全球變暖背景下西藏高原高海拔地區(qū)木本植物分布限制因子分析

田睿，黃曉慧，周堯治,4*

（1.西藏農(nóng)牧學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院，西藏林芝 860000；2.西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，西藏林芝860000；3.西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏林芝 860000；4.西藏生態(tài)安全聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室，西藏林芝 860000）

高山樹(shù)線即樹(shù)木能夠生長(zhǎng)的最高海拔高度［1-3］，是樹(shù)木在山地垂直自然帶上分布的上限，是地球上最明顯的生態(tài)系統(tǒng)分界線之一［4］。這一全球性的生態(tài)過(guò)渡帶現(xiàn)象引起了學(xué)術(shù)界廣泛而持久的探索興趣，學(xué)者從高山樹(shù)線交錯(cuò)帶植物區(qū)系［5-6］、樹(shù)線形成機(jī)制、氣候變化條件下樹(shù)線的動(dòng)態(tài)變化等方面進(jìn)行了大量的研究［7-9］?；跉W洲阿爾卑斯山脈樹(shù)線的考察，認(rèn)為樹(shù)線以上沒(méi)有人口聚集的城市存在［10］。但是在我國(guó)青藏高原情況不同，樹(shù)線以上分布較多的人口聚集區(qū)域。那曲鎮(zhèn)位于高山林線以上，近年來(lái)城市綠化建設(shè)遇到技術(shù)難題，亟待解決該區(qū)域木本植物分布的限制因子。

樹(shù)線處較低的生長(zhǎng)季溫度限制了植物組織形成過(guò)程中的某些生理生化過(guò)程,植物細(xì)胞的分裂及生長(zhǎng)受阻［11］，使植物光合作用產(chǎn)物分配不出去，阻礙了樹(shù)線樹(shù)木的生長(zhǎng)［12-13］，且導(dǎo)致樹(shù)線木本植物當(dāng)年生組織角質(zhì)層或蠟質(zhì)層發(fā)育不充分，缺乏對(duì)冬季干燥的抵抗力而脫水［14-16］。

Tranquillini指出溫度對(duì)樹(shù)線高度具有壓倒一切的影響［17］，目前一致的認(rèn)識(shí)是樹(shù)線的高度取決于生長(zhǎng)季溫度或積溫，而不是冬季低溫［18-19］，樹(shù)線高度與最熱月平均溫度10℃大體一致的現(xiàn)象在全球廣泛存在［20-21］。K?rner則認(rèn)為生長(zhǎng)季平均溫度5.5～7.5℃更為適當(dāng)，最熱月平均溫度10℃的規(guī)律僅適用于溫帶［18］。在東亞和南亞的研究表明，生長(zhǎng)季積溫如溫暖指數(shù)(WI)15℃·月是限制樹(shù)線高度的主要?dú)夂蛞蜃樱?2］。王襄平等（2004）發(fā)現(xiàn)影響我國(guó)高山樹(shù)線高度的限制因子為生長(zhǎng)季溫度條件，我國(guó)高山樹(shù)線高度的溫度指標(biāo)為年生物溫度3.5℃，溫暖指數(shù)為14.2℃·月，生長(zhǎng)季平均溫度8.2℃，最熱月均溫10℃［19］。

自20世紀(jì)末西藏自治區(qū)及那曲地區(qū)各級(jí)政府、相關(guān)主管部門(mén)和社會(huì)團(tuán)體開(kāi)始致力于那曲城鎮(zhèn)綠化，希望能夠改善那曲鎮(zhèn)生態(tài)環(huán)境,為當(dāng)?shù)鼐用駹I(yíng)造綠樹(shù)成蔭的城市景觀。經(jīng)過(guò)近20多年的努力,只有那曲市政府、機(jī)關(guān)大院零星存有植物［23］,而那曲鎮(zhèn)街道目前仍是全球唯一沒(méi)有木本植物綠化的地市級(jí)城市街道。從20世紀(jì)末人們開(kāi)始那曲鎮(zhèn)的植樹(shù)試驗(yàn)［23］，至今沒(méi)有取得成功。本文利用西藏高原那曲鎮(zhèn)氣象站和阿里地區(qū)獅泉河鎮(zhèn)氣象站1961—2018年的氣象數(shù)據(jù)，以阿里地區(qū)獅泉河鎮(zhèn)為對(duì)比，分析那曲鎮(zhèn)木本植物生長(zhǎng)的限制因子與適應(yīng)機(jī)制。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

那曲鎮(zhèn)地處西藏自治區(qū)北部，位于青藏高原腹地，海拔4 500 m，太陽(yáng)輻射強(qiáng)，氣溫低，四季不分明，氣候干燥，多大風(fēng)天氣；多年平均降水量為431.88 mm，年降水量變化率為15.9 mm/10 a；多年平均氣溫為-1.3℃，多年平均大風(fēng)天數(shù)為95.7 d。目前沒(méi)有綠化樹(shù)種。

獅泉河鎮(zhèn)位于西藏自治區(qū)的西部，素有“世界屋脊的屋脊”之稱(chēng)，與尼泊爾、印度交界，海拔4 250米，是我國(guó)平均海拔最高的地區(qū)。該區(qū)主要受西風(fēng)環(huán)流的控制和影響，氣候寒冷干燥、多大風(fēng)，日照充足，太陽(yáng)福射強(qiáng)烈。多年平均氣溫為1.2℃。由于遠(yuǎn)離水汽源地，且受喜馬拉雅山及岡底斯山脈阻擋，阿里地區(qū)降水稀少，多年平均降水天數(shù)僅為36 d，多年平均降水量71.2 mm，多年平均大風(fēng)天數(shù)為65.9 d。獅泉河鎮(zhèn)的城市綠地建設(shè)是近年發(fā)展起來(lái)的，主要綠化樹(shù)種為班公柳和秀麗水柏枝等。

1.2 海拔樹(shù)線主要熱量指標(biāo)

（1）月平均溫度最熱月為7月；

（2）月平均溫度最冷月為1月；

（3）年生物溫度(Annual biotemperature，ABT)，

式中：ti為大于0℃的月平均溫度，如果ti＞30℃，則ti=30℃；

（4）溫暖指數(shù)（Warmth Index，WI）：

式中：ti為大于5℃的月平均溫度；

（5）生長(zhǎng)季平均溫度為月均溫大于5℃的月平均溫度。

1.3 線性變化的分離和預(yù)測(cè)

為了分離出海拔樹(shù)線邊界熱量指標(biāo)的線性變化部分，設(shè)熱量指標(biāo)為時(shí)間的線性函數(shù)，即:Y=B0+BX。式中，X為年份(如為1980年，則X=1980)，Y為海拔樹(shù)線邊界熱量指標(biāo)，B0為常數(shù)項(xiàng)，B為線性變化率。

2 結(jié)果

2.1 最冷月與最熱月均溫

1960—2018年那曲鎮(zhèn)和獅泉河鎮(zhèn)的氣溫最冷月與最熱月均溫變化見(jiàn)圖1。那曲鎮(zhèn)1月均溫最低值出現(xiàn)在1966年和1968年，分別為-20.4℃和-19.1℃。隨后那曲地區(qū)的1月均溫開(kāi)始上升，在2005年達(dá)到-6.9℃。1961—2018年期間，1月均溫上升趨勢(shì)較明顯。1961—1980年期間，1月均溫平均值為-13.9℃，1999—2018年期間，1月均溫的平均值為-10.7℃。獅泉河鎮(zhèn)1月均溫波動(dòng)范圍在-17.6℃至-7.6℃之間。1961—1980年期間，1月均溫平均值為-12.4℃，1999—2018年期間，1月均溫平均值為-11.2℃，升溫趨勢(shì)不明顯。1999—2018年期間，1月均溫那曲鎮(zhèn)略高于獅泉河鎮(zhèn)。但獅泉河鎮(zhèn)的城鎮(zhèn)綠化近年來(lái)發(fā)展較快，如班公柳（Salix bangongensis）和秀麗水柏枝（Myricaria elegans）在不需要冬季防護(hù)的條件下即可順利越冬，而那曲鎮(zhèn)的綠化建設(shè)仍不樂(lè)觀?？梢?jiàn)冬季溫度不是西藏高原高海拔地區(qū)木本植物分布的主要限制因子。

圖1 那曲和阿里最冷月（a）最熱月（b）均溫Fig.1 The coldest month(a)and hottest month(b)average temperature in Naqu town and Shiquanhe town

從圖1中可以看出阿里地區(qū)獅泉河鎮(zhèn)的7月均溫高于那曲鎮(zhèn)，1960—2018年，那曲鎮(zhèn)7月均溫為9.19℃，而阿里地區(qū)獅泉河鎮(zhèn)7月均溫為14.4℃。已有的研究表明［10,23］最熱月溫度表征的熱量狀況是高海拔地區(qū)木本植物一年中碳獲取量的前提，足夠的光合同化產(chǎn)物是該區(qū)域木本植物生長(zhǎng)及新梢形成防御系統(tǒng)的物質(zhì)基礎(chǔ)。最熱月均溫10℃是高海拔地區(qū)木本植物生存的下限閥值［23-25］。由于受全球氣候變暖影響，2000—2018年那曲鎮(zhèn)最熱月均溫達(dá)到10.4℃，基本達(dá)到樹(shù)線所需的溫度。

2.2 溫暖指數(shù)及年生物溫度

受全球氣溫變暖影響，那曲鎮(zhèn)溫暖指數(shù)和年生物溫度上升趨勢(shì)明顯（P＜0.0001）。那曲鎮(zhèn)溫暖指數(shù)在1960—1980年的均值為9.5℃·月，2000—2018年期間，那曲鎮(zhèn)溫暖指數(shù)均值為15.5℃·月，已超過(guò)中國(guó)樹(shù)線溫暖指數(shù)閾值14.2℃·月［21］。那曲鎮(zhèn)年生物學(xué)溫度1960—1980年均值為2.73℃，2007—2018年均值為3.53℃，已達(dá)到中國(guó)樹(shù)線閾值3.5℃。

圖2 溫暖指數(shù)（a）和年生物溫度（b）Fig.2 Warm index(a)and Annual biotemperature(b)

2.3 生長(zhǎng)季均溫

1960—2018年那曲鎮(zhèn)生長(zhǎng)季均溫升高趨勢(shì)非常顯著（P＜0.0001），有接近阿里地區(qū)獅泉河鎮(zhèn)生長(zhǎng)季均溫的趨勢(shì)，二者差值顯著（P＜0.001）下降（見(jiàn)圖3、圖4）。在2000—2018年期間，那曲鎮(zhèn)生長(zhǎng)季均溫為9.8℃，超過(guò)中國(guó)樹(shù)線閾值8.2℃［21］，尤其到2009年之后生長(zhǎng)季均溫穩(wěn)定通過(guò)樹(shù)線閾值。

圖3 生長(zhǎng)季均溫Fig.3 Average temperature of growth season

圖4 那曲鎮(zhèn)與獅泉河鎮(zhèn)生長(zhǎng)季均溫差值Fig.4 Average temperature difference between Naqu Town meteorological station and Shiquanhe town meteorological station in growing season

2.4 風(fēng)速

風(fēng)速超過(guò)一定閾值，其對(duì)高寒高海拔地區(qū)木本植物的負(fù)面影響會(huì)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其正面的影響。那曲鎮(zhèn)的年大風(fēng)天數(shù)明顯高于獅泉河鎮(zhèn)，兩地五年平均值分別為101.5 d和58.2 d（圖5）。風(fēng)速對(duì)高寒高海拔地區(qū)木本植物的負(fù)面影響主要是因?yàn)檩^大的風(fēng)速會(huì)加速木本植物水分損失，青藏高原為亞洲季風(fēng)區(qū)降水集中于生長(zhǎng)季（6—9月），而冬春季降水量較少，因此干旱的冬春季風(fēng)速會(huì)加劇木本植物在非生長(zhǎng)季節(jié)脫水。那曲鎮(zhèn)和獅泉河鎮(zhèn)的冬春風(fēng)速多年平均值分別為2.4 m/s和1.9 m/s（圖6）。較大的冬春風(fēng)速和年大風(fēng)日數(shù)是導(dǎo)致那曲鎮(zhèn)城鎮(zhèn)綠化困難的重要因素。

圖5 獅泉河鎮(zhèn)與那曲鎮(zhèn)年大風(fēng)天數(shù)Fig.5 Annual gale days in Shiquanhe town and Naqu Town

圖6 獅泉河鎮(zhèn)與那曲鎮(zhèn)冬春平均風(fēng)速Fig.6 Average wind speed in winter and spring in Shiquanhe town and Naqu Town

3 討論與結(jié)論

那曲鎮(zhèn)最熱月平均溫度、溫暖指數(shù)、年生物溫度、生長(zhǎng)季均溫均超過(guò)中國(guó)樹(shù)線閾值，而風(fēng)速大于17 m/s的日數(shù)達(dá)97.4 d/a［24］）。說(shuō)明那曲鎮(zhèn)的熱量條件基本達(dá)到木本植物海拔樹(shù)線水平，但那曲鎮(zhèn)及其周邊20 km范圍內(nèi)沒(méi)有高于10 cm的木本植物分布（如金露梅Potentilla fruticosa在那曲鎮(zhèn)周邊20 km范圍內(nèi)不高于10 cm），其限制因素主要是風(fēng)如圖7示意。

圖7 風(fēng)與冰雹對(duì)那曲鎮(zhèn)周邊木本植物的損傷機(jī)制（帶虛線箭頭為降低作用；帶實(shí)線的箭頭為增強(qiáng)作用）Fig.7 damage mechanism of wind and hail on woody plants around Naqu town(Arrow with dotted line indicates lowering effect;arrow with solid line indicates enhancing effect)

因?yàn)榇箫L(fēng)（大于17m/s）日數(shù)多（97.4d/a［24］），木本植物新梢與葉片在持續(xù)而強(qiáng)烈的大風(fēng)環(huán)境中容易受到機(jī)械損傷（圖8，藏柳葉片正面與背面的白色條紋不是表皮毛，而是顆粒物在葉片表面的劃痕，圖片均為200倍放大）而脫水枯死。大風(fēng)是樹(shù)線形成的重要環(huán)境限制因素［25-26］，大風(fēng)對(duì)高海拔地區(qū)木本植物的影響機(jī)制主要包括:①風(fēng)的冷卻效應(yīng)加劇熱量不足，影響木本植物光合速率和同化產(chǎn)物的積累，從而妨礙生長(zhǎng)及防御系統(tǒng)的形成；②持續(xù)而強(qiáng)烈的風(fēng)會(huì)導(dǎo)致木本植物機(jī)械損傷及木質(zhì)部栓塞；③加速木本植物及土壤水分損失，造成木本植物非生長(zhǎng)季脫水。因此，在風(fēng)力強(qiáng)勁的樹(shù)線地區(qū)，有利的地形可以遮擋或減緩強(qiáng)風(fēng)的侵襲，從而有利于樹(shù)線木本植物的生存［27］。

圖8 風(fēng)攜帶顆粒物對(duì)那曲鎮(zhèn)引種木本植物葉片的損傷Fig.8 Damage of wind on the leaves of introduced woody plants in Naqu town.

生長(zhǎng)季溫度被認(rèn)為是全球樹(shù)線形成和維持的主要控制因素［3,11,12］，其支持證據(jù)包括：（1）樹(shù)線位置與等溫線之間存在全球一致的關(guān)系［11,14,28］；（2）樹(shù)線位置波動(dòng)與過(guò)去的溫度變化一致［3］；（3）在北緯30o到北緯52o之間樹(shù)線高度隨緯度上升幾乎呈線性下降，變化速率為每增加1個(gè)緯度樹(shù)線海拔下降120～130 m［29-30］。因此，此前那曲鎮(zhèn)城鎮(zhèn)綠化失敗的重要原因是生長(zhǎng)季熱量沒(méi)有完全滿足樹(shù)木的生理需求。

此外，氣候變暖背景下，那曲鎮(zhèn)降水量呈增加趨勢(shì)［31］，而該區(qū)域年大風(fēng)日數(shù)［32-33］及冬春風(fēng)速呈下降趨勢(shì)（圖5,圖6），這種氣候變化有利于該區(qū)域木本植物的生存。

通過(guò)本文的分析我們發(fā)現(xiàn)：

（1）最熱月溫度表征的熱量狀況是高海拔地區(qū)木本植物一年中碳獲取量的前提，足夠的光合同化產(chǎn)物是該區(qū)域木本植物生長(zhǎng)及新梢形成防御系統(tǒng)的物質(zhì)基礎(chǔ)。同時(shí)分布于季節(jié)分明地區(qū)的木本植物可以通過(guò)休眠抵抗冬季低溫。西藏高海拔地區(qū)城鎮(zhèn)綠化實(shí)踐證明最熱月均溫較高的獅泉河鎮(zhèn)（1960—2018年7月均溫為14.4℃）木本植物能夠生存；而那曲鎮(zhèn)最熱月均溫較低（1960—2018年7月均溫為9.19℃）木本植物生存較困難。因此對(duì)于西藏高原高海拔地區(qū)木本植物生存而言，夏季溫度比冬季溫度更重要。

（2）2016年以后，那曲鎮(zhèn)各熱量指標(biāo)穩(wěn)定通過(guò)樹(shù)線閾值基本能滿足木本植物的生存需要。但那曲鎮(zhèn)年大風(fēng)（大于17 m/s）日數(shù)多（97.4 d/a），木本植物新梢與葉片在持續(xù)而強(qiáng)烈的大風(fēng)環(huán)境中脫水枯死是限制木本植物生存的主要因子。

（3）在那曲鎮(zhèn)綠化建設(shè)中，筆者建議選擇強(qiáng)抗風(fēng)能力的植物，同時(shí)營(yíng)造避風(fēng)的生境以降低風(fēng)速。