大豆種植密度對(duì)玉米/大豆間作系統(tǒng)產(chǎn)量形成的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)分析

任媛媛 張 莉 郁耀闖 張彥軍 張歲岐

大豆種植密度對(duì)玉米/大豆間作系統(tǒng)產(chǎn)量形成的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)分析

任媛媛1張 莉2郁耀闖1張彥軍1張歲岐3,*

1寶雞文理學(xué)院地理與環(huán)境學(xué)院 / 陜西省災(zāi)害監(jiān)測(cè)與機(jī)理模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 陜西寶雞 721013;2濰坊醫(yī)學(xué)院藥學(xué)院, 山東濰坊 261053;3中國科學(xué)院水利部水土保持研究所 / 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 陜西楊凌 712100

旱區(qū)作物間作系統(tǒng)是優(yōu)化作物群體質(zhì)量、提高產(chǎn)量的一種重要種植方式, 從產(chǎn)量構(gòu)成因子角度探討作物間作競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)機(jī)制還鮮見報(bào)道。本研究設(shè)置3個(gè)大豆密度梯度和4個(gè)種植比例(玉米與大豆以2∶0、0∶2、2∶2和2∶4間作), 分析間作系統(tǒng)的作物競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)、產(chǎn)量構(gòu)成和最終產(chǎn)量的差異性變化, 探討間作群體產(chǎn)量增加的作物競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制。結(jié)果表明, 不同大豆密度和種植比例組合下的間作系統(tǒng)產(chǎn)量提高14%~23%。玉米的實(shí)際產(chǎn)量損失大于0, 大豆的實(shí)際產(chǎn)量損失小于0。間作系統(tǒng)中玉米的穗重、穗長(zhǎng)、穗粗、穗粒重、軸重和千粒重均顯著高于單作; 除結(jié)莢長(zhǎng)度和主莖節(jié)間長(zhǎng)度外, 間作系統(tǒng)中大豆的單株粒重、單株莢數(shù)、單株總粒數(shù)、單株有效粒數(shù)、主莖節(jié)數(shù)和百粒重低于單作或與單作間無顯著差異。間作系統(tǒng)中玉米的競(jìng)爭(zhēng)比率大于1, 大豆的競(jìng)爭(zhēng)比率小于1, 在3種大豆密度下玉米和大豆的競(jìng)爭(zhēng)比率分別為2.08、1.84、1.68和0.49、0.56、0.63, 表明隨著大豆密度的增加, 間作中玉米的競(jìng)爭(zhēng)比率增加的同時(shí)大豆的競(jìng)爭(zhēng)比率降低。玉米的侵占力大于0, 大豆的侵占力小于0。玉米產(chǎn)量與軸重、千粒重、穗重、穗粒重、穗長(zhǎng)、行粒數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系, 與禿尖長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。通徑分析表明, 直接作用中, 穗粒重對(duì)玉米產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大(2.18); 間接作用中, 軸重、千粒重通過每穗粒重對(duì)玉米產(chǎn)量的貢獻(xiàn)較大(1.64和1.58)。綜上所述, 大豆間作玉米有間作優(yōu)勢(shì), 間作優(yōu)勢(shì)來源于每穗粒重。

密度; 間作; 通徑分析; 競(jìng)爭(zhēng)比率

間作是指在一個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)同一塊土地上同時(shí)種植2種或2種以上的作物。相比常規(guī)單作, 間作系統(tǒng)作物的群體結(jié)構(gòu)特性, 可顯著提高光能利用率[1], 提升根系養(yǎng)分吸收能力[2]; 作物互作效應(yīng)可防治病蟲害[3], 并有效控制雜草[4]; 作物競(jìng)爭(zhēng)可提高作物產(chǎn)量[5], 水分養(yǎng)分利用效率[6-7], 同時(shí)增加經(jīng)濟(jì)效益, 發(fā)掘土地資源生產(chǎn)潛力[8], 在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中已廣泛應(yīng)用。其中, 豆禾間作由于豆科作物的固氮作用可有效的向禾本科作物轉(zhuǎn)移一定量氮素, 而禾本科作物可以提高豆科作物的生物固氮效率[9]。因此, 作物間作在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)增產(chǎn)增效中具有舉足輕重的地位。

間作系統(tǒng)中由于作物對(duì)資源需求在時(shí)間和空間上的分離互補(bǔ), 促進(jìn)了不同作物對(duì)資源的高效利用[10]。同時(shí), 間作系統(tǒng)中, 作物競(jìng)爭(zhēng)能力差異及其變化特征受不同間作方式的直接影響[11-12]。種植比例和密度是影響間作系統(tǒng)產(chǎn)量的主要影響因素, Undie等[13]研究發(fā)現(xiàn), 玉米和大豆不同間作比例(1∶1、2∶2和1∶2)的系統(tǒng)產(chǎn)量分別高出同期單作64%、66%、63%和43%、57%、65%。玉米與花生以2∶2、4∶4、6∶6和8∶8比例間作, 其中2∶2間作栽培中玉米產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)明顯[14]。豌豆與小麥、黑麥、黑小麥以80∶20間作的產(chǎn)量高于60∶40, 主要由于前者間作系統(tǒng)中大豆相對(duì)于其他作物的競(jìng)爭(zhēng)能力高于后者[8]。杜進(jìn)勇等[15]關(guān)于小麥和玉米間作的研究發(fā)現(xiàn), 高密度玉米間作系統(tǒng)產(chǎn)量顯著高于低密度, 主要是由于增加密度引起玉米光合勢(shì)和凈光合速率比低密度分別提高12.4%和11.2%。不同密度梯度下玉米和豌豆間作栽培研究發(fā)現(xiàn), 中密度間作系統(tǒng)產(chǎn)量分別高于低密度、高密度間作系統(tǒng)8.37%和9.09%, 相對(duì)應(yīng)豌豆對(duì)玉米的競(jìng)爭(zhēng)力較低密度、高密度提高了36.56%、20.17%[16]。因此間作系統(tǒng)中不同作物的空間配置方式影響間作系統(tǒng)中作物的競(jìng)爭(zhēng)能力, 進(jìn)而引起產(chǎn)量潛力的發(fā)揮。

間作系統(tǒng)中作物產(chǎn)量受到產(chǎn)量構(gòu)成因素的協(xié)同作用和相互影響[17-18], 研究間作系統(tǒng)產(chǎn)量構(gòu)成因子對(duì)作物競(jìng)爭(zhēng)的響應(yīng)機(jī)制, 及其與最終產(chǎn)量形成的相互關(guān)系是明確作物間作調(diào)節(jié)產(chǎn)量構(gòu)成因子、提升作物產(chǎn)量的關(guān)鍵內(nèi)容[18]。合理的間作比例和密度搭配可以挖掘產(chǎn)量構(gòu)成要素的競(jìng)爭(zhēng)增產(chǎn)優(yōu)勢(shì), 利于作物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移積累、提高作物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。目前, 針對(duì)不同間作系統(tǒng)對(duì)產(chǎn)量[19]、水分利用[6,20]和養(yǎng)分利用[10,21]等研究已有大量報(bào)道{Raza, 2020 #44;Gong, 2020 #45}, 但是從產(chǎn)量構(gòu)成因子分析間作優(yōu)勢(shì)的響應(yīng)機(jī)制還鮮見報(bào)道?；诖? 本試驗(yàn)以黃土塬區(qū)特殊自然環(huán)境為背景, 以玉米和大豆為研究對(duì)象, 探究種植密度和比例搭配對(duì)間作系統(tǒng)作物產(chǎn)量構(gòu)成的影響, 揭示間作優(yōu)勢(shì)的產(chǎn)量構(gòu)成因素響應(yīng)機(jī)理, 旨在為有效調(diào)控間作系統(tǒng)作物產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)和旱作農(nóng)業(yè)間作系統(tǒng)高產(chǎn)高效研究提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

中國科學(xué)院水利部水土保持研究所長(zhǎng)武黃土高原農(nóng)業(yè)生態(tài)試驗(yàn)站位于黃土高原中南部陜甘交界處的陜西省長(zhǎng)武縣洪家鎮(zhèn)王東村(107°40′30″E, 35°12′30″N), 海拔1200 m, 屬暖溫帶半濕潤(rùn)半干旱大陸性季風(fēng)氣候區(qū), 光照充足, 晝夜溫差較大; 年均降雨量584.1 mm, 且多集中于7月至9月份, 年均氣溫9.1℃, 無霜期171 d, 作物種植多為一年一季; 地下水埋深50~80 m, 田間持水量年均值在20%左右, 屬典型旱作農(nóng)業(yè)區(qū); 地貌屬高原溝壑區(qū), 塬面和溝壑兩大地貌單元各占35%和65%; 地帶性土壤為黑壚土, 土體結(jié)構(gòu)均勻疏松, 是黃土高原溝壑區(qū)典型性土壤。試驗(yàn)作物生育期內(nèi)的降雨量和平均溫度見圖1。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)于2012—2013年4月至10月進(jìn)行。玉米品種為鄭單958 (M), 種植密度為9株 m-2; 大豆品種為中黃24, 設(shè)9 (低密度S1)、21 (中密度S2)、33 (高密度S3)株 m-23個(gè)密度梯度; 玉米與3個(gè)密度梯度大豆進(jìn)行間作(MS1、MS2、MS3)種植, 種植比例為2∶0、0∶2、2∶2和2∶4, 共10個(gè)處理, 3次重復(fù), 30個(gè)小區(qū), 50 cm等行距覆膜種植。小區(qū)面積為6 m × 4 m, 隨機(jī)區(qū)組排列。播前施用底肥 N 90 kg hm-2、P2O5150 kg hm-2, 玉米分別于大喇叭口期和吐絲期各追施氮肥67.5 kg hm-2, 其他農(nóng)田管理與當(dāng)?shù)叵嗤?/p>

1.2.2 樣品的測(cè)定 分別在玉米、大豆成熟期, 在每個(gè)小區(qū)劃定6 m2人工測(cè)產(chǎn)區(qū), 測(cè)定玉米和大豆產(chǎn)量。玉米收獲時(shí)每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取代表性植株手工摘取10個(gè)果穗, 測(cè)定穗重、穗長(zhǎng)、禿尖長(zhǎng)、穗粗、行數(shù)、行粒數(shù)、穗粒重、軸粗、軸重和千粒重。大豆收獲時(shí)每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取代表性植株10株, 測(cè)定單株莢數(shù)、單株總粒數(shù)、單株有效粒數(shù)、單株粒重、節(jié)數(shù)、結(jié)莢長(zhǎng)度、主莖節(jié)間長(zhǎng)度和百粒重。

1.2.3 產(chǎn)量及競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)計(jì)算 土地當(dāng)量比(land equivalent ratio)是評(píng)價(jià)間作系統(tǒng)具有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)的重要指標(biāo)[22], 為2種或多種物種間作產(chǎn)量與相應(yīng)單作產(chǎn)量比值的總和。具體計(jì)算如下:

式中,m、s分別表示玉米和大豆在單作中的產(chǎn)量,mi、si分別表示玉米和大豆在間作中的產(chǎn)量,m、s分別表示玉米和大豆在間作中的土地當(dāng)量比,表示間作系統(tǒng)的土地當(dāng)量比。＞1, 表明間作系統(tǒng)存在產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì);＜1, 表明間作系統(tǒng)產(chǎn)量不會(huì)增加。

實(shí)際產(chǎn)量損失(actual yield loss)表示在間作系統(tǒng)下作物的相對(duì)產(chǎn)量損失或增加[23]。具體計(jì)算如下:

式中,m、s分別表示單作中玉米和大豆的種植比例,mi、si分別表示間作中玉米和大豆的種植比例,m、s分別表示玉米和大豆在間作系統(tǒng)中的實(shí)際產(chǎn)量損失,表示間作系統(tǒng)的實(shí)際產(chǎn)量損失。＞0, 表明間作系統(tǒng)具有間作優(yōu)勢(shì),＜0, 表明間作系統(tǒng)沒有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。

侵占力(aggressivity)指間作系統(tǒng)中作物的相對(duì)產(chǎn)量增長(zhǎng)大于另一作物產(chǎn)量增長(zhǎng)的程度大小[24]。作物的侵占力具體計(jì)算如下:

式中,m、s分別表示間作系統(tǒng)中玉米和大豆的侵占力。m＝0, 表明這2種作物的競(jìng)爭(zhēng)力相同;m＞0, 表明玉米的競(jìng)爭(zhēng)力高于大豆;s＞0, 表明大豆的競(jìng)爭(zhēng)力高于玉米。

競(jìng)爭(zhēng)比率(competitive ratio)為間作系統(tǒng)中作物相對(duì)于另一作物的競(jìng)爭(zhēng)能力[25]。具體計(jì)算如下:

式中,m和s分別表示玉米和大豆在間作系統(tǒng)中的競(jìng)爭(zhēng)比率。m＞1, 表明玉米比大豆的競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng);s＞1, 表明大豆比玉米的競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2007整理數(shù)據(jù), 采用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件分析數(shù)據(jù)。單因素方差分析用于比較種植密度或種植比例下產(chǎn)量及其產(chǎn)量構(gòu)成、競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的差異, Pearson相關(guān)系數(shù)用于反映所測(cè)指標(biāo)之間的相關(guān)關(guān)系, 通徑分析用于反映產(chǎn)量構(gòu)成對(duì)于產(chǎn)量貢獻(xiàn)的直接作用和間接作用。利用SigmaPlot 12.5作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同間作方式對(duì)產(chǎn)量的影響

間作系統(tǒng)的土地當(dāng)量比為1.14~1.23, 即單作需增加14%~23%的土地面積才能達(dá)到與間作相同的產(chǎn)量, 表現(xiàn)出明顯的間作優(yōu)勢(shì)(圖2)。同一種植比例下, 大豆密度對(duì)玉米和大豆的土地當(dāng)量比無顯著影響(> 0.05)。同一密度梯度下, 2∶2間作下玉米的土地當(dāng)量比顯著高于2∶4間作(< 0.05); 2∶2間作下大豆的土地當(dāng)量比顯著低于2∶4間作(< 0.05)。

間作系統(tǒng)中玉米的實(shí)際產(chǎn)量損失大于0, 大豆的實(shí)際產(chǎn)量損失小于0 (圖3-a)。種植比例和大豆密度對(duì)玉米的實(shí)際產(chǎn)量損失無影響; 同一種植比例下, 大豆密度對(duì)大豆的實(shí)際產(chǎn)量損失無影響, 大豆中密度時(shí), 2∶4間作下大豆的實(shí)際產(chǎn)量損失顯著高于2∶2間作(< 0.05), 大豆低高密度時(shí), 間作比例對(duì)大豆的實(shí)際產(chǎn)量損失無顯著影響(圖3-a)。對(duì)間作系統(tǒng)整體而言, 種植比例和大豆密度組合下的間作系統(tǒng)的實(shí)際產(chǎn)量損失大于0 (圖3-b)。同一密度下, 種植比例對(duì)間作系統(tǒng)的實(shí)際產(chǎn)量損失無顯著影響。同一種植比例下, 大豆密度對(duì)間作系統(tǒng)的實(shí)際產(chǎn)量損失無顯著影響(圖3-b)。

MS1、MS2、MS3分別表示玉米與低密度(9株 m-2)、中密度(21株 m-2)、高密度(33株 m-2)的大豆間作。白色、灰色符號(hào)分別表示玉米與大豆以2:2、2:4種植比例的間作方式。

MS1, MS2, and MS3 indicate maize intercropping soybean with low density (9 plants m–2), medium density (21 plants m–2), and high density (33 plants m–2), respectively. White and gray symbols indicate 2:2 and 2:4 row proportion in maize-soybean intercropping systems.

2.2 不同間作方式對(duì)玉米和大豆產(chǎn)量構(gòu)成的影響

2.2.1 不同間作方式對(duì)玉米產(chǎn)量構(gòu)成的影響 種植比例和大豆密度間作組合下的穗重、穗長(zhǎng)、禿尖長(zhǎng)、穗粗、行數(shù)、行粒數(shù)、穗粒重、軸粗、軸重和千粒重高于單作或與單作間無顯著差異(表1)。玉米與低密度大豆以2∶4間作的穗重、穗長(zhǎng)、穗粗、行數(shù)、行粒數(shù)、穗粒重、軸粗、軸重和千粒重均顯著高于單作。同一種植比例下(2∶2或2∶4), 大豆密度對(duì)間作玉米的穗重、禿尖長(zhǎng)、穗粗、行數(shù)、穗粒重和千粒重均無顯著影響。大豆低密度時(shí), 種植比例對(duì)穗重、穗長(zhǎng)、禿尖長(zhǎng)、穗粗、行數(shù)、軸粗和千粒重均無顯著影響, 2∶4種植比例下玉米的行粒數(shù)和軸重均顯著高于2∶2。大豆中密度時(shí), 種植比例對(duì)穗重、穗長(zhǎng)、禿尖長(zhǎng)、穗粗、行數(shù)、行粒數(shù)、穗粒重、軸重和千粒重均無顯著影響, 2∶4種植比例下玉米的軸粗顯著高于2∶2。大豆高密度時(shí), 種植比例對(duì)穗重、穗長(zhǎng)、禿尖長(zhǎng)、穗粗、行數(shù)、行粒數(shù)、穗粒重、軸粗、軸重和千粒重均無顯著影響。

2.2.2 不同間作方式對(duì)大豆產(chǎn)量構(gòu)成的影響 除2∶2種植比例下低密度的結(jié)莢長(zhǎng)度和主莖節(jié)間長(zhǎng)度顯著高于單作外, 其他種植方式下間作大豆的單株粒重、單株莢數(shù)、單株總粒數(shù)、單株有效粒數(shù)、結(jié)莢長(zhǎng)度、主莖節(jié)間長(zhǎng)度、主莖節(jié)數(shù)和百粒重低于單作或與單作間無顯著差異(表2)。大豆的單株粒重、單株莢數(shù)、單株總粒數(shù)和有效粒數(shù)隨密度的增加呈下降的趨勢(shì)。大豆的主莖節(jié)間長(zhǎng)度隨密度的增加呈增加的趨勢(shì)。大豆密度對(duì)結(jié)莢長(zhǎng)度和百粒重均無顯著影響。

處理同圖2。白色、灰色符號(hào)分別表示玉米與大豆以2:2、2:4種植比例的間作方式。

Treatments are the same as those given in Fig. 2. White and gray symbols indicate 2:2 and 2:4 row proportion in maize-soybean intercropping systems.

表1 不同間作方式對(duì)玉米產(chǎn)量構(gòu)成的影響

M表示單作玉米。MS1、MS2、MS3分別表示玉米與低密度(9株 m-2)、中密度(21株 m-2)、高密度(33株 m-2)的大豆間作。2:2和2:4分別表示玉米與大豆以2:2、2:4種植比例的間作方式。同列數(shù)據(jù)不同小寫字母表示同一種植比例下不同密度處理間差異達(dá)0.05顯著水平。

M indicates sole-cropped maize. MS1, MS2, and MS3 indicate maize intercropped soybean with low density (9 plants m–2), medium density (21 plants m–2), and high density (33 plants m–2), respectively. 2:2 and 2:4 indicate maize intercropped soybean at 2:2, 2:4 row proportion, respectively. Values within a column followed by different lowercase letters mean significant differences among different density treatments in the same row proportions at the 0.05 probability level.

表2 不同間作方式對(duì)大豆產(chǎn)量構(gòu)成的影響

S1、S2、S3分別表示低密度(9株 m-2)、中密度(21株 m-2)、高密度(33株 m-2)下的單作大豆, 其他處理同表1。同列數(shù)據(jù)不同小寫字母表示同一種植比例下不同密度處理間的差異達(dá)0.05顯著水平。同列數(shù)據(jù)不同大寫字母表示同一密度梯度下不同種植比例間的差異達(dá)0.05顯著水平。

S1, S2, and S3 indicate sole-cropped soybean with low density (9 plants m–2), medium density (21 plants m–2), and high density (33 plants m–2), respectively. Other treatments are the same as those given in Table 2. For each column, different letters denote significant difference at< 0.05 among different soybean density in the same row proportion (lowercase letters), and among different row proportions in the same soybean density (capital letters).

2.3 不同間作方式對(duì)作物競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的影響

間作系統(tǒng)中玉米的侵占力大于0, 大豆的侵占力小于0, 種植比例和大豆種植密度對(duì)玉米和大豆的侵占力無顯著影響, 2∶2和2∶4種植比例下玉米和大豆的侵占力分別為0.73、0.71和-0.73、-0.71 (圖4-a, b)。間作系統(tǒng)中玉米的競(jìng)爭(zhēng)比率大于1, 大豆的競(jìng)爭(zhēng)比率小于1, 與低中高密度大豆間作, 玉米和大豆的競(jìng)爭(zhēng)比率分別為2.08、1.84、1.68和0.49、0.56、0.63, 呈現(xiàn)隨大豆密度增加玉米的競(jìng)爭(zhēng)比率下降而大豆的競(jìng)爭(zhēng)比率增加的趨勢(shì)(圖4-c, d)。同一密度梯度下, 種植比例對(duì)玉米和大豆的競(jìng)爭(zhēng)比率無顯著影響; 2∶4種植比例下高密度玉米的競(jìng)爭(zhēng)比率顯著高于低密度, 2∶2種植比例下, 大豆密度對(duì)玉米和大豆的競(jìng)爭(zhēng)比率無顯著影響。

處理同圖2。不同小寫字母表示同一種植比例下不同密度梯度間的差異顯著, 不同大寫字母表示同一密度梯度下不同種植比例之間的差異顯著(< 0.05)。

Treatments are the same as those given in Fig. 2. Different letters denote significant difference at< 0.05 among different soybean density in the same row proportion (lowercase letters), and among different row proportions in the same soybean density (capital letters).

2.4 不同間作方式對(duì)玉米產(chǎn)量的貢獻(xiàn)

由玉米產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成之間的相關(guān)分析可以看出, 玉米產(chǎn)量與穗重、穗長(zhǎng)、禿尖長(zhǎng)、行粒數(shù)、穗粒重、軸重、千粒重均呈顯著相關(guān)關(guān)系(表3)。具體表現(xiàn)為玉米產(chǎn)量與軸重、千粒重、穗重、穗粒重、穗長(zhǎng)、行粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系, 相關(guān)系數(shù)分別為0.89、0.82、0.80、0.73、0.71和0.61, 與禿尖長(zhǎng)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系, 相關(guān)系數(shù)為-0.48 (<0.01)。軸重與穗重、穗長(zhǎng)、禿尖長(zhǎng)、行數(shù)、行粒數(shù)、穗粒重、軸粗呈顯著相關(guān)關(guān)系。千粒重與穗重、穗長(zhǎng)、行粒數(shù)、穗粒重、軸重呈極顯著正相關(guān)關(guān)系, 與禿尖長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(<0.01)。穗重與穗長(zhǎng)、穗粗、行數(shù)、行粒數(shù)、穗粒重、軸重、千粒重呈極顯著正相關(guān)關(guān)系, 與禿尖長(zhǎng)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(<0.01)。穗粒重與穗重、穗長(zhǎng)、行數(shù)、行粒數(shù)、軸重、千粒重呈極顯著正相關(guān)關(guān)系, 與禿尖長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

為進(jìn)一步確定產(chǎn)量構(gòu)成對(duì)玉米產(chǎn)量的影響效應(yīng),對(duì)其進(jìn)行通徑分析發(fā)現(xiàn), 穗粒重對(duì)玉米產(chǎn)量的直接作用最大(表4)。具體表現(xiàn)為產(chǎn)量構(gòu)成對(duì)玉米產(chǎn)量的直接作用(直接通徑系數(shù))大小依次為穗粒重(2.18)>穗重(–1.71)>禿尖長(zhǎng)(0.94)>行粒數(shù)(0.51)>軸重(0.24)>穗長(zhǎng)(-0.13)>千粒重(0.05)。間接作用中, 軸重通過穗粒重對(duì)玉米產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大(1.64), 其次為千粒重, 通過穗粒重對(duì)玉米產(chǎn)量的貢獻(xiàn)(1.58)。

3 討論

3.1 不同間作方式對(duì)產(chǎn)量的影響

作物在空間和時(shí)間上對(duì)資源具有互補(bǔ)效應(yīng), 這一互補(bǔ)效應(yīng)能夠提高產(chǎn)量和資源利用效率, 因此間作系統(tǒng)一直是我國重要的間作模式之一[26]。本研究中, 不同大豆密度和種植比例組合的間作方式的土地當(dāng)量比為1.14~1.23, 表明玉米大豆間作系統(tǒng)具有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。這與前人關(guān)于玉米和豌豆[6]、玉米和花生[27]、谷子和花生[28]的研究結(jié)果一致。宋振偉等[29]的研究表明, 增加作物種植密度提高作物的群體產(chǎn)量以彌補(bǔ)單株產(chǎn)量的減少。作物產(chǎn)量的多少由干物質(zhì)積累決定, 而合理的種植密度是提高產(chǎn)量的重要增產(chǎn)措施之一[30]。本研究大豆密度對(duì)間作群體的產(chǎn)量無顯著影響, 這可能是由于間作系統(tǒng)中大豆是競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)作物[31]。這與前人[32]的研究結(jié)果一致, 表明大豆密度對(duì)間作群體產(chǎn)量的影響程度較小。

表3 玉米產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成之間的相關(guān)性

*、**分別表示在0.05和0.01水平相關(guān)性顯著。

*and**mean significant correlation at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

表4 間作玉米產(chǎn)量決定因子的通徑分析

間作系統(tǒng)中玉米的競(jìng)爭(zhēng)比率大于1, 玉米的侵占力大于0, 表明在玉米和大豆共同生長(zhǎng)期, 間作系統(tǒng)中大豆處于競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì), 玉米是競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)作物。前人研究認(rèn)為, 間作系統(tǒng)中不同作物在生長(zhǎng)過程中存在強(qiáng)烈的種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系, 并且玉米的資源競(jìng)爭(zhēng)力高于大豆[33]、豌豆[12]。玉米的實(shí)際產(chǎn)量損失大于0, 表明間作系統(tǒng)中玉米具有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。大豆的實(shí)際產(chǎn)量損失小于0, 表明間作系統(tǒng)中大豆沒有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì), 這與間作系統(tǒng)中玉米是競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)作物, 大豆是競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)作物相一致。種間競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果是間作系統(tǒng)的實(shí)際產(chǎn)量損失大于0, 表明玉米和大豆間作具有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)的原因是玉米產(chǎn)量增加, 大豆產(chǎn)量不變或降低。這與前人關(guān)于小麥和豌豆[8]、燕麥和野豌豆[25]、谷子和大豆[34]間作的研究一致, 表明豆禾間作系統(tǒng)中, 禾本科作物的產(chǎn)量增加, 豆科作物的產(chǎn)量減少, 主要由間作系統(tǒng)中作物的競(jìng)爭(zhēng)能力差異決定[8]。另外, 高位玉米與低位大豆間作時(shí), 玉米處于生態(tài)位優(yōu)勢(shì), 大豆處于生態(tài)位劣勢(shì), 高稈玉米對(duì)大豆的遮陰作用降低了作物的光合作用[34], 并隨著生育期過程逐步加強(qiáng), 進(jìn)一步影響大豆的產(chǎn)量構(gòu)成乃至籽粒產(chǎn)量。玉米上部冠層葉片降低玉米中間層葉片和大豆冠層的透光率, 從而影響作物對(duì)養(yǎng)分的吸收, 間作系統(tǒng)中通過適當(dāng)去掉玉米上部葉片提高作物對(duì)氮、磷、鉀等養(yǎng)分的吸收和作物產(chǎn)量[35]。

3.2 不同間作方式對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成的影響

間作玉米的穗重、穗長(zhǎng)、穗粗、穗粒重、軸重和千粒重等產(chǎn)量構(gòu)成均顯著高于單作; 除結(jié)莢長(zhǎng)度和主莖節(jié)間長(zhǎng)度外, 間作方式下大豆的單株莢數(shù)、單株總粒數(shù)、單株有效粒數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、百粒重等產(chǎn)量構(gòu)成低于單作或與單作間無顯著差異。表明, 與單作相比, 間作方式下玉米的產(chǎn)量構(gòu)成提高, 大豆的產(chǎn)量構(gòu)成降低或沒有變化, 這與呂越等[36]的研究結(jié)果一致。這也進(jìn)一步證明玉米大豆具有間作優(yōu)勢(shì)的主要原因是間作方式提高了玉米產(chǎn)量的構(gòu)成, 從而提高了玉米產(chǎn)量。不同間作方式對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成的影響不同, 比如不同密度玉米與小麥間作的研究發(fā)現(xiàn), 低密度間作玉米的穗數(shù)顯著低于高密度20%, 千粒重高于高密度5.0%[37]。本研究結(jié)果表明, 玉米與低密度大豆以2∶4間作的穗重、穗長(zhǎng)、穗粗等產(chǎn)量構(gòu)成均顯著高于單作。間作方式對(duì)作物產(chǎn)量構(gòu)成的影響還受到覆膜、水分等條件的影響, 比如, 間作玉米的穗粒重、百粒重隨灌水量增加呈先升后降的趨勢(shì)[38]。覆膜間作中豌豆的單株粒數(shù)和單株粒重較不覆膜間作平均增加43.7%和60.3%, 覆膜間作玉米的百粒重較不覆膜間作增加10.3%[12]。

3.3 不同間作方式對(duì)玉米產(chǎn)量的貢獻(xiàn)

玉米產(chǎn)量是由多基因控制的數(shù)量性狀, 是各農(nóng)藝性狀綜合作用的結(jié)果。提高玉米產(chǎn)量需要綜合考慮穗粒重、穗重、穗長(zhǎng)等農(nóng)藝性狀, 這些性狀之間不僅相互作用而且相互影響, 對(duì)玉米產(chǎn)量的貢獻(xiàn)大小也不同[39]。玉米產(chǎn)量與穗重、穗長(zhǎng)、穗粗、軸粗、行粒數(shù)、穗粒重等穗部相關(guān)性狀的產(chǎn)量構(gòu)成因素均存在顯著相關(guān)性[40], 故產(chǎn)量構(gòu)成在一定程度上影響了玉米的生長(zhǎng)和產(chǎn)量的提高。徐磊等[41]關(guān)于黑龍江西部干旱區(qū)玉米產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成的研究發(fā)現(xiàn), 玉米產(chǎn)量與穗粒重呈極顯著正相關(guān)。安治良[42]以自主選育的13個(gè)玉米雜交的研究發(fā)現(xiàn), 夏玉米產(chǎn)量與穗粒重、出籽率呈極顯著正相關(guān)。因此, 不同研究材料、栽培措施和生態(tài)環(huán)境可能影響作物產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因子之間的相關(guān)性。對(duì)于黃土塬區(qū)的間作玉米, 本研究發(fā)現(xiàn)間作玉米產(chǎn)量與軸重、千粒重、穗重、穗粒重、穗長(zhǎng)、行粒數(shù)均呈顯著正相關(guān)關(guān)系。

產(chǎn)量構(gòu)成因子既通過本身的直接效應(yīng)也可以通過其他因子的間接效應(yīng)實(shí)現(xiàn)對(duì)玉米產(chǎn)量的貢獻(xiàn), 因此玉米產(chǎn)量的提高是各個(gè)產(chǎn)量構(gòu)成因子綜合作用的結(jié)果, 并且因子之間存在相互作用。安治良[42]發(fā)現(xiàn), 穗粒重、出籽率和倒伏率對(duì)玉米產(chǎn)量的直接和間接作用最大。玉米的產(chǎn)量構(gòu)成與單株產(chǎn)量通徑分析發(fā)現(xiàn), 對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)最大的是千粒重[43]。傳統(tǒng)玉米品種對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)作用最大的是千粒重, 而新型玉米品種對(duì)產(chǎn)量作用貢獻(xiàn)最大的是行粒數(shù)[18]。穗粒重與穗重、穗長(zhǎng)、穗粗、軸重、千粒重均呈顯著正相關(guān)[44], 并且穗粗通過穗粒重對(duì)玉米產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大[41]。本研究對(duì)間作玉米產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成之間進(jìn)行通徑分析發(fā)現(xiàn), 直接作用表現(xiàn)為穗粒重是提高間作玉米產(chǎn)量的主要決定因子, 間接作用中軸重、千粒重通過穗粒重對(duì)玉米產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大。因此, 探究影響玉米甚至間作系統(tǒng)的產(chǎn)量構(gòu)成因素對(duì)玉米產(chǎn)量的貢獻(xiàn)大小,需要綜合考慮研究材料、栽培方式和環(huán)境等因素, 從而為提高當(dāng)?shù)刈魑锂a(chǎn)量提供理論依據(jù)。

4 結(jié)論

通過不同種植比例和大豆種植密度對(duì)玉米和大豆間作產(chǎn)量的影響分析發(fā)現(xiàn), 種植比例和大豆種植密度對(duì)間作產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成具有重要影響。玉米和大豆間作具有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì), 玉米與高密度大豆間作的土地當(dāng)量比最高(2∶2和2∶4種植比例分別為1.22和1.23), 并且提高間作群體產(chǎn)量的原因是玉米產(chǎn)量的提高以及玉米對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)能力高于大豆(侵占力和競(jìng)爭(zhēng)比率分別為0.72和1.86)。通過通徑分析發(fā)現(xiàn), 穗粒重對(duì)玉米產(chǎn)量的貢獻(xiàn)作用最大(直接作用為2.18)。因此, 玉米與高密度大豆間作的土地當(dāng)量比高于其他間作方式, 能夠最大化的提高作物的產(chǎn)量, 應(yīng)該適當(dāng)進(jìn)行推廣。

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Competitive effect of soybean density on yield formation in maize/soybean intercropping systems

REN Yuan-Yuan1, ZHANG Li2, YU Yao-Chuang1, ZHANG Yan-Jun1, and ZHANG Sui-Qi3,*

1College of Geography and Environment Engineering, Baoji University of Arts and Sciences / Shaanxi Key Laboratory of Disaster Monitoring and Mechanism Simulation, Baoji 721013, Shannxi, China;2School of Pharmacy, Weifang Medical University, Weifang 261053, Shandong, China;3State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau / Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources, Yangling 712100, Shaanxi, China

Crop intercropping system in arid areas is an important planting method for optimizing crop population quality and improving crop yield. There are few reports on the mechanism of crop intercropping competitive advantage in terms of yield components. In this study, to explore the mechanism of crop competition for increasing the yield of intercropping systems, three soybean densities and four row proportions (maize and soybean intercropping with 2:0, 0:2, 2:2, and 2:4) were used to investigate the changes of competition index, yield components, and yield of intercropping system. The results showed that the yield of intercropping system with different row proportion and soybean density was increased by 14%–23%. The actual yield loss of maize was greater than 0, the actual yield loss of soybean was less than 0. The ear weight, ear length, ear diameter, grain weight per ear, cob weight, and 1000-grain weight of maize in intercropping systems were significantly higher than those in monoculture. Except pod length and internode length of main stem, the grain weight per plant, pod number per plants, grain number per plant, effective grain number per plants, nodes on main stem, and 100-grain weight of soybean in intercropping systems were lower than that of monoculture. And there was no significant difference between intercropping and monoculture. The competition ratio of maize was greater than one, and the competition ratio of soybean was less than one. The competition ratio of maize and soybean was 2.08, 1.84, 1.68 and 0.49, 0.56, 0.63, respectively, with three soybean densities, indicating that with the increase of soybean density competition ratio of maize increased while competition ratio of soybean decreased in intercrops. The aggressivity of maize was positive value, and that of soybean was less than zero in intercropping system. Maize yield was positively correlated with cob weight, 1000-grain weight, ear weight, grain weight per ear, ear length, and row kernel number negatively correlated with barren tip length. Path analysis revealed that in the direct effect, grain weight per ear contributed the most to maize yield (2.18); in indirect effect, cob weight and 1000-grain weight contributed more to maize yield 1000-grain weight per ear (1.64 and 1.58). In conclusion, maize intercropped with soybean had intercropping advantages that derived from grain weight per ear.

density; intercropping; path analysis; competition ratio

10.3724/SP.J.1006.2021.04226

本研究由陜西省科技廳自然科學(xué)基礎(chǔ)研究項(xiàng)目(2019JQ-895), 國家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金項(xiàng)目(41901025), 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金(A314021402-1712)和寶雞文理學(xué)院博士科研啟動(dòng)費(fèi)項(xiàng)目(ZK2017042)資助。

This study was supported by the Shaanxi National Science Foundation (2019JQ-895), the Youth Foundation of National Natural Science Foundation of China (41901025), the Open Foundation of State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau (A314021402-1712), and the PhD Research Startup Foundation of Baoji University of Arts and Sciences (ZK2017042).

張歲岐, E-mail: sqzhang@ms.iswc.ac.cn

E-mail: renyuanyuan0410@163.com

2020-10-12;

2021-01-13;

2021-02-20.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20210220.1144.002.html