河八王在我國(guó)的潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)及適應(yīng)性評(píng)價(jià)

杜衛(wèi)紅，易自力，廖劍鋒，薛 帥，楊 塞，肖 亮，黃紅梅

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128）

河八王[Narengaporphyrocoma（Hance）Bor]又名“草鞋密”，為禾本科甘蔗亞族河八王屬的[Narenga（Hance）Bor]多年生高大草本植物，具有耐貧瘠、耐旱、抗逆性強(qiáng)、生物質(zhì)產(chǎn)量高等特點(diǎn)[1-2]，主要分布于我國(guó)長(zhǎng)江以南各省的丘陵和平原地區(qū)[3]。并且，其生長(zhǎng)氣候廣泛、土壤類型多樣，具有廣泛的適應(yīng)性，可以與甘蔗雜交，增強(qiáng)甘蔗抗旱，抗蟲等的能力，是重要的植物遺傳資源[4-5]。王天順等[6]研究表明河八王具有吸附土壤中重金屬的能力，可利用河八王作為生態(tài)修復(fù)類植物來改良重金屬污染的土壤。河八王根系發(fā)達(dá)，在荒山荒坡、河灘礫石沙地種植河八王可以起到防風(fēng)固沙，防止水土流失的生態(tài)功能[7]。同時(shí)，河八王由于纖維素含量高，生物質(zhì)產(chǎn)量大，具有較高的生物質(zhì)能轉(zhuǎn)化潛力，還是一種潛在的能源植物[8]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，由于河八王莖稈實(shí)心，直徑在5～8 mm，筆直均勻，干燥后質(zhì)量輕盈、易漂浮、靈敏度高等獨(dú)特的特點(diǎn)，可用作浮漂制作，受到廣大浮漂生產(chǎn)者的青睞，是一種具有巨大潛在價(jià)值的生物質(zhì)資源。此外，河八王由于其莖稈高大，葉片呈條形，圓錐花序白色或紫色，可作為園林觀賞性植物，并且河八王在幼嫩時(shí)期植株還可作為牧草利用，為畜牧養(yǎng)殖增加保障[9]。目前，對(duì)河八王研究主要集中在甘蔗品種改良。對(duì)河八王資源分布情況尚未明確，影響河八王生長(zhǎng)及分布的限制因子尚不了解，并且缺乏對(duì)河八王優(yōu)異種質(zhì)資源的挖掘，而珍貴的遺傳資源正在逐漸消失。在此背景下，明確其分布范圍、限制因子及生境類型對(duì)充分利用和保護(hù)河八王這一優(yōu)質(zhì)植物資源奠定理論基礎(chǔ)。

近年來，利用氣候模型結(jié)合大數(shù)據(jù)對(duì)植物的潛在分布進(jìn)行預(yù)測(cè)已成為研究熱點(diǎn)[10-12]。自BIOCLIM 模型開發(fā)以來，產(chǎn)生了大量的物種分布模型，其中最大熵模型（MaxEnt）[13]是在已知樣本點(diǎn)和對(duì)應(yīng)環(huán)境變量的基礎(chǔ)上，通過擬合具有熵值最大的概率分布對(duì)物種的潛在分布作出估計(jì)[14]?；诖伺c其他物種分布模型相比，該模型受物種分布點(diǎn)大小和各環(huán)境因子間的相關(guān)性影響較小，能較準(zhǔn)確預(yù)測(cè)出物種分布的變化[15]。最大熵模型自被開發(fā)以來，其已被廣泛應(yīng)用于植物潛在分布范圍的預(yù)測(cè)研究。目前已用此模型明確了如長(zhǎng)芒草[16]、單季稻[17]、尼泊爾芒[18]等物種潛在適生分布區(qū)。

筆者基于已確定的河八王現(xiàn)代分布點(diǎn)信息，結(jié)合ArcGIS 和MaxEnt 模型對(duì)其在我國(guó)現(xiàn)代適生范圍和環(huán)境變量進(jìn)行了預(yù)測(cè)與分析，明確了河八王在我國(guó)分布范圍及影響河八王生長(zhǎng)的主要限制因子，擬為河八王的資源保護(hù)、優(yōu)良基因資源的挖掘與利用提供參考和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 河八王分布點(diǎn)獲取

通過查閱文獻(xiàn)，查詢中國(guó)植物志（http://frps.iplant.cn），中國(guó)國(guó)家標(biāo)本資源平臺(tái)（NSII，http://www.nsii.org.cn），中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館（CVH，www.cvh.org.cn）等數(shù)字標(biāo)本平臺(tái)并結(jié)合作者近年實(shí)地考察獲取80 個(gè)河八王現(xiàn)代分布點(diǎn)并保存為CSV 格式，導(dǎo)入ArcGIS 中得到河八王分布點(diǎn)（如圖1）。

圖1 河八王分布點(diǎn)格局

1.2 環(huán)境變量獲取與篩選

建模利用的氣候數(shù)據(jù)均來自于Worldclim（http://www.worldclim.org/），包括19 個(gè)氣候變量數(shù)據(jù)（Bio1-Bio19）、12 個(gè)太陽(yáng)輻射數(shù)據(jù)（Srad1-12）、12 個(gè)降水?dāng)?shù)據(jù)（Prec1-12）、36 個(gè)溫度數(shù)據(jù)（Tmin1-12、Tmax1-12、Tavg1-12），除此之外，建模中還引入了代表地形數(shù)據(jù)的海拔因子，其中海拔數(shù)據(jù)來自于Google Earth，空間分辨率約為4.5 km。

1.3 MaxEnt 預(yù)測(cè)模型的構(gòu)建

預(yù)測(cè)模型的構(gòu)建參考吳慶明[19]、張東方[20]等的方法。將河八王分布點(diǎn)信息數(shù)據(jù)保存為CSV 格式，導(dǎo)入MaxEnt，將剪切后的氣候圖層導(dǎo)入Environmental layers 對(duì)應(yīng)的信息欄中，設(shè)置隨機(jī)選取75%的點(diǎn)為訓(xùn)練集，25%的點(diǎn)為測(cè)試集[21-22]進(jìn)行建模。最大迭代次數(shù)為1 000，重復(fù)運(yùn)行10 次，繪制響應(yīng)曲線（response curves）和刀切法（jackknife）。將模型輸出格式轉(zhuǎn)換為ASCII 柵格圖層后導(dǎo)入ArcGIS 中，獲取河八王在中國(guó)的潛在適宜分布圖。按照適宜生長(zhǎng)P值將河八王適宜分布區(qū)分為4 個(gè)等級(jí)[23-24]：P＜0.25 為不適生區(qū)；0.25 ≤P＜0.5 低度適生區(qū)；0.5 ≤P＜0.75 為中度適生區(qū)；P≥0.75 為高度適生區(qū)。通過GIS 導(dǎo)出河八王在我國(guó)的潛在分布圖，運(yùn)用受試者工作曲線（Receiver Operating Characteristic，ROC）對(duì)模型預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性進(jìn)行評(píng)價(jià)[25]，選用Maxent 模型中的刀切法分析得到刀切圖，進(jìn)一步計(jì)算貢獻(xiàn)率和置換重要性來分析影響河八王分布的主導(dǎo)氣候因子及氣候限制因子[26]，同時(shí)利用響應(yīng)曲線（Response curve）獲得河八王的適宜氣候條件。

2 結(jié)果與分析

2.1 河八王生長(zhǎng)限制因子的確定

由MaxEnt 模型刀切法檢驗(yàn)河八王生長(zhǎng)的主要環(huán)境變量重要性分析結(jié)果（圖2）可知，當(dāng)使用單獨(dú)變量進(jìn)行模型預(yù)測(cè)時(shí)，正規(guī)化訓(xùn)練增益值、測(cè)試增益值和AUC 值顯示，占主導(dǎo)地位的氣候因子有6個(gè)，分別是最干月份降雨量（bio14）、最濕月份降雨量（bio13）、6 月太陽(yáng)輻射（srad6）、海拔（Alt）、年溫變化范圍（bio7）、3 月太陽(yáng)輻射（srad3）。進(jìn)一步對(duì)主要環(huán)境變量進(jìn)行貢獻(xiàn)率分析[27]（如表1）。貢獻(xiàn)率結(jié)果顯示，貢獻(xiàn)率依次為最干月份降雨量（30.0%）和最濕月份降雨量（21.8%），6 月太陽(yáng)輻射（18.2%），海拔（14.5%），年溫變化范圍（7.1%），3 月太陽(yáng)輻射（4.2%）。其中，置換重要性值最高的為海拔（35.3%）、最濕月份降水量（33.0%），說明海拔、最濕月份降水量是影響河八王分布的限制性因子。

圖2 Maxent 模型對(duì)環(huán)境變量重要性的刀切法檢驗(yàn)

表1 環(huán)境限制因子對(duì)Maxent 模型的貢獻(xiàn)率

2.2 河八王最適生長(zhǎng)環(huán)境變量的明確

為了進(jìn)一步分析環(huán)境變量對(duì)河八王分布的影響，獲得河八王生長(zhǎng)和分布的最適環(huán)境變量，將6 個(gè)主要環(huán)境變量分別導(dǎo)入到MaxEnt 模型中，建立單因子模型，同時(shí)繪制出單變量響應(yīng)曲線（如圖3）。分布概率在0.5 以上時(shí)，其取值范圍是該物種所對(duì)應(yīng)的適宜生長(zhǎng)區(qū)間[28]。從圖3 可以看出，當(dāng)年溫變化范圍為23～30.5℃，最干月份的降水量范圍在22～202 mm，最濕月降水量范圍在220～430 mm，3 月太陽(yáng)輻射低于12 500 kJ/（m2·d），6 月太陽(yáng)輻射低于21 000 kJ/（m2·d），海拔在0～600 m 時(shí)適宜河八王的分布。

圖3 主要環(huán)境變量與河八王生存概率的關(guān)系

2.3 河八王在我國(guó)潛在適生區(qū)的分布

按照適宜生長(zhǎng)指數(shù)P值將河八王適宜性綜合評(píng)價(jià)等級(jí)分為4 個(gè)等級(jí)，從而得到河八王在我國(guó)的適生分布結(jié)果（如圖4），以及在各省份適生面積（如圖5）。河八王潛在適生區(qū)總面積為1 658 633.481 km2，占全國(guó)總面積的17.3%。其中，高度適生區(qū)面積為422 174.927 km2，占全國(guó)總面積的4.4%，主要分布在我國(guó)四川東北部，廣西和湖南大部分地區(qū)，湖北西北部地區(qū)，浙江省大部分地區(qū)；中度適生區(qū)面積為608 758.847 km2，占全國(guó)總面積的6.3%，主要分布在湖南省，湖北省，浙江省大部分地區(qū)；低度適生區(qū)面積為627 699.705 km2，占全國(guó)總面積的6.5%，主要分布在貴州省東南部、海南省、福建省、江蘇省大部分地區(qū)。從不同省份來看，適生面積最廣的省份是廣西壯族自治區(qū)（201 279.115 km2），其適生面積顯著高于其他省份，其次為湖南（190 500.328 km2）、湖北（162 374.972 km2）、江 西（150 071.212 km2）、廣 東（147 281.205 km2）、四川（141 579.885 km2）。而從河八王的潛在適生分布格局可以看出，河八王的分布廣泛，廣西、湖南、四川和浙江是河八王集中分布省份。

圖4 河八王潛在適生區(qū)分布格局

圖5 河八王在各省份適生面積

3 結(jié) 論

基于MaxEnt 模型采用了19 個(gè)全年氣候因子、60 個(gè)單月份氣候因子外，還加入了1 個(gè)海拔地形因子。篩選得到最干月份降雨量、最濕月份降雨量、6月太陽(yáng)輻射、海拔、年溫變化范圍、3 月太陽(yáng)輻射等6 個(gè)影響河八王分布和適生性的關(guān)鍵環(huán)境變量，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到95.8%，其中海拔和年溫變化范圍置換重要性累計(jì)達(dá)到68.3%，是河八王生長(zhǎng)主要環(huán)境限制因子。通過模型預(yù)測(cè)得出河八王潛在分布區(qū)在我國(guó)華中的湘鄂贛皖地區(qū)，華南的粵桂地區(qū)，華東的江浙閩地區(qū)，西南的云貴川渝地區(qū)，預(yù)測(cè)結(jié)果為河八王引種栽培、廣泛種植及對(duì)河八王進(jìn)行深入全面的研究奠定了基礎(chǔ)。河八王作為一種廣布種，其潛在分布面積達(dá)1 658 633.481 km2，占全國(guó)總面積的17.3%。

4 討 論

4.1 河八王適宜分布區(qū)預(yù)測(cè)

近年來MaxEnt 模型在植物和動(dòng)物等領(lǐng)域得到廣泛的運(yùn)用。黃治昊等[29]在研究黃檗潛在分布時(shí)，利用ROC 曲線對(duì)MaxEnt 模型預(yù)測(cè)精度分析時(shí)得出AUC 值為0.962，李文慶等[30]在研究不同氣候情景下四子柳的潛在地理分布變化時(shí)，得出MaxeEnt 模型多次重復(fù)的AUC 值均大于0.94。此研究用ROC 曲線分析法對(duì)MaxEnt 模型預(yù)測(cè)的河八王潛在分布區(qū)結(jié)果進(jìn)行精度檢驗(yàn)，得到的AUC 值為0.968±0.004，表明MaxEnt 模型對(duì)河八王在我國(guó)潛在分布區(qū)的預(yù)測(cè)效果優(yōu)秀，預(yù)測(cè)效果好，所得結(jié)果可信度和參考價(jià)值高。預(yù)測(cè)結(jié)果表明，河八王分布范圍在北緯21°～29°，東經(jīng)97°～120°附近，按照省級(jí)行政區(qū)劃分河八王主要分布于云南省，貴州省，廣西壯族自治區(qū)、四川省、重慶市、湖北省、湖南省、廣東省、福建省、浙江省、江西省、江蘇省、安徽省。

4.2 河八王分布限制因子

植物的分布受多種因素的影響，其中海拔、溫度、降水等因素相對(duì)于土壤肥力、土壤類型是更主要的環(huán)境因素[31]。同時(shí)，相比于其他研究在進(jìn)行模型構(gòu)建時(shí)，大多只考慮氣候因子對(duì)植物的作用，如李世成等[18]對(duì)尼泊爾芒適生時(shí)空分布的預(yù)測(cè)只考慮了部分氣候因子，此研究綜合考慮了氣候和地形等環(huán)境變量對(duì)植物生長(zhǎng)和分布的影響。河八王作為多年生無性繁殖植物，主要通過根狀莖和種子擴(kuò)散進(jìn)行物種的繁育，通過分析眾多影響河八王分布的環(huán)境因素可以看出其對(duì)海拔變化最為敏感，在海拔600 m 范圍以內(nèi)，較適宜河八王生長(zhǎng)，最適生長(zhǎng)于100 m 范圍內(nèi)，因?yàn)檩^高海拔地區(qū)的種子會(huì)隨著山洪漂流到低海拔地區(qū)，而低海拔地區(qū)向高海拔地區(qū)擴(kuò)散難度較大。并且隨著海拔的升高，環(huán)境中的溫度會(huì)下降且降水會(huì)增多，從而造成花粉活性的下降，直接導(dǎo)致河八王種子結(jié)實(shí)率的降低，河八王繁殖能力的減弱。這對(duì)河八王生長(zhǎng)和分布有著明顯的影響[32]。溫度過低將會(huì)延誤河八王的花期，甚至抑制河八王的開花，過多的降水會(huì)降低河八王種子的存活率。故得出海拔是影響河八王分布的限制性因子的結(jié)論。其次，影響河八王分布的限制因子是年溫變化范圍，研究表明，一般情況下土壤深度越深，其溫度越高[33]。河八王根狀莖處于溫度過低的淺層土壤中會(huì)造成河八王越冬死亡率提升，直接導(dǎo)致河八王分布范圍縮小。這也是河八王在我國(guó)年溫變化范圍較大的北方?jīng)]有分布的直接原因。此外，河八王作為一種短日照植物，一定范圍的太陽(yáng)輻射可促進(jìn)其生物質(zhì)的積累，高強(qiáng)度的太陽(yáng)輻射將抑制其光合作用從而抑制其生長(zhǎng)[34]。通過最濕月降雨量和最干月降雨量變化曲線可以看出，河八王最濕月降雨量相對(duì)于最干月降雨量變化更為敏感，說明了河八王耐旱而不耐澇，過多的降雨抑制河八王的生長(zhǎng)和分布，表明太陽(yáng)輻射、最干月降雨量和最濕月降雨量對(duì)河八王分布有著限制性的作用。

4.3 河八王最適生長(zhǎng)環(huán)境

綜合各因子的響應(yīng)曲線，當(dāng)年溫變化范圍為23～30.5℃，最干月份的降水量范圍在22～202 mm，最濕月降水量范圍在220～430 mm，3 月太陽(yáng)輻射低于12 500 kJ/（m2·d），6 月太陽(yáng)輻射低于21 000 kJ/（m2·d），海拔低于600 m 時(shí)適宜河八王的生長(zhǎng)和分布。這與河八王喜光照適宜，適宜生長(zhǎng)于低海拔，降雨較少的干旱及半干旱地區(qū)的山地、平原、丘陵、荒涼山坡等較為貧瘠的地區(qū)的生物學(xué)特性相一致[5]，通過分析影響河八王分布的主導(dǎo)環(huán)境因子及其響應(yīng)曲線，充分反應(yīng)了河八王的地理分布和環(huán)境之間的關(guān)系，得出河八王生長(zhǎng)的適宜溫度、光照、降水，這為河八王資源的就地保護(hù)或者引種栽培提供參考。