低溫脅迫下2種木薯幼苗形態(tài)及抗?jié)B透差異

易拓 王馨 楊闖 朱杰輝 宋勇

摘? 要：為探究木薯的耐寒性及其在低溫脅迫下抗?jié)B透響應(yīng)，對(duì)耐寒‘F200木薯和低溫敏感品種‘華南8號(hào)（‘SC8）木薯幼苗在人工低溫條件下進(jìn)行4 ℃低溫處理，分別觀測(cè)處理前和處理3、6、12、24 h下不同木薯品種生長(zhǎng)表型情況以及滲透性物質(zhì)含量變化情況。結(jié)果表明：隨著脅迫時(shí)間的增加，‘F200木薯幼苗上部和下部葉片出現(xiàn)輕度萎焉，而‘SC8所有葉片均嚴(yán)重萎焉，頂部葉片甚至出現(xiàn)脫水現(xiàn)象;‘F200木薯葉片受H2O2的損害輕于‘SC8，相對(duì)于‘SC8的損傷持續(xù)增加，‘F200呈現(xiàn)先加重后減輕的趨勢(shì);隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，木薯葉片的相對(duì)葉綠素含量呈現(xiàn)先急劇下降、再上升、后下降的過(guò)程;相對(duì)電導(dǎo)率（REC）和丙二醛（MDA）、可溶性糖（SS）、可溶性蛋白（SP）、脯氨酸（Pro）的含量均逐漸升高;低溫脅迫下，‘F200木薯的總?cè)~綠素減少64.23%，且小于‘SC8的78.15%，二者差異不顯著;REC增加11.48%，且顯著小于‘SC8的188%;MDA增加14.74%，且顯著小于‘SC8的20.98%;Pro增加90.53%，顯著大于‘SC8的27.95%;SP增加12.96%，且大于‘SC8的17.82%，二者無(wú)顯著差異;SP增加45.18%，且顯著大于‘SC8的2.16%?？梢?jiàn)，低溫脅迫下，‘F200木薯通過(guò)增強(qiáng)H2O2的清除能力、增強(qiáng)光合作用、增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量等途徑，緩解了低溫對(duì)木薯幼苗造成的傷害。低溫耐受型木薯‘F200和低溫敏感型木薯‘SC8的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理指標(biāo)在低溫脅迫下存在明顯差異，可作為木薯種質(zhì)資源耐低溫性評(píng)價(jià)的參考指標(biāo)。

關(guān)鍵詞：木薯;低溫;抗?jié)B透響應(yīng)

中圖分類號(hào)：S533????? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Anti-osmotic Response of ‘F200 and ‘SC8 Cassava Seedlings under Low Temperature Stress

YI Tuo1， WANG Xin1， YANG Chuang1， ZHU Jiehui5*， SONG Yong1，2，3，4

1. College of Horticulture， Hunan Agricultural University， Changsha， Hunan 410128， China; 2. Potato Center of Hunan Province， Changsha， Hunan 410128， China; 3. Engineering Research Center for Horticultural Crop Germplasm Creation and New Variety Breeding， Ministry of Education， Changsha， Hunan 410128， China; 4. Key Labortory for Vegetable Biology of Hunan Province， Changsha， Hunan 410128， China; 5. Orient Science &Technology College of Hunan Agricultural University， Changsha， Hunan 410128， China

Abstract： In order to explore the cold tolerance of cassava and its response to osmosis under low temperature stress， the cold-tolerant ‘F200 cassava and the low-temperature sensitive variety ‘Huanan 8 （‘SC8） cassava seedlings were treated at 4 ℃ under artificial low temperature conditions， and the treatments were observed separately. The growth phenotype of different cassava varieties and the change of osmotic substance content under 3 h， 6 h， 12 h， 24 h before and after treatment. With the increase of stress time， the upper and lower leaves of ‘F200 cassava seedlings showed mild wilting， while all the leaves of ‘SC8 were severely wilted， and the top leaves were even dehydrated. The leaves of ‘F200 were less damaged by H2O2 than ‘SC8. Compared with the continuous increase in the damage of ‘SC8， ‘F200 showed a trend of first aggravating and then reducing. With the extension of low temperature stress， the relative chlorophyll content of cassava leaves showed a process of first sharp decline， then rise， and then decline， relative conductivity and malondioxide， content of aldehyde， soluble sugar， soluble protein， and proline gradually increased. Under low temperature stress， the total chlorophyll of ‘F200 cassava decreased by 64.23% and was 78.15% less than that of ‘SC8， but the difference was not significant， the relative conductivity increased by 11.48% and was significant less than that of ‘SC8 （188%）， malondialdehyde increased by 14.74% and significantly less than that of ‘SC8 （20.98%）， proline increased by 90.53% and was significantly greater than that of ‘SC8 （27.95%）， soluble protein increased by 12.96% and was greater than that of ‘SC8 （17.82%）， but there was no significant difference between the two， the soluble sugar increased by 45.18% and was significantly greater than that of ‘SC8 （2.16%）. It can be seen that under low temperature stress， ‘F200 cassava can alleviate the damage caused by low temperature to cassava seedlings by enhancing the scavenging ability of H2O2， enhancing photosynthesis， and increasing the content of osmotic adjustment substances. This study would lay foundation for the in-depth study of the low temperature tolerance mechanism of cassava and the low temperature breeding. The morphological structure and physiological indexes of low temperature tolerant cassava ‘F200 and low temperature sensitive cassava ‘SC8 were significantly different under low temperature stress， which could be used as a reference index for evaluation of low temperature tolerance of cassava germplasm resources.

Keywords： cassava; low temperature; anti-penetration response

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.06.013

木薯（Manihot esculenta Crantz）為大戟科植物，別名樹(shù)薯[1]。原產(chǎn)于美洲熱帶地區(qū)的亞馬遜河流域，是世界七大糧食作物之一，與馬鈴薯、甘薯并列為世界三大薯類作物，有著“地下糧倉(cāng)”“淀粉之王”的美稱[2]。木薯用途廣泛，具有高膳食纖維、高鈣、高鉀、低糖、低脂的特點(diǎn)，能加工成鮮食、淀粉、全粉三大類食品[3]，工業(yè)上，在木薯淀粉加工、清潔能源、醫(yī)療、造紙和化工等領(lǐng)域發(fā)展。我國(guó)木薯每年進(jìn)口量達(dá)千萬(wàn)噸級(jí)別，且年增長(zhǎng)率處于較高水平[4]，相較于我國(guó)旺盛的需求，由于種植區(qū)域的限制，木薯自給能力較弱，為了保證國(guó)家糧食安全，有必要擴(kuò)大木薯適種區(qū)域以及增加產(chǎn)量[5]。

低溫對(duì)植物正常生長(zhǎng)有著較大的負(fù)面作用，當(dāng)植物正常生長(zhǎng)溫度沒(méi)有得到滿足，會(huì)導(dǎo)致生長(zhǎng)受抑制，最終造成作物減產(chǎn)[6]。木薯廣泛種植于南、北緯30°以內(nèi)的熱帶、亞熱帶地區(qū)，適宜生長(zhǎng)年平均溫度為20 ℃以上地區(qū)，當(dāng)溫度低于15 ℃時(shí)會(huì)抑制其正常生長(zhǎng)[7]。中國(guó)熱帶地區(qū)處于世界熱帶地區(qū)的北邊緣，完全適合木薯生長(zhǎng)的地區(qū)較少，為了擴(kuò)大木薯種植面積，保證我國(guó)的糧食安全，國(guó)家木薯產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系“十二五”期間提出“木薯北移”戰(zhàn)略，將湖南、江西、貴州、福建等省份作為木薯北移區(qū)域[8]。目前，有關(guān)木薯抗?jié)B透方面的研究較少，而可評(píng)價(jià)與木薯抗?jié)B透相關(guān)生理指標(biāo)研究尚無(wú)報(bào)道。對(duì)低溫耐受性木薯‘F200和低溫敏感性木薯‘SC8進(jìn)行低溫脅迫，分析其耐低溫相關(guān)形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理相應(yīng)的差異，為木薯耐低溫性評(píng)價(jià)及耐低溫木薯種質(zhì)資源篩選提供參考依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

供試材料為耐低溫性極端差異材料低溫耐受型木薯‘F200和低溫敏感型木薯‘SC8，均為國(guó)家木薯產(chǎn)業(yè)技術(shù)長(zhǎng)沙綜合試驗(yàn)站通過(guò)大田低溫脅迫和人工低溫脅迫中篩選獲得。

試驗(yàn)于2019年7月在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院實(shí)驗(yàn)中心人工氣候室進(jìn)行，將試驗(yàn)品種‘F200和‘SC8的成熟莖桿截取長(zhǎng)度約15 cm的莖段，選取芽點(diǎn)完好且粗細(xì)、質(zhì)量一致的莖段各70根，用育苗基質(zhì)培養(yǎng)于口徑17 cm的育苗盆中。放入FYS-1010W型室內(nèi)高照度人工氣候室中培養(yǎng)60 d（白天溫度/光強(qiáng)：28 ℃/7500 lx，晚上22 ℃/0 lx，濕度40%）;當(dāng)木薯長(zhǎng)到7～8片葉片后，2個(gè)品種各取生長(zhǎng)勢(shì)一致的木薯30株進(jìn)行4 ℃（±1 ℃）處理0、3、6、12、24 h，28 ℃為對(duì)照。取樣葉片為從上往下數(shù)第3、4、5片功能葉，第3片用于測(cè)量丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）、可溶性糖（SS）、可溶性蛋白（SP）4個(gè)生理指標(biāo);第4片葉用于測(cè)量葉綠素和相對(duì)電導(dǎo)率（REC）;第5片葉用于過(guò)氧化氫DAB原位反應(yīng)。

1.2? 方法

采用浸提法[9]提取總?cè)~綠素（Chl），用分光光度計(jì)進(jìn)行測(cè)定;利用電導(dǎo)率儀測(cè)相對(duì)電導(dǎo)率（REC）[10];采用染色法[11]測(cè)定過(guò)氧化氫原位（DAB）檢測(cè);采用蒽酮比色法[9]測(cè)可溶性糖（SS）;采用硫代巴比妥酸法[9]測(cè)定丙二醛（MDA）;采用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司的生理指標(biāo)試劑盒測(cè)可溶性蛋白（SP）、脯氨酸（Pro）。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件進(jìn)行均值及標(biāo)準(zhǔn)差分析，利用SPSS 17.0軟件進(jìn)行ANOVA單因素方差分析等，采用Graphpad prism 5軟件進(jìn)行繪圖。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 生長(zhǎng)狀態(tài)差異分析

結(jié)果如圖1、圖2所示。處理3 h時(shí)，‘F200僅底部小葉輕微變黃，其他葉片無(wú)明顯變化;‘SC8中下部葉片輕微萎焉且下部底部小葉變黃。處理6 h時(shí)，‘F200上部葉片輕微萎焉，下部小葉變黃;‘SC8下部葉片萎焉嚴(yán)重，上午幼葉輕微下垂。處理12 h時(shí)‘F200下部葉片部分變黃，上部萎焉恢復(fù)正常;‘SC8中下部葉片全部下垂、萎焉，上部幼葉部分卷曲。處理24 h時(shí)，‘F200頂部幼葉萎焉，下部黃葉失水凋零;‘SC8下部葉片開(kāi)始失水，上部幼葉葉片卷曲嚴(yán)重，失水嚴(yán)重。由此可以看出，隨著低溫脅迫時(shí)間的增加，‘F200在受到4 ℃低溫脅迫時(shí)，頂部幼葉和中部功能葉受低溫傷害較小，且存在受害之后恢復(fù)的過(guò)程，主要是底部小葉受傷害。反觀‘SC8受低溫傷害情況持續(xù)增加，由此可見(jiàn)，‘F200木薯能夠緩解木薯低溫傷害。

2.2? 低溫脅迫對(duì)木薯葉片中H2O2含量的影響

如圖3、圖4所示，低溫處理后，木薯幼苗葉片上的褐色斑點(diǎn)數(shù)量明顯增加，處理3 h時(shí)，‘F200葉片上無(wú)明顯褐色斑點(diǎn)聚集，‘SC8中葉頂部出現(xiàn)部分褐色斑點(diǎn); 6 h時(shí)，‘F200葉片的左小葉上出現(xiàn)明顯褐色斑點(diǎn)聚集，‘SC8葉片大部均出現(xiàn)褐色斑點(diǎn)。隨著脅迫時(shí)間的增加，‘SC8的斑點(diǎn)逐漸增加，而‘F200呈先減弱再增加的過(guò)程。說(shuō)明在低溫脅迫期間，低溫耐受型木薯‘F200的活性氧清除能力強(qiáng)于低溫敏感型木薯‘SC8。

2.3? 低溫脅迫對(duì)木薯葉片Chl含量的影響

如圖5可知，隨著低溫脅迫時(shí)間的增加，2個(gè)品種木薯幼苗葉片中Chl含量隨之下降。低溫處理3 h時(shí)，總Chl含量‘F200下降31.34%，‘SC8下降26.69%;處理6 h，總Chl含量‘F200下降20.36%，‘SC8下降31.72%;處理12 h，總Chl含量‘F200下降43.30%，‘SC8下降52.89%;處理24 h，總Chl含量‘F200下降54.01%，‘SC8下降66.65%?！瓼200木薯葉片中總Chl含量總體呈先下降再上升后降低的變化趨勢(shì)，處理6 h時(shí)達(dá)到峰值，僅降低20.36%;而‘SC8隨著時(shí)間的增加，總Chl含量持續(xù)下降， 且下降幅度大于‘F200。由此可以看出，‘F200能減緩低溫對(duì)葉綠素的降解作用，從而增強(qiáng)光合作用，緩解低溫對(duì)木薯的傷害。

2.4? 低溫脅迫對(duì)木薯葉片細(xì)胞膜系統(tǒng)的影響

如圖6、7所示，4 ℃低溫處理后，木薯葉片中的REC和MDA均有不同程度的增加。3 h時(shí)，‘F200的REC增加9.68%，‘SC8增加12.5%;6 h時(shí)，‘F200增加9.43%，‘SC8增加76.67%。;12 h時(shí)，‘F200增加6.67%;‘SC8增加180%;24 h時(shí)，‘F200增加11.48%，‘SC8增加188%。從低溫脅迫6 h開(kāi)始，‘SC8顯著增加，并繼續(xù)擴(kuò)大，‘F200則保持相對(duì)穩(wěn)定。MDA增加幅度遠(yuǎn)小于REC的增幅。在低溫脅迫3 h時(shí)，‘F200增加5.98%，‘SC8增加26.87%; 6 h時(shí)，‘F200增加10.36%，SC8增加16.96%; 12 h時(shí)，‘F200增加6.65%，‘SC8增加44.74%;24 h時(shí)，‘F200增加14.74%，‘SC8增加20.98%。以上結(jié)果可以看出，低溫脅迫對(duì)木薯葉片細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了損傷，隨著時(shí)間增加而增加，且低溫耐受型品種‘F200的細(xì)胞膜受損程度明顯小于‘SC8。

2.5? 低溫脅迫對(duì)木薯葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

如圖8、9、10所示，隨著脅迫時(shí)間的增加，2個(gè)品種木薯葉片Pro含量、SP和SS在各個(gè)脅迫時(shí)期相較于CK均在不同程度增加。如圖8所示，‘F200的Pro含量較‘SC8增幅較大，最大值出現(xiàn)在低溫脅迫6 h時(shí)差異明顯;‘SC8的Pro含量增幅有限，且各脅迫時(shí)間點(diǎn)的Pro含量均顯著低于‘F200。脅迫3 h時(shí)，‘F200增加46.42%;‘SC8增加9.76%;脅迫6 h時(shí)，‘F200增加65.03%，‘SC8增加23.52%;脅迫12 h時(shí)，‘F200增加36.21%，‘SC8增加34.52%;脅迫24 h時(shí)，‘F200增加47.51%，‘SC8增加27.95%。從圖9可以看出，脅迫3、6、12、24 h時(shí)，‘F200的SP分別增加21.33%、35.18%、16.49%、19.80%; ‘SC8分別增加12.96%、14.13、17.83、17.82%。從圖10可以看出，SS在各個(gè)時(shí)期分別增加23.27%、18.25%、49.69%、45.18%;對(duì)照組‘SC8分別增加13.58%、11.10%、8.70%、2.16%。說(shuō)明低溫耐受型木薯‘F200在低溫脅迫下生成Pro、SP和SS的響應(yīng)速度和強(qiáng)度均優(yōu)于低溫敏感型木薯‘SC8，即‘F200能夠更好地應(yīng)對(duì)低溫脅迫。

3? 討論

植物應(yīng)對(duì)低溫脅迫時(shí)，可通過(guò)形態(tài)結(jié)構(gòu)改變及生理活性變化以適應(yīng)環(huán)境[12]。在受到非生物脅迫時(shí)，植物體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量活性物質(zhì)，造成脂膜過(guò)氧化，進(jìn)而產(chǎn)生醛類、烴類等有毒化學(xué)物質(zhì)，對(duì)細(xì)胞造成損傷[13]。本研究通過(guò)H2O2原位檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)‘F200木薯活性氧清除能力強(qiáng)于‘SC8，這與薛晶晶[14]等脅迫處理下木薯的H2O2含量變化趨勢(shì)一致。葉片光合色素含量會(huì)影響葉綠素對(duì)光能的吸收、傳遞之間的分配，從而影響光合作用[15-16]。有研究表明，植物應(yīng)對(duì)逆境時(shí)會(huì)通過(guò)光合速率及無(wú)氧呼吸、抗氧化相關(guān)酶活性變化來(lái)應(yīng)對(duì)逆境[17]。在本研究中，2個(gè)木薯品種相對(duì)低溫脅迫前葉綠素含量均有所降低，有可能是低溫脅迫致使呼吸作用減弱，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)較多的氧自由基破壞葉綠體膜結(jié)構(gòu)，造成葉綠素分解，這與夏雪琴[18]的研究結(jié)果一致。同時(shí)低溫脅迫會(huì)使植物葉綠素合成相關(guān)酶活性降低，進(jìn)而影響葉綠素合成，最終影響光合速率。植物受到低溫脅迫后，最先受到傷害的是膜系統(tǒng)，細(xì)胞膜滲透性增加，電解質(zhì)大量泄漏，電導(dǎo)率升高[19]。本研究結(jié)果表明：低溫脅迫后，木薯葉片的REC和MDA含量呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，其與木薯耐寒性呈負(fù)相關(guān)，這與黃曉梅等[20]和鄒苗等[21]結(jié)果相似。低溫脅迫下，植物體內(nèi)的Pro、SS、SP等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)均有一定程度的增加，這是植物為了適應(yīng)環(huán)境而產(chǎn)生的一種保護(hù)機(jī)制[22]。同時(shí)，Pro除了作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以外，還可作為能量庫(kù)、氮素儲(chǔ)存劑、羥基清除劑和細(xì)胞結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的兼容性溶劑[23]。在本研究中，隨著低溫脅迫的增加，木薯幼苗葉片中的Pro、SS、SP含量均增加，‘F200木薯Pro含量顯著高于‘SC8，這與馬明杰等[24]研究中Pro增長(zhǎng)趨勢(shì)一致;‘F200木薯SP含量高于‘SC8，二者差異不顯著;‘F200木薯SS含量顯著大于‘SC8，這與姚遠(yuǎn)等[25]發(fā)現(xiàn)的木薯耐寒品種ARG中SS的含量研究結(jié)果一致。說(shuō)明‘F200適應(yīng)低溫脅迫能力強(qiáng)于‘SC8。

4? 結(jié)論

在低溫脅迫下，低溫耐受型木薯‘F200幼苗的形態(tài)結(jié)構(gòu)優(yōu)于‘SC8，其活性氧清除能力、葉綠素含量、REC含量、MDA含量、Pro含量、SS含量、SP含量均優(yōu)于‘SC8。因此，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的增加和活性氧清除能力提高可能是木薯‘F200耐低溫的主要生理因素;木薯幼苗在低溫脅迫時(shí)的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理指標(biāo)可用于評(píng)價(jià)木薯耐低溫性差異，‘F200木薯具有一定的作為耐低溫的潛力，創(chuàng)制耐低溫木薯種質(zhì)資源提供重要依據(jù)。

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