·L-1）、高鈣（20mmol·L-1）對(duì)楊樹(shù)幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生嚴(yán)重脅迫外，其余處理均提高了楊樹(shù)幼苗的根、莖、葉和總生物量，并且在5mmol·L-1的氮水平下添加5mmol·L-1的鈣水平時(shí)，楊樹(shù)幼苗的生長(zhǎng)達(dá)到最優(yōu)，并與其他處理差異顯著（p＜0.05）。
表1 氮鈣協(xié)同對(duì)楊樹(shù)幼苗根、莖、葉和總生物量的影響Table 1 The biomass of root, stem, leaf and total biomass of poplar seedlings under different nitrogen-calcium treatment
2.2 氮鈣協(xié)同對(duì)楊樹(shù)幼苗光合特征的影響
由圖1 可知，當(dāng)?shù)幚硐嗤瑫r(shí)，楊樹(shù)幼苗的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均隨著鈣濃度的升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。在低氮處理下(5mmol·L-1)，當(dāng)鈣濃度為5mmol·L-1時(shí)，凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均達(dá)到最大值，分別為5.96μmol·m-2·s-1、0.093mol·m-2·s-1和5.38mmol·m-2，與不施鈣時(shí)相比存在顯著差異（p＜0.05）。在高氮處理下(20mmol·L-1)，當(dāng)鈣濃度為10mmol·L-1時(shí)，楊樹(shù)葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率達(dá)到最大值，分別為5.17μmol·m-2·s-1、0.088mol·m-2·s-1和4.23mmol·m-2，與不施鈣時(shí)相比差異顯著（p＜0.05）。當(dāng)鈣處理相同時(shí)，比較氮處理對(duì)凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的影響發(fā)現(xiàn)，當(dāng)鈣濃度小于10mmol·L-1時(shí)，高氮處理下(20mmol·L-1)的楊樹(shù)葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均低于低氮處理(5mmol·L-1)；當(dāng)鈣濃度為10mmol·L-1時(shí)，高氮處理下(20mmol·L-1)的楊樹(shù)幼苗葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均顯著高于低氮處理(20mmol·L-1)；當(dāng)鈣濃度為20mmol·L-1時(shí)，高氮處理(20mmol·L-1)與低氮處理下(5mmol·L-1)的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率均無(wú)顯著差異。因此氮鈣協(xié)同對(duì)楊樹(shù)幼苗的光合作用影響顯著，除高鈣（20mmol·L-1）對(duì)楊樹(shù)幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制外，其余處理均顯著提高了楊樹(shù)幼苗的光合參數(shù)，并且在5mmol·L-1的氮水平下添加5mmol·L-1的鈣水平時(shí)，楊樹(shù)幼苗的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度達(dá)到最優(yōu)，且與其他處理之間的差異均達(dá)到顯著水平（p＜0.05）。
圖1 氮鈣協(xié)同對(duì)楊樹(shù)幼苗葉片光合作用的影響Figure 1 Effects of nitrogen-calcium treatment on photosynthesis of poplar seedling leaves
2.3 氮鈣協(xié)同對(duì)楊樹(shù)幼苗葉片光合系統(tǒng)Ⅱ的影響
由圖2可知，當(dāng)?shù)幚硐嗤瑫r(shí)，隨著鈣濃度的升高楊樹(shù)幼苗PSⅡ的潛在光化學(xué)效率（Fv/F0）和最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）均呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)。在低氮處理下(5mmol·L-1)，當(dāng)鈣濃度為5mmol·L-1時(shí)，其Fv/F0和Fv/Fm均達(dá)到最大值，與鈣處理為2.5mmol·L-1和10mmol·L-1時(shí)的Fv/F0和Fv/Fm不存在顯著差異，與鈣處理為0 和20mmol·L-1時(shí)的Fv/F0和Fv/Fm存在顯著差異（p＜0.05）。高氮處理下(20mmol·L-1)，當(dāng)鈣濃度為10mmol·L-1時(shí)，F(xiàn)v/F0和Fv/Fm達(dá)到最大值，并與其他鈣處理呈現(xiàn)顯著性差異（p＜0.05）。當(dāng)鈣處理相同時(shí)，比較氮對(duì)楊樹(shù)的潛在光化學(xué)效率和最大光化學(xué)效率的影響發(fā)現(xiàn)，楊樹(shù)低氮處理下低PSⅡ的Fv/F0和Fv/Fm均大于高氮處理，且存在顯著差異（p＜0.05）。氮鈣協(xié)同條件下，當(dāng)?shù)獫舛葹?mmol·L-1，鈣濃度為5mmol·L-1時(shí)，PSⅡ的Fv/F0和Fv/Fm達(dá)到最大，當(dāng)?shù)獫舛葹?0mmol·L-1時(shí)添加10mmol·L-1的鈣處理時(shí)達(dá)到最大值，與其他處理差異顯著（p＜0.05）。除此之外的其他處理下的楊樹(shù)的最大光化學(xué)效率Fv/Fm均小于0.8，說(shuō)明這些處理均對(duì)楊樹(shù)幼苗的生長(zhǎng)產(chǎn)生脅迫。
圖2 氮鈣協(xié)同對(duì)楊樹(shù)幼苗潛在光化學(xué)效率和最大光化學(xué)效率的影響Figure 2 Effectof nitrogen-calcium treatment on potential photochemical efficiency and maximum photochemical efficiency of poplar seedlings
3 討論與結(jié)論
氮、鈣是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的大量元素，對(duì)植物的生長(zhǎng)及光合特性起著不可或缺的作用。適量的鈣處理能夠有效促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，改善光合代謝，使植物葉片保持較高的光合性能[19]，有效穩(wěn)定細(xì)胞結(jié)構(gòu)、平衡離子狀態(tài)維持細(xì)胞功能提高抗逆性[20]。同時(shí)，鈣還可以促進(jìn)植物體內(nèi)可溶性糖及淀粉的轉(zhuǎn)化和利用，促進(jìn)植物體對(duì)其他營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，使細(xì)胞代謝過(guò)程維持在正常水平[21]，確保植物能過(guò)進(jìn)行正常的生長(zhǎng)及生理活動(dòng)。氮素是組成植物蛋白質(zhì)和核酸的重要組成部分，葉綠素、蛋白質(zhì)和多種維生素也是由大量氮元素構(gòu)成[22]。而且氮素也是限制陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要營(yíng)養(yǎng)元素之一。有研究表明適當(dāng)?shù)牡士纱龠M(jìn)根生長(zhǎng)；而含氮量過(guò)多則會(huì)造成根系減少，根重降低，影響植物的生長(zhǎng)，如冬小麥[23]；當(dāng)?shù)獫舛葹?.2g·kg-1時(shí)，菠菜的生物量會(huì)隨著鈣濃度的升高而增加[24]，該結(jié)論與本試驗(yàn)結(jié)果相似。本試驗(yàn)表明，同氮濃度下，楊樹(shù)生物量會(huì)隨著鈣濃度的升高而增加，當(dāng)?shù)臐舛葹?mmol·L-1時(shí)最適鈣濃度為5mmol·L-1；當(dāng)?shù)獫舛葹?0mmol·L-1時(shí)楊樹(shù)幼苗的最適鈣濃度為10mmol·L-1，其原因可能是因?yàn)殁}的加入，使植物體內(nèi)的氮鈣比值趨向于更適宜的范圍，低氮條件下適量的鈣增加了植物體對(duì)氮素的吸收促進(jìn)其生長(zhǎng)，而高氮條件下適量的鈣會(huì)提高植物體對(duì)氮的利用和轉(zhuǎn)化減輕了氮濃度過(guò)高對(duì)植物體產(chǎn)生的毒害作用。所以適量的鈣可以緩解氮過(guò)低或過(guò)高對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生的抑制，促進(jìn)了植物的生長(zhǎng)。
施加適量的鈣可以促進(jìn)植物的光合作用提高植物的凈光合速率，積累植物的光合色素的產(chǎn)物，使葉片的凈光合速率的增加、光合色素及光合產(chǎn)物累積等[25]。本試驗(yàn)表明，不施鈣條件下不同氮處理的楊樹(shù)幼苗葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均維持在較低水平，而加入適量的鈣后可提高楊樹(shù)幼苗葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，但當(dāng)鈣濃度過(guò)高時(shí)，會(huì)對(duì)楊樹(shù)幼苗葉片的光合產(chǎn)生抑制作用，當(dāng)鈣濃度為20mmol·L-1時(shí)，不同氮濃度下的楊樹(shù)幼苗葉片的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均低于不施鈣的處理。前人在對(duì)松樹(shù)和水曲柳的研究上得到了相似的結(jié)論[26-27]。由此可以得出結(jié)論：不同的鈣濃度可以緩解氮過(guò)低或過(guò)高的供給時(shí)對(duì)植物帶來(lái)的脅迫，其原因可能是因?yàn)殁}促進(jìn)了植物體內(nèi)氮的吸收和轉(zhuǎn)化，防止氮帶來(lái)的抑制[28]；其次可能是因?yàn)榈}協(xié)同維持了植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)元素的平衡，保證可溶性蛋白及抗氧化酶的活性[29]以及光合作用的進(jìn)行；最后鈣離子的供應(yīng)維持了葉片中葉綠體的完整性和穩(wěn)定性，增強(qiáng)了光合代謝中的酶的活性，如二磷酸核酮糖羧化酶和PEP羧化酶，從而維持了較高的光合水平[30]。
當(dāng)外界環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，植物體受到脅迫時(shí)PSⅡ會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化，呈現(xiàn)出顯著下降的趨勢(shì)，因此葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化經(jīng)常被用來(lái)反映外界對(duì)植物體的脅迫程度。正常條件下植物的最大光化學(xué)效率應(yīng)在0.80～0.84，當(dāng)PSⅡ潛在活性中心受損時(shí)，植物的潛在光化學(xué)效率(Fv/F0)和最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)均會(huì)有所下降，干擾光合電子傳遞、抑制光合作用的進(jìn)行[31-32]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在不同氮水平下，楊樹(shù)葉片的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)隨著鈣水平的提高表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)，表明氮鈣協(xié)同可增加光合電子傳遞、提高光化學(xué)速率。設(shè)施油桃的研究與本試驗(yàn)結(jié)果相似，在兩種不同的氮濃度下，設(shè)施油桃葉片的Fv/Fm表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)，說(shuō)明在一定范圍內(nèi)，氮鈣協(xié)同可以提高PSⅡ活性[17]?？赡茉蛉缦?，一是適量Ca2+的可以維持植物體內(nèi)各種營(yíng)養(yǎng)元素的均衡，不會(huì)產(chǎn)生缺素癥，提高植物體內(nèi)抗氧化酶活性，保證楊樹(shù)幼苗能夠進(jìn)行穩(wěn)定的光合作用[33]；二是Ca2+的施入促進(jìn)了楊樹(shù)的氮代謝，避免了葉片吸收的光能過(guò)剩不能全部進(jìn)行轉(zhuǎn)化與利用，光能過(guò)剩則會(huì)對(duì)光合器官造成不可逆?zhèn)Α?/p>
當(dāng)?shù)幚硐嗤瑫r(shí)，楊樹(shù)幼苗生長(zhǎng)存在最適的鈣濃度，使其生長(zhǎng)、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、潛在光化學(xué)活性和最大光化學(xué)活性達(dá)到最大值；氮鈣協(xié)同會(huì)促進(jìn)楊樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育，且表現(xiàn)為高氮處理?xiàng)l件下楊樹(shù)幼苗生長(zhǎng)適宜的鈣濃度較高，低氮處理?xiàng)l件下適宜生長(zhǎng)的鈣濃度較低，整體表現(xiàn)為“高氮高鈣，低氮低鈣”的氮鈣協(xié)同特征。因此在實(shí)際生產(chǎn)中要注意氮鈣平衡，保證楊樹(shù)正常生長(zhǎng)發(fā)育。
猜你喜歡
云南化工(2021年9期)2021-12-21 07:44:10
節(jié)水灌溉(2021年5期)2021-05-26 06:49:38
中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)(2020年12期)2020-03-15 10:50:08
新課程·下旬(2017年7期)2017-08-14 11:12:50
西北林學(xué)院學(xué)報(bào)(2015年5期)2015-01-03 05:12:20
影像科學(xué)與光化學(xué)(2014年5期)2014-03-11 16:03:23
無(wú)機(jī)化學(xué)學(xué)報(bào)(2014年3期)2014-02-28 17:30:42
現(xiàn)代檢驗(yàn)醫(yī)學(xué)雜志(2014年1期)2014-02-06 01:29:25
赤峰學(xué)院學(xué)報(bào)·自然科學(xué)版(2012年19期)2012-10-14 02:53:58
植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)(2011年2期)2011-10-26 03:52:46
