植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑S3307對(duì)苗期淹水脅迫下大豆生理特性和顯微結(jié)構(gòu)的影響

王詩(shī)雅 鄭殿峰 馮乃杰 梁喜龍 項(xiàng)洪濤 馮勝杰 靳 丹 劉美玲 牟保民

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑S3307對(duì)苗期淹水脅迫下大豆生理特性和顯微結(jié)構(gòu)的影響

王詩(shī)雅1,2鄭殿峰1,4,*馮乃杰1,4,*梁喜龍2,3項(xiàng)洪濤5馮勝杰1靳 丹2劉美玲2牟保民2

1廣東海洋大學(xué)濱海農(nóng)業(yè)學(xué)院, 廣東湛江 524088;2黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 黑龍江大慶 163319;3黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑工程技術(shù)研究中心, 黑龍江大慶 163319;4廣東海洋大學(xué)深圳研究院, 廣東深圳 518108;5黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院耕作栽培研究所, 黑龍江哈爾濱 150086

為探究苗期(V1期)淹水脅迫對(duì)大豆生理特性和顯微結(jié)構(gòu)的影響及烯效唑(S3307)的緩解效應(yīng), 以‘墾豐14’為材料, 于V1期進(jìn)行葉面噴施S3307, 并于噴藥后5 d進(jìn)行淹水處理, 對(duì)淹水脅迫下大豆葉片和根系生理特性、下胚軸顯微結(jié)構(gòu)及S3307的調(diào)控效應(yīng)進(jìn)行了測(cè)定和分析。結(jié)果表明, 淹水脅迫會(huì)增加大豆下胚軸通氣組織數(shù)量, 隨淹水脅迫時(shí)間延長(zhǎng), 通氣組織面積逐漸增大; S3307能提高大豆對(duì)淹水逆境的適應(yīng)性, 增加通氣組織數(shù)量和通氣組織的面積, 以應(yīng)對(duì)淹水脅迫對(duì)植株造成的缺氧脅迫。與對(duì)照(CK)相比, 淹水脅迫會(huì)增加葉片和根系中活性氧(ROS)和丙二醛(MDA)含量, 并隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而逐漸升高。在淹水脅迫前期會(huì)誘導(dǎo)酶促抗氧化防御系統(tǒng)活性的增強(qiáng), 引起滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的增加, 隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng), 抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均呈下降趨勢(shì)。S3307可促進(jìn)葉片和根系中抗氧化酶活性的提高, 抑制ROS和MDA含量的過(guò)量積累, 并始終維持較高的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量, 減緩淹水脅迫造成的損傷。

淹水脅迫; 大豆; 烯效唑; 生理特性; 顯微結(jié)構(gòu)

在全球變暖的背景下, 干旱脅迫、鹽堿脅迫、溫度脅迫和洪澇災(zāi)害等非生物脅迫發(fā)生頻率增加, 嚴(yán)重影響農(nóng)作物生產(chǎn)[1]。與其他非生物脅迫相比, 洪澇災(zāi)害危害程度最大, 約占受災(zāi)比例的60%[2]。IPCC AR5報(bào)告曾指出, 大氣中溫室氣體含量不斷增多將會(huì)導(dǎo)致極端降水事件發(fā)生的頻次和強(qiáng)度增加, 提高洪澇災(zāi)害風(fēng)險(xiǎn)[3]。洪澇災(zāi)害是一種復(fù)雜的脅迫, 是指土壤被水分充分浸透, 影響植物的正常生物活動(dòng)。淹水對(duì)植物生長(zhǎng)施加了多種限制, 首先導(dǎo)致根系缺氧, 阻礙根系的生長(zhǎng)發(fā)育, 致使根系從有氧呼吸變?yōu)闊o(wú)氧呼吸, 進(jìn)而影響地上部的養(yǎng)分吸收、同化物運(yùn)輸?shù)壬砩^(guò)程[4]。在淹水脅迫下植株體內(nèi)積累過(guò)量的活性氧(reactive oxygen species, ROS)會(huì)對(duì)植株造成傷害, 而植物為防御淹水脅迫則會(huì)通過(guò)提高自身的抗氧化酶系統(tǒng)和非酶抗氧化劑進(jìn)而有效清除脅迫下產(chǎn)生的活性氧[5], 但未能被及時(shí)清除的ROS則會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞膜被破壞, 影響細(xì)胞膜的通透性, 加快膜質(zhì)過(guò)氧化進(jìn)程, 最終導(dǎo)致植株體內(nèi)生理生化代謝紊亂, 影響正常生長(zhǎng)發(fā)育[6]。

大豆(L.), 是我國(guó)重要的糧食作物和經(jīng)濟(jì)作物, 富含豐富的蛋白質(zhì)、植物油和多種植物化學(xué)物質(zhì)[7]。黑龍江作為中國(guó)優(yōu)質(zhì)大豆的主產(chǎn)區(qū), 種植面積可達(dá)全國(guó)的40%~44%[8]。但黑龍江是典型的氣候變化敏感區(qū)和脆弱區(qū), 大豆生長(zhǎng)季易發(fā)生洪澇災(zāi)害, 使大豆生產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)加劇, 最終導(dǎo)致減產(chǎn)[9]。研究發(fā)現(xiàn), 應(yīng)用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑烯效唑(uniconazole, S3307)可有效提高逆境脅迫下植物的抗逆性[10]。在淹水脅迫條件下, 噴施S3307可抑制大豆株高生長(zhǎng), 縮短節(jié)間長(zhǎng), 同時(shí)增加基部莖粗, 從而提高大豆的抗倒伏性。于奇等[11]和張洪鵬等[12]研究指出, 葉面噴施S3307可提高大豆和綠豆的光合能力、促進(jìn)抗氧化酶活性以抵御ROS的過(guò)量積累, 進(jìn)而提高2種作物的抗?jié)承? 緩解淹水對(duì)產(chǎn)量造成的損失。S3307還可誘導(dǎo)逆境脅迫下超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)、過(guò)氧化物酶(peroxidase, POD)和過(guò)氧化氫酶(catalase, CAT)等保護(hù)酶活性的增加, 提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量, 降低丙二醛(malondialdehyde, MDA)的生成量和積累量, 提高細(xì)胞膜透性, 維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性, 增強(qiáng)細(xì)胞膜抵御逆境的能力[13-15]。目前關(guān)于S3307緩解大豆淹水脅迫的研究集中于花期和鼓粒期, 對(duì)苗期的研究相對(duì)較少, 因此, 研究V1期淹水脅迫對(duì)大豆生理及顯微結(jié)構(gòu)的影響及S3307的緩解效應(yīng), 以期為化控技術(shù)在大豆抗逆生產(chǎn)上的推廣提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

‘墾豐14’由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院佳木斯分院提供; 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑選用烯效唑(S3307), 由黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑工程技術(shù)研究中心提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與處理

試驗(yàn)于2018—2019年在黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)國(guó)家雜糧工程技術(shù)研究中心植物培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行, 采用底部打孔的注塑杯(上口徑′底徑′高= 9.0 cm′5.5 cm′17.8 cm)進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)用土為腐殖土、沙子和蛭石按3∶1∶1體積比例混合組成, 每杯裝入基質(zhì)0.38 kg, 覆土0.02 kg。于4月20日選取大小一致、籽粒飽滿的大豆種子進(jìn)行播種, 試驗(yàn)共設(shè)3個(gè)處理, 4個(gè)單元為1個(gè)處理, 每杯播種4粒, 出苗后每杯定苗2株, 具體設(shè)計(jì)見表1。待植株生長(zhǎng)至V1期時(shí)進(jìn)行葉面噴施S3307(濃度為50 mg L-1, 噴施量為225 L hm-2), 并于噴藥后第5天進(jìn)行淹水處理(套杯淹水, 淹水程度以水面高于土壤表面2~3 cm為準(zhǔn)), 淹水持續(xù)7 d。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 形態(tài)和葉面積 于淹水脅迫后0、1、3、5、7 d統(tǒng)計(jì)株高和莖粗, 同時(shí)使用Yaxin-1241葉面積儀測(cè)定全株葉面積。

1.3.2 逆境生理指標(biāo)的測(cè)定 于淹水后0、1、3、5、7 d進(jìn)行取樣, 取葉片和根系并迅速至于液氮中速凍后置于-80℃中保存, 用于生理指標(biāo)的測(cè)定。按照李合生等[16]方法測(cè)定SOD、POD、CAT的酶活性及MDA含量; 按照高俊鳳[17]方法測(cè)定超氧陰離子產(chǎn)生速率(superoxide anion production rates, O2–); 采用碘化鉀法[18]測(cè)定過(guò)氧化氫(hydrogen peroxide, H2O2)含量; 采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[16]測(cè)定可溶性蛋白含量; 采用硫酸蒽酮比色法[19]測(cè)定可溶性糖含量; 采用茚三酮比色法[19]測(cè)定脯氨酸含量。

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)方案

1.3.3 石蠟切片制作 于淹水后0、1、3、5、7 d進(jìn)行取樣, 取距離土壤表面1~2 cm處的大豆下胚軸(橫切), 固定于FAA固定液中, 固定48 h以上后進(jìn)行脫水、透明、浸蠟包埋等處理, 采用徠卡切片機(jī)(RM2016)制備100~140 mm厚度的切片。切片用番紅-固綠染色, 用尼康正置光學(xué)顯微鏡(Nikon Eclipse E100)進(jìn)行觀察并使用尼康相機(jī)(Nikon DS-U3)進(jìn)行圖像采集分析。采用CaseViewer植物顯微成像分析系統(tǒng)觀察切片和測(cè)量各組織面積。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2013錄入及整理數(shù)據(jù), 用SPSS 25進(jìn)行方差分析, 用Origin 2018軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 S3307對(duì)V1期淹水脅迫下大豆形態(tài)指標(biāo)的影響

由表2可知, 大豆在V1期受淹后株高和葉面積均有不同程度的降低。淹水脅迫處理3、5和7 d時(shí), W處理的株高較CK分別降低15.83%、19.62%和20.94%; 淹水脅迫處理5 d和7 d時(shí), W處理的葉面積較CK分別降低8.67%和11.05%。葉面噴施S3307后, S處理抑制了淹水脅迫下大豆株高生長(zhǎng), 5個(gè)時(shí)間點(diǎn)均與CK和W處理達(dá)顯著差異水平, 同時(shí)減少了大豆葉面積, 在淹水脅迫處理3、5和7 d時(shí), S處理葉面積較W處理分別顯著降低10.00%、7.79%和5.47%。淹水脅迫可增加大豆莖粗, 在淹水脅迫處理3、5和7 d時(shí), W處理較CK分別顯著增加4.02%、4.85%和4.54%。葉面噴施S3307可有效增加大豆莖粗, 在淹水脅迫處理0、1和5 d時(shí), S處理較W處理分別顯著增加4.70%、3.33%和2.27%。

2.2 S3307對(duì)V1期淹水脅迫下大豆下胚軸顯微結(jié)構(gòu)的影響

通氣組織是植物莖內(nèi)由充滿空氣的氣腔組成, 從下胚軸橫切結(jié)構(gòu)可以看出, 淹水脅迫下W和S處理均刺激大豆下胚軸通氣組織的形成。淹水脅迫0 d時(shí), W處理和S處理從形態(tài)上看無(wú)明顯變化(圖2-1, 3), 從顯微切片來(lái)看, W處理下胚軸中皮層細(xì)胞緊密排列(圖2-2), S處理的下胚軸皮層細(xì)胞出現(xiàn)破裂(圖2-4), S的通氣組織數(shù)量和通氣組織面積分別是W處理的1.53倍和1.54倍(圖1-A)。隨淹水脅迫天數(shù)延長(zhǎng), 2處理均生成不規(guī)則的溶生氣腔, 并隨處理時(shí)間延長(zhǎng), 氣腔逐漸融合并擴(kuò)大, 且呈無(wú)規(guī)則的崩解狀。2個(gè)處理對(duì)淹水脅迫的響應(yīng)不同, W處理在脅迫初期(1 d)已經(jīng)形成大量的氣腔(圖2-6), 淹水脅迫中期(3 d), 氣腔數(shù)量不斷增多、面積逐漸擴(kuò)大(圖1-A, B), 隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng), 在淹水脅迫后期(5 d和7 d), 下胚軸結(jié)構(gòu)出現(xiàn)破裂(圖2-15, 16和圖2-21, 22), 且相鄰的多個(gè)氣腔相互融合, 形成不規(guī)則的大氣腔, 以致通氣組織數(shù)量減少(圖1-A, B)。而S處理在淹水脅迫1 d和3 d時(shí), 雖有氣腔形成, 但形成數(shù)量和面積明顯小于W處理(圖2-8, 14), 與W處理相比, 隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng), 下胚軸結(jié)構(gòu)有明顯的破裂, 氣腔面積逐漸擴(kuò)大(圖2-20, 26)。

表2 S3307對(duì)V1期淹水脅迫下大豆地上部形態(tài)指標(biāo)的影響

處理同表1。不同小寫字母表示同一地上部形態(tài)指標(biāo)同天內(nèi)不同處理間在0.05水平差異顯著。

Treatments are the same as those given in Table 1. Values followed by different lowercase letters in the same above-ground morphological traits and the same day are significantly different among the treatments at the 0.05 probability level.

處理同表1。Treatments are the same as those given in Table 1.

2.3 S3307對(duì)淹水脅迫下大豆葉片和根系膜質(zhì)過(guò)氧化程度的影響

由圖3可知, 隨淹水脅迫時(shí)間延長(zhǎng), 大豆葉片和根系中MDA含量均呈逐漸上升趨勢(shì)。淹水脅迫前期(0 d和1 d), W處理和S處理葉片中MDA含量與CK相比差異不顯著, 在3、5和7 d時(shí), 淹水脅迫顯著增加了W處理的葉片中的MDA含量, 較CK分別增加45.91%、34.93%和44.24%; 葉面噴施S3307后, 可有效緩解淹水脅迫造成的傷害, S處理較W處理分別顯著降低13.02%、18.59%和16.41%。

在淹水脅迫1 d時(shí), W處理的大豆根系中MDA含量與CK和S相比有所增加, 但未達(dá)顯著差異水平。淹水處理3、5和7 d時(shí), W處理與CK處理相比根系中MDA含量分別增加71.56%、69.44%和69.51%, 達(dá)顯著差異水平; 葉面噴施S3307后, S處理與CK相比雖有增加, 但明顯抑制了淹水脅迫下大豆根系中MDA含量的積累, 在5 d和7 d時(shí)與W處理達(dá)顯著差異水平, 較W處理分別顯著降低21.74%和22.41%。

2.4 S3307對(duì)淹水脅迫下大豆葉片和根系O2–產(chǎn)生速率和H2O2含量的影響

淹水脅迫下, 大豆葉片和根系中O2–產(chǎn)生速率和H2O2含量呈逐漸上升趨勢(shì)(圖4)。在淹水脅迫初期(0 d和1 d), W處理與CK相比無(wú)明顯變化, 但S處理顯著抑制了葉片內(nèi)O2–產(chǎn)生速率和H2O2含量的增加, 對(duì)于根系來(lái)說(shuō)效果不明顯。淹水脅迫3、5和7 d時(shí), W處理導(dǎo)致葉片和根系中O2–產(chǎn)生速率和H2O2含量過(guò)量積累, 與CK相比差異顯著, 葉面噴施S3307后緩解了上述指標(biāo)的積累, S處理與W處理相比顯著降低, 但仍顯著高于CK。

2.5 S3307對(duì)淹水脅迫下大豆葉片和根系酶促抗氧化防御系統(tǒng)的影響

由圖5可知, 淹水脅迫下, 大豆葉片和根系中SOD、POD和CAT活性均呈先升高后下降趨勢(shì), 在3 d時(shí)達(dá)最大值, 隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng), 在淹水脅迫后期上述指標(biāo)均有所降低。淹水脅迫5 d時(shí), W處理的大豆葉片POD、CAT活性和根系的SOD活性與CK相比明顯降低, 但未達(dá)顯著差異水平; 淹水脅迫7 d時(shí), W處理的大豆葉片SOD、POD活性和根系SOD活性顯著低于CK, 其他處理與CK相比差異不顯著。葉面噴施S3307后, 可進(jìn)一步促進(jìn)葉片和根系中上述3個(gè)指標(biāo)的酶活性, 并始終維持較高水平。

1和2為淹水處理0 d的W處理; 3和4為淹水脅迫處理0 d的S處理; 5和6為淹水脅迫處理1 d的W處理; 7和8為淹水脅迫處理1 d的S處理; 9、10和11為淹水脅迫處理3 d的W處理; 12、13和14為淹水脅迫處理3 d的S處理; 15、16和17為淹水脅迫處理5 d的W處理; 18、19和20為淹水脅迫處理5 d的S處理; 21、22和23為淹水脅迫處理7 d的W處理; 24、25和26為淹水脅迫處理7 d的S處理。處理同表1。

1 and 2 show W treatment for 0 day of waterlogging treatment; 3 and 4 show S treatment for 0 day of waterlogging treatment; 5 and 6 show W treatment for 1 day of waterlogging treatment; 7 and 8 show S treatment for 1 day of waterlogging treatment; 9, 10 and 11 show W treatment for 3 days of waterlogging treatment; 12, 13, and 14 show S treatment for 3 days of waterlogging treatment; 15, 16, and 17 show W treatment for 5 days of waterlogging treatment; 18, 19, and 20 show S treatment for 5 days of waterlogging treatment; 21, 22, and 23 show W treatment for 7 days of waterlogging treatment; 24, 25, and 26 show S treatment for 7 days of waterlogging treatment. Treatments are the same as those given in Table 1.

處理同表1。不同小寫字母表示同天不同處理間在0.05水平差異顯著。

Treatments are the same as those given in Table 1. Different lowercase letters in the same day mean significantly different among different treatments at the 0.05 probability level.

處理同表1。不同小寫字母表示同天不同處理間在0.05水平差異顯著。

Treatments are the same as those given in Table 1. Different lowercase letters in the same day mean significantly different among different treatments at the 0.05 probability level.

處理同表1。不同小寫字母表示同天不同處理間在0.05水平差異顯著。

Treatments are the same as those given in Table 1. Different lowercase letters in the same day mean significantly different among different treatments at the 0.05 probability level.

2.6 S3307對(duì)淹水脅迫下大豆葉片和根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

由圖6可知, 淹水脅迫條件下, W處理的大豆葉片和根系中可溶性蛋白、脯氨酸和可溶性糖含量呈先上升后下降的趨勢(shì), 在淹水脅迫3 d時(shí)達(dá)最大值。隨淹水脅迫時(shí)間延長(zhǎng), 淹水脅迫5 d時(shí), W處理的葉片中可溶性蛋白、脯氨酸含量和根系中可溶性蛋白、脯氨酸、可溶性糖含量與CK相比有所降低, 其中葉片可溶性蛋白和根系中可溶性蛋白、脯氨酸、可溶性糖含量與CK相比達(dá)顯著差異水平; 淹水脅迫7 d時(shí), W處理的葉片和根系中上述3個(gè)指標(biāo)均顯著低于CK。葉面噴施S3307后, 有效增加了淹水脅迫下葉片和根系中可溶性蛋白、脯氨酸、可溶性糖含量, 在淹水脅迫0 d時(shí), 除葉片中可溶性蛋白和可溶性糖外, 與CK相比均達(dá)顯著差異水平, 且隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng), 維持較高水平, 在淹水脅迫處理7 d時(shí), S處理各指標(biāo)含量雖有降低, 但始終顯著高于W處理。

處理同表1。不同小寫字母表示同天不同處理間在0.05水平差異顯著。

Treatments are the same as those given in Table 1. Different lowercase letters in the same day mean significantly different among different treatments at the 0.05 probability level.

3 討論

3.1 V1期淹水脅迫及S3307處理對(duì)大豆地上部形態(tài)指標(biāo)的影響

淹水是一種環(huán)境脅迫因子, 對(duì)大豆株型的影響非常明顯[20]。相關(guān)研究曾指出, 淹水脅迫可抑制大豆植株的正常生長(zhǎng), 表現(xiàn)為降低大豆株高, 增加莖基部莖粗, 減少葉面積等[10,21], 這與本試驗(yàn)研究結(jié)果一致。淹水脅迫前期, 對(duì)大豆植株影響效果不明顯, 隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng), 株高生長(zhǎng)受到抑制, 進(jìn)而影響地上部正常發(fā)育, 導(dǎo)致葉面積降低(表2)。在淹水脅迫下, 植物會(huì)根據(jù)所受環(huán)境刺激形成應(yīng)激機(jī)制, 本試驗(yàn)結(jié)果表明, 淹水脅迫導(dǎo)致大豆植株莖部增粗, 在淹水脅迫3、5和7 d時(shí)增加效果顯著。田一丹等[22]研究發(fā)現(xiàn), 在淹水脅迫條件下, 大豆根與莖在土壤層上方和水面層之間的部位會(huì)明顯變粗, 說(shuō)明大豆在應(yīng)對(duì)淹水脅迫時(shí), 莖部形成了發(fā)達(dá)的通氣組織, 促進(jìn)了莖部增粗。S3307作為一種植物生長(zhǎng)延緩劑, 會(huì)進(jìn)一步降低淹水脅迫下植物株高和葉面積[20], 這一點(diǎn)在本試驗(yàn)中也可得到驗(yàn)證, 在整個(gè)脅迫期間, S3307處理的大豆植株株高、莖粗和葉面積與CK相比均達(dá)顯著差異水平, 與淹水處理相比進(jìn)一步降低大豆株高并增加莖粗, 有利于提高大豆植株的抗倒伏能力, 進(jìn)而提高大豆的耐澇性。

3.2 V1期淹水脅迫及S3307處理對(duì)大豆下胚軸顯微結(jié)構(gòu)的影響

對(duì)于旱田作物來(lái)說(shuō), 淹水脅迫通常導(dǎo)致植物缺氧, 并且嚴(yán)重抑制植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育, 植物為應(yīng)對(duì)淹水脅迫, 已進(jìn)化出多種應(yīng)激特性, 通氣組織的形成就是其中一種[23-25]。研究發(fā)現(xiàn), 植物通氣組織首先在根系與莖的連接部位形成, 隨之向根系和莖上部擴(kuò)展, 這可能是由于前體物質(zhì)1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)常在近地表處氧化生成乙烯, 而乙烯是通氣組織形成過(guò)程中的信號(hào)物質(zhì), 因此植物下胚軸部位最先生成通氣組織[26]。王寒等[27]研究發(fā)現(xiàn), 植物融生氣腔數(shù)量或通氣組織的發(fā)達(dá)程度與植株耐澇性密切相關(guān)。本試驗(yàn)采用耐澇性較強(qiáng)的品種墾豐14[12,28],在淹水脅迫1 d時(shí), 下胚軸部開始形成通氣組織, 并隨淹水脅迫時(shí)間延長(zhǎng), 通氣組織數(shù)量和通氣組織面積隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)逐漸增加, 從而促進(jìn)根部向地上部氧氣的供應(yīng), 這與Takahashi等[23]研究結(jié)果一致。葉面噴施S3307后, 可促進(jìn)通氣組織的形成, 使大豆更快適應(yīng)淹水環(huán)境, 隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng), 通氣組織面積雖然小于淹水脅迫處理的面積, 但多個(gè)氣腔相互融合形成大氣腔, 有助于提高氧氣的擴(kuò)散能力并促進(jìn)養(yǎng)分的運(yùn)輸, 保證地上部的正常生長(zhǎng)發(fā)育。

3.3 V1期淹水脅迫及S3307處理對(duì)大豆葉片和根系膜質(zhì)過(guò)氧化程度的影響

淹水脅迫導(dǎo)致植物膜質(zhì)過(guò)氧化的過(guò)量積累常被認(rèn)為是逆境脅迫下細(xì)胞膜損傷的重要表征[29], MDA是膜質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物, MDA含量的高低可直接逆境下細(xì)胞膜的穩(wěn)定性, 從而間接反映植物質(zhì)膜透性的受損程度[30-31]。本試驗(yàn)結(jié)果表明, 隨淹水脅迫時(shí)間延長(zhǎng), 大豆葉片和根系中MDA含量呈逐漸上升趨勢(shì), 且根系中MDA含量的積累大于葉片, 可見根系的受抑制程度大于葉片, 這與于奇等[11]和齊玉軍等[32]研究結(jié)果一致。在逆境條件下應(yīng)用S3307可緩解脅迫對(duì)作物造成的傷害。研究曾指出, 葉面噴施S3307可提高紅小豆抵御低溫脅迫的能力[33-34], 外源噴施S3307可提高綠豆和大豆的耐澇性[10-11], 幼苗期噴施S3307可提高大豆的耐鹽堿性[35]等, 上述研究雖與本試驗(yàn)噴施S3307時(shí)間不同, 但效果一致, 均能提高作物抵抗抗逆的能力, 緩解逆境對(duì)作物造成的傷害。本研究發(fā)現(xiàn), 葉面噴施S3307后, 有效緩解了淹水脅迫下大豆葉片和根系中MDA含量的增加, 減輕淹水脅迫下大豆葉片和根系中膜質(zhì)過(guò)氧化作用, 保證大豆在苗期的正常生長(zhǎng)和生理代謝, 有利于提高苗期大豆的耐澇性。

3.4 V1期淹水脅迫及S3307處理對(duì)大豆葉片和根系ROS代謝的影響

植物在正常條件下, 體內(nèi)ROS的產(chǎn)生和清除處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài), 主要作為信號(hào)分子調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育[36]; 當(dāng)植物受淹水脅迫時(shí), 會(huì)導(dǎo)致氧化產(chǎn)生過(guò)量的ROS、O2?和過(guò)氧化氫H2O2等, ROS的過(guò)量增加會(huì)對(duì)細(xì)胞膜脂質(zhì)過(guò)氧化、蛋白質(zhì)和核糖核酸等造成氧化損傷, 從而導(dǎo)致細(xì)胞造成氧化損傷, 最終導(dǎo)致細(xì)胞死亡[37]。因此, ROS在植物體內(nèi)具有雙重功能, 是參與調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育和響應(yīng)逆境脅迫的重要指標(biāo)。本試驗(yàn)結(jié)果表明, 淹水脅迫導(dǎo)致V1期大豆葉片和根系中O2?和H2O2含量顯著增加, 隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng), 對(duì)大豆葉片和根系造成傷害越大, 上述指標(biāo)的上升趨勢(shì)越明顯。S3307具有降低ROS積累、減輕細(xì)胞膜損傷, 提高作物在逆境下耐受性的作用[38]。本試驗(yàn)結(jié)果表明, S3307可有效減少淹水脅迫下V1期大豆葉片和根系內(nèi)O2–產(chǎn)生速率和H2O2含量的積累, 說(shuō)明S3307對(duì)維持ROS平衡具有積極作用。

3.5 V1期淹水脅迫及S3307處理對(duì)大豆葉片和根系酶促抗氧化防御系統(tǒng)的影響

在非生物脅迫下, 植物均具有解毒能力, 在逆境下積累的ROS可通過(guò)抗氧化酶系統(tǒng)進(jìn)行清除[37]。Garcia等[39]研究發(fā)現(xiàn), 耐澇性強(qiáng)的植物體內(nèi)抗氧化酶活性可清除淹水脅迫下積累的活性氧, 其中SOD、POD和CAT是主要的清除劑。SOD是清除ROS的第一道防線, 它可催化O2–生成H2O2和H2O。在本研究中, 葉片和根系中SOD活性呈先升高后降低的趨勢(shì), 在淹水脅迫3 d時(shí)達(dá)最大值, 隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)顯著降低, 且根系中SOD活性下降趨勢(shì)大于葉片, SOD活性的下降可能是由于O2–的過(guò)量積累, 促使SOD的清除效率降低, 從而導(dǎo)致SOD活性隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而下降。而在徐濤等[40]研究中, 玉米在淹水脅迫1、3、5 d時(shí)SOD活性呈顯著升高趨勢(shì), 在7 d時(shí)有所下降, 這表明不同作物在淹水脅迫下的耐受性不同。研究表明, 淹水脅迫下應(yīng)用S3307可提高抗氧化酶活性[10], 這與本試驗(yàn)結(jié)果一致。POD和CAT具有清除逆境脅迫產(chǎn)生的H2O2的作用, 進(jìn)而保持ROS代謝平衡, 減輕逆境對(duì)植物造成的傷害[41]。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn), 淹水脅迫條件下, V1期大豆葉片和根系隨淹水脅迫時(shí)間延長(zhǎng), POD和CAT活性呈先升高后下降趨勢(shì), 在淹水脅迫中期(3 d)時(shí), POD和CAT活性達(dá)最大值, 說(shuō)明POD和CAT在3 d時(shí)清除能力最強(qiáng), 隨淹水脅迫時(shí)間的延長(zhǎng), 積累的H2O2含量逐漸增加, 導(dǎo)致POD和CAT的清除能力減弱, 在淹水脅迫7 d時(shí)顯著降低, 與CK相比達(dá)顯著差異水平。研究曾指出, 適當(dāng)濃度的S3307可提高作物體內(nèi)的抗逆酶活性, 增強(qiáng)植株抗氧化能力[34], 本研究得出相同結(jié)果, 葉面噴施S3307后, 大豆葉片和根系中POD和CAT始終維持較高活性, 提高ROS的清除效率, 減輕氧化損傷。

3.6 V1期淹水脅迫及S3307處理對(duì)大豆葉片和根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

滲透調(diào)節(jié)是作物適應(yīng)逆境適應(yīng)性調(diào)節(jié)的重要機(jī)制, 植物在逆境脅迫下主要通過(guò)可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸3種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化來(lái)適應(yīng)環(huán)境[42]。植物在逆境下, 可大量積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì), 使組織水勢(shì)下降后維持細(xì)胞的正常狀態(tài), 進(jìn)而保證植物生理生化等代謝活動(dòng)的正常進(jìn)行, 從而提高作物的抗逆性[43]。姜穎等[44]研究發(fā)現(xiàn), 逆境脅迫下應(yīng)用S3307可增加作物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量, 提高抵御逆境能力, 這與本試驗(yàn)研究結(jié)果類似。本研究發(fā)現(xiàn), 淹水脅迫前期(1 d)大豆葉片造成傷害較小, 與CK相比無(wú)顯著差異, 這與項(xiàng)洪濤等[45]研究結(jié)果有所不同, 其研究表明, 淹水脅迫1 d時(shí), 小豆葉片脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量顯著增加, 這表明不同作物、不同時(shí)期對(duì)淹水脅迫的響應(yīng)存在差別, 大豆在淹水脅迫前期的耐澇性可能強(qiáng)于小豆。隨淹水脅迫時(shí)間延長(zhǎng), W處理促進(jìn)了大豆葉片和根系內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的增加, 不同部位滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累量不同, 葉片中可溶性蛋白和脯氨酸含量高于根系, 根系可溶性糖含量大于葉片, 而葉片和根系中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均在淹水脅迫3 d時(shí)達(dá)最大值。葉面噴施S3307后可進(jìn)一步促進(jìn)了淹水脅迫下大豆葉片和根系中可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量。但噴施S3307時(shí)間不同對(duì)作物產(chǎn)生的效果不同, 低溫處理前1 d噴施S3307, 在低溫脅迫3~4 d時(shí)可顯著增加小豆的可溶性糖和可溶性蛋白含量[33], 而本試驗(yàn)中, 淹水脅迫處理5 d前噴施S3307, 有效促進(jìn)了正常條件下大豆葉片內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的增加, 在淹水脅迫前期維持較高的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量, 進(jìn)而增強(qiáng)大豆在淹水脅迫下的抗?jié)承? 隨淹水脅迫時(shí)間延長(zhǎng)S處理雖有降低, 但顯著高于W處理, 說(shuō)明葉片噴施S3307可促進(jìn)大豆在淹水脅迫下正常生長(zhǎng)。

4 結(jié)論

V1期淹水脅迫降低了大豆株高和葉面積, 增加了大豆莖粗、通氣組織數(shù)量和面積, 導(dǎo)致ROS代謝紊亂, 產(chǎn)生氧化應(yīng)激, 加劇膜質(zhì)過(guò)氧化程度, 同時(shí)誘導(dǎo)了SOD、POD和CAT活性的增強(qiáng), 并提高了滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量。葉面噴施S3307有助于提高大豆植株的抗倒伏能力, 表現(xiàn)為降低株高、減小葉面積和增加莖粗等, 葉噴S3307可增加通氣組織面積, 促進(jìn)氣腔融合, 有助于氧氣和養(yǎng)分的運(yùn)輸, 維持地上和地下的正常生長(zhǎng), 同時(shí)提高抗氧化酶活性、增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量以清除過(guò)量積累的ROS和膜質(zhì)過(guò)氧化物, 緩解淹水脅迫對(duì)大豆植株造成的傷害, 提高大豆的抗?jié)承浴?/p>

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Effects of uniconazole on physiological characteristics and microstructure under waterlogging stress at seedling stage in soybean

WANG Shi-Ya1,2, ZHENG Dian-Feng1,4,*, FENG Nai-Jie1,4,*, LIANG Xi-Long2,3, XIANG Hong-Tao5, FENG Sheng-Jie1, JIN Dan2, LIU Mei-Ling2, and MU Bao-Min2

1College of Coastal Agricultural Sciences, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, Guangdong, China;2College of Agriculture, Heilongjiang Bayi Agriculture University, Daqing 163319, Heilongjiang, China;3Plant Growth Regulator Engineering Research Center, Heilongjiang Bayi Agriculture University, Daqing 163319, Heilongjiang, China;4Shenzhen Research Institute, Guangdong Ocean University, Shenzhen 518108, Guangdong, China;5Institute of Crop Cultivation and Tillage, Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Harbin 150086, Heilongjiang, China

To explore the effects of waterlogging stress on the physiological characteristics and microstructure of soybean and the mitigation effect of S3307, the physiological characteristics of soybean leaves and roots, the microstructure of hypocotyls and the regulation effect of S3307were investigated using Kenfeng 14 as the experimental material with S3307sprayed on the leaves of soybean at V1 stage and five days after waterlogging stress in a pot experiment. The results showed that waterlogging stress increased the number of ventilated tissues in soybean hypocotyl, and the area of ventilated tissues increased gradually with the prolongation of waterlogging stress. S3307could improve soybean adaptability to waterlogging adversity, increase the number of ventilated tissue and cope with the hypoxia stress by waterlogging stress on plants. Compared with CK, waterlogging stress increased the accumulation of ROS and membrane lipid peroxidation in leaves and roots, and gradually increased with the prolongation of stress time. Meanwhile, the activity of enzymatic antioxidant defense system was enhanced at early stage under waterlogging stress, resulting in an increase in the content of osmotic regulatory substances, which decreased with the prolongation of stress time. S3307can promote the activity of antioxidant enzyme in leaves and roots, inhibit the excessive accumulation of ROS and MDA content, maintain a high content of osmotic regulation substances, and alleviate the damage caused by waterlogging stress. In summary, there were differences in response to different organs under waterlogging stress. S3307can alleviate the damage to soybean plants caused by waterlogging stress to a certain extent.

waterlogging stress; soybean; uniconazole (S3307); physiological characteristics; microstructure

10.3724/SP.J.1006.2021.04233

本研究由國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31871576), 國(guó)家“十三五”重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2019YFD1002205), 黑龍江省自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目(ZD2017003)和黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)研究生創(chuàng)新項(xiàng)目(YJSCX2019-Y96)資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31871576), the National Key Research and Development Program of China (2019YFD1002205), the Key Project of Natural Science Foundation of Heilongjiang (ZD2017003), and the Graduate Innovation Research Projects of Heilongjiang Bayi Agriculture University (YJSCX2019-Y96).

鄭殿峰, E-mail: zdffnj@163.com; 馮乃杰, E-mail: byndfnj@126.com

E-mail: wsy1106ok@126.com

2020-10-28;

2021-01-13;

2021-02-20.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20210222.1313.006.html