鵝掌藤光合速率多環(huán)境因子測(cè)試研究

何 華，楊子江，龍 曄，姜 鵬

(云南大學(xué)，云南 昆明 650000)

1 引言

鵝掌藤(Schefflera arboricola Hay.)原產(chǎn)熱帶和亞熱帶，主要分布于中國臺(tái)灣、廣西、廣東地區(qū)。鵝掌藤是五加科鵝掌柴屬藤狀灌木，生于谷地密林下或溪邊較濕潤處，喜溫暖濕潤氣候，生命力強(qiáng)，耐修剪。對(duì)陽光適應(yīng)范圍廣，在全日照、半日照、半陰下均可生長良好，日照充足時(shí)葉色亮綠，日照不足時(shí)葉色濃綠，耐陰性強(qiáng)，適合室內(nèi)盆栽。對(duì)水分的適應(yīng)性強(qiáng)，耐旱又耐濕。對(duì)土壤要求不嚴(yán)。鵝掌藤有行氣止痛、活血消腫的功效。民間用于治療風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎、骨痛骨折等。鵝掌藤葉色濃綠明媚，枝葉柔美優(yōu)雅，主要作為觀葉植物，適合庭園和街市綠化。具有一定的攀緣性，適合巖邊、坡邊綠化[1]。

據(jù)研究，影響植物光合的因素主要有植物性狀和環(huán)境因素兩大類,其中植物性狀有物種差異[2，3]、氣孔導(dǎo)度[4，5]、胞間CO2濃度[6，7]、株齡[8]、葉齡[9]、葉位[10]和葉綠素含量等，環(huán)境因素有光照強(qiáng)度[11，12]、溫度[11～13]、濕度[11～14]、二氧化碳濃度[15，16]、光質(zhì)[17，18]、臭氧濃度、風(fēng)速、NH3、NOx、酸雨和礦物質(zhì)營養(yǎng)等，其中對(duì)植物生長影響最大的環(huán)境因子是光照強(qiáng)度、溫度和濕度。因而，對(duì)某特定地點(diǎn)的特定物種來說，光照強(qiáng)度、溫度、濕度是影響其光合速率的主導(dǎo)環(huán)境因子，亦是在人工栽培管護(hù)條件下進(jìn)行日常管理的主要調(diào)節(jié)因子。因此，本論文對(duì)不同光照強(qiáng)度、溫度、濕度組合因子下的鵝掌藤葉片的光合速率變化狀況進(jìn)行了測(cè)試，并進(jìn)行了多因子回歸分析，以查找出冬季常綠林下藤狀灌木鵝掌藤環(huán)境影響的主因，為多因子環(huán)境控制提高生物產(chǎn)量、提高生態(tài)效益提供理論依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)鵝掌藤基本情況

試驗(yàn)于2009年12月6日10:54～11:57在廣東深圳梅林公園四季廣場(chǎng)正常生長的成年鵝掌藤進(jìn)行，選取長勢(shì)良好的株高1.4 m、冠幅2.1 m的鵝掌藤南向樹冠外緣當(dāng)年生枝條上完全展開的中部成熟葉片進(jìn)行各種氣象參數(shù)(光照強(qiáng)度、溫度、濕度等因子模擬組合)下的光合速率測(cè)定。

2.2 試驗(yàn)設(shè)備與測(cè)試方法

美國生產(chǎn)的 LI-6400 型便攜式光合測(cè)定儀、CO2小鋼瓶、干燥劑、小蘇打。在測(cè)試中，使用干燥劑和加濕器來控制濕度、利用調(diào)溫設(shè)備控制溫度。

2.3 試驗(yàn)方法

該試驗(yàn)設(shè)計(jì)的目標(biāo)是用最少的試驗(yàn)水平組合方式獲取多因子響應(yīng)系統(tǒng)的相關(guān)信息。因而在儀器可控范圍內(nèi)考慮如何更有效地選擇試驗(yàn)水平點(diǎn)，通過試驗(yàn)方案的設(shè)計(jì)得到相應(yīng)的多因子組合觀測(cè)值，而后對(duì)組合數(shù)據(jù)進(jìn)行分析求得最優(yōu)響應(yīng)方程。因?yàn)榫鶆蛟O(shè)計(jì)這種試驗(yàn)設(shè)計(jì)方法比正交設(shè)計(jì)更符合本試驗(yàn)多因素、多水平的組合情況[19]，經(jīng)多方案比較后，最終選擇均勻設(shè)計(jì)方法進(jìn)行試驗(yàn)設(shè)計(jì)。

根據(jù)深圳市典型氣象年數(shù)據(jù)對(duì)深圳冬季氣象參數(shù)區(qū)間進(jìn)行整理可得如下主導(dǎo)環(huán)境因子變化范圍：溫度區(qū)間(6～32 ℃)，濕度區(qū)間(19%～100%)，光合有效輻射區(qū)間[0～1815.66μmol/(m2·s)]。首先對(duì)鵝掌藤進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)光響應(yīng)曲線測(cè)試：采用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀自帶的LED紅藍(lán)光源,于2009年11月27日10:37～11:23測(cè)定鵝掌藤的光響應(yīng)曲線：測(cè)定時(shí)氣體流速499 μmol/s,外加CO2鋼瓶設(shè)定參比室CO2濃度為400 μmol/mol,葉室溫度穩(wěn)定在26.3 ℃左右。按照由強(qiáng)到弱的順序手動(dòng)設(shè)定光輻射強(qiáng)度(PAR)為1800、1600、1200、800、600、300、100、50、0 μmol/(m2·s)。

根據(jù)測(cè)試獲得的鵝掌藤的光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)數(shù)據(jù)設(shè)定測(cè)試的光照強(qiáng)度、溫度、濕度水平。由于受到試驗(yàn)設(shè)備溫度、濕度控制范圍的限制，溫度可調(diào)范圍在±3 ℃、濕度可調(diào)范圍在20%～80%之間，故而對(duì)環(huán)境三因子進(jìn)行7點(diǎn)均勻設(shè)計(jì)，如表1所示。

表1 鵝掌藤植物光合速率測(cè)試7點(diǎn)均勻設(shè)計(jì)

現(xiàn)場(chǎng)確定每組模擬測(cè)試的氣象參數(shù)組合如表2。

表2 植物光合速率測(cè)試現(xiàn)場(chǎng)用表

2.4 數(shù)據(jù)分析

用SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)鵝掌藤的光合模擬測(cè)試數(shù)據(jù)所進(jìn)行的光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)分析，多元一次線性回歸分析、多元二次非線性回歸分析和多元多次非線性回歸分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)分析

測(cè)得實(shí)地濃郁樹蔭下配置的鵝掌藤光飽和點(diǎn)為415 μmol/(m2·s)，光補(bǔ)償點(diǎn)為6.7 μmol/(m2·s)。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)表明鵝掌藤光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)均比較低，說明鵝掌藤利用弱光能力強(qiáng), 有利于有機(jī)物質(zhì)的積累。同時(shí)，鵝掌藤的光補(bǔ)償點(diǎn)低且光飽和點(diǎn)相應(yīng)也較低說明該物種具有很強(qiáng)的耐蔭性[21]。鵝掌藤較低的光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)以及較小的表觀量子效率, 表明鵝掌藤是一種耐蔭能力較強(qiáng)的植物。

3.2 多元一次線性回歸分析

按照7點(diǎn)均勻設(shè)計(jì)測(cè)試組合獲得鵝掌藤光照溫度(t)、相對(duì)濕度(h)、光照強(qiáng)度(r)、光合速率(P)測(cè)試數(shù)據(jù)，下表測(cè)試數(shù)據(jù)為每組組合數(shù)據(jù)取穩(wěn)定階段的三個(gè)數(shù)值取平均值獲得(見表3)。

表3 鵝掌藤光合測(cè)試數(shù)據(jù)

根據(jù)鵝掌藤光合速率(P)為說明變量(因變量)及其影響因素——光照強(qiáng)度(r)、溫度(t)、相對(duì)濕度(h) (自變量)測(cè)試數(shù)據(jù),利用線性回歸模型、二次回歸模型，進(jìn)行回歸分析得到如下結(jié)果：

多元一次回歸采用逐步回歸法進(jìn)行分析，系統(tǒng)剔除沒有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的溫度、濕度自變量，僅余光照強(qiáng)度自變量，說明鵝掌藤光合速率大小與光照強(qiáng)度密切相關(guān)。分析結(jié)果如表4、表5、表6，調(diào)整后判定系數(shù)R2為0.870，方程擬合度較高；回歸方程通過顯著性檢驗(yàn)0.001<α=0.05，多元一次回歸方程形式為：

P1=0.017r+1.263(R2=0.870)

表4 回歸總覽

表5 方差分析

預(yù)測(cè)變量：(常量)，r。

表6 計(jì)算結(jié)果

3.3 多元二次非線性回歸分析

根據(jù)植物最適溫度、濕度、光強(qiáng)下光合速率值最大的基本規(guī)律，考慮多元二次方程的組合，經(jīng)過多組合方式試帶入，舍棄未通過的組合方式，最終r2、r二項(xiàng)進(jìn)入回歸方程?；貧w分析結(jié)果如表7、表8、表9，調(diào)整后判定系數(shù)R2為0.977，方程擬合度較高；回歸方程通過顯著性檢驗(yàn)0.000<α=0.05，因此得到冬季鵝掌藤光合速率多元二次方程：

P2=-5.174×10-5r2+0.037r+0.451

表7 回歸總覽

表8 方差分析

表9 計(jì)算結(jié)果

4 討論與結(jié)論

從用SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)鵝掌藤的光合模擬測(cè)試數(shù)據(jù)所進(jìn)行的多元一次線性回歸分析、多元二次非線性回歸分析的實(shí)例比較分析中，可以看出基于植物各影響因素作用的多元二次非線性回歸分析對(duì)鵝掌藤光合速率的回歸效果最好，調(diào)整后判定系數(shù)R2為0.977，而多多元一次回歸的判定系數(shù)R2是0.87。故多元二次分析可在很大程度上說明光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)均較低的公園栽培植物鵝掌藤在該公園上部有高大喬木遮陰情況下，在適當(dāng)?shù)乃使芾泶胧┘吧钲诙緶嘏h(huán)境下受到溫、濕度影響極小，對(duì)其光合過程影響最大的是光照強(qiáng)度，在溫暖的天氣里,如水分供應(yīng)充足,林下蒸騰強(qiáng)度不大的情況下，光照成為主要矛盾，耐陰性好的鵝掌藤能夠適應(yīng)林下弱光環(huán)境充分利用林下弱光良好生長。

4.1 基于均勻設(shè)計(jì)的多元二次回歸分析方法可行

這些數(shù)據(jù)說明環(huán)境影響因子與光合速率呈二次非線性相關(guān)的可能性比一次線性相關(guān)的可能性大得多。

多元二次回歸方程調(diào)整后判定系數(shù)為R2=0.977，高于多元一次方程(0.87)的擬合度，方程的解釋性很好：二次方因子前的系數(shù)為負(fù)數(shù)。從曲線形式分析，呈開口向下的拋物線形，其生理含義是物種在其最適光強(qiáng)下的光合速率值最大，高于或者低于這一最適值的情況下光合速率值都是減小的。

在多元二次方程中，出現(xiàn)r2值時(shí)有r一次方伴隨，說明光強(qiáng)對(duì)鵝掌藤光合速率的影響雖然呈現(xiàn)最適光強(qiáng)下光合作用最強(qiáng)烈，但呈現(xiàn)出在未達(dá)光飽和點(diǎn)時(shí)持續(xù)上升的線性增加趨勢(shì)，適當(dāng)修剪上部喬木過密枝條有利于鵝掌藤光合速率的提高及有機(jī)物的積累。

4.2 不足之處

該測(cè)試方法因儀器溫度調(diào)節(jié)較小(±3 ℃)，光合速率對(duì)于溫度響應(yīng)的測(cè)試受到的限制較大，只能在有限溫度范圍內(nèi)進(jìn)行相應(yīng)的測(cè)試和回歸分析，需要在相同季節(jié)的溫度差異較大的時(shí)間段進(jìn)行補(bǔ)充測(cè)試，以解決溫度范圍過小的問題。

4.3 應(yīng)用前景

該測(cè)試方法和分析方法可以廣泛應(yīng)用于其他物種的多環(huán)境因子響應(yīng)快速測(cè)試和分析，為不同栽培植物在不同季節(jié)光合速率關(guān)鍵因子的確立提供依據(jù)，為果樹、農(nóng)作物、園林植物的栽培管理提供環(huán)境因子控制依據(jù)，尤其是在對(duì)城市公園、大棚作物的光、溫、濕的控制方面將發(fā)揮更大的作用。