茶園三種間作模式對小貫小綠葉蟬及其天敵功能團群落的影響

胡桂萍 葉川 曹紅妹 王亞威 蔡翔 王禮獻 王豐 張國彪

摘? 要：為探討茶園間作對茶園小貫小綠葉蟬（Empoasca onukii Matsuda）的生態(tài)調(diào)控作用，本研究開展櫻花（Cerasus sp.）、圓葉決明（Chamaecrista rotundifolia）、油菜（Brassica napus L.）間作茶園中小貫小綠葉蟬種群時序動態(tài)，及其天敵功能團組成結(jié)構(gòu)、種群數(shù)量時序變化調(diào)查，分析間作茶園中小貫小綠葉蟬天敵功能團群落多樣性和益害比。結(jié)果顯示：櫻花-茶、圓葉決明-茶和油菜-茶中小貫小綠葉蟬的時間動態(tài)變化趨勢與常規(guī)茶園無顯著差異，但發(fā)生量較同期常規(guī)茶園顯著下降（P=0.034<0.05），全年分別下降25%～225%、20%～82.6%和20%～100%;經(jīng)調(diào)查、鑒定得出，同期茶園小貫小綠葉蟬天敵功能團隸屬于蜘蛛目、脈翅目和膜翅目，共計9個科、12個種，均為肉食性節(jié)肢動物;不同間作茶園中小貫小綠葉蟬天敵功能團種群的優(yōu)勢種、從屬種和偶見種存在差異;與常規(guī)茶園相比，櫻花-茶、圓葉決明-茶可顯著提高蜘蛛、捕食性昆蟲和寄生性昆蟲的種群數(shù)量（P<0.05），油菜-茶可顯著提高茶園中捕食性昆蟲和寄生性昆蟲的發(fā)生量，但對蜘蛛的發(fā)生量無顯著影響;櫻花-茶的小貫小綠葉蟬與天敵功能團益害比顯著高于油菜-茶和圓葉決明-茶;多樣性指數(shù)分析顯示，櫻花-茶、圓葉決明-茶、油菜-茶的小貫小綠葉蟬天敵功能團群落多樣性與常規(guī)茶園存在顯著差異，且通過聚類分析得出，當蘭氏距離為4.79時，茶樹間作模式分為2類，一類為常規(guī)茶園，一類為櫻花-茶、油菜-茶和圓葉決明-茶。研究結(jié)果表明，間作櫻花、圓葉決明、油菜能有效降低茶園中小貫小綠葉蟬的發(fā)生量，提高天敵功能團的種群數(shù)量和益害比，對小貫小綠葉蟬的發(fā)生起到明顯的生態(tài)控制作用。

關鍵詞：間作茶園;小貫小綠葉蟬;天敵功能團;生態(tài)調(diào)控

中圖分類號：S435.711;S476????? 文獻標識碼：A

Effects of Intercropping on the Population of Empoasca onukii Matsuda and Its Natural Enemies Guilds

HU Guiping， YE Chuan， CAO Hongmei， WANG Yawei， CAI Xiang， WANG Lixian， WANG Feng， ZHANG Guobiao

Jiangxi Sericulture and Tea Research Institute （Jiangxi Cash Crops Research Institute）， Nanchang， Jiangxi 330202， China

Abstract： The regulation function of Empoasca onukii Matsuda in ecological tea garden intercropped with Cerasus sp.， Chamaecrista rotundifolia （Pers.）， Brassica napus L. was studied. In this study， the population temporal dynamics of E. onukii the composition and population quantity variation of its natural enemies guilds were investigated， and then the community diversity and ratio of beneficial to harmful insect were also analyzed. There was no significant difference in the temporal dynamics of E. onukii between the intercropping and conventional tea garden， but a significant reduction in the population of E. onukii occurred in the intercropping tea garden compared with the control with p value 0.034， and the initial population number reduced by 25%-225%， 20%-82.6% and 20%-100%， respectively. Natural enemy guilds of E. onukii belonged to Araneae， Pulptera and Hymenoptera， including 9 families and 12 species， and all were carnivorous arthropods through investigation and identification. The dominant species， subordinate species and occasional species of the natural enemy guilds showed differentce between intercropped tea gardens. The number of natural enemy populations in intercropping gardens was higher than that of conventional tea gardens， and the density of parasitic populations in the intercropping garden was higher than that of the E. onukii intercropping tea garden. The cluster analysis of community diversity index of E. onukii and its natural enemies in the intercropping garden showed that when Ransom distance was 4.79， tea intercropping patterns were divided into two categories， the conventional tea garden， the rape tea and round leaf Cassia tea. The results indicated that the density of E. onukii decreased， natural enemy population increased， the ratio of beneficial to harmful insect was also improved in the tea garden intercropped with Cerasus sp.， C. rotundifolia （Pers.）， B. napus L. revealing the best biological control for E. onukii.

Keywords： tea intercropping garden; Empoasca onukii Matsuda; natural enemy guilds; biological control

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.06.037

農(nóng)田間作屬于仿生栽培的一個重要農(nóng)藝措施，通過構(gòu)建多層次、多物種的農(nóng)田生態(tài)環(huán)境，增加農(nóng)田生態(tài)環(huán)境的復雜性、有效擴充立體生態(tài)位、增強有益生物的保護和繁衍、增強農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中天敵的自然控制力度，從而達到農(nóng)田病蟲害的綠色防控效果[1]。茶樹（Camellia sinensis）為多年生常綠灌木，其構(gòu)建的茶園環(huán)境穩(wěn)定性較高，生物多樣性較豐富，其間作效益也更為明顯[2]。已有研究表明，茶園間作非寄主植物能夠構(gòu)建生境多樣化，為天敵提供棲息環(huán)境、避難所、中間寄主、食物和引誘物質(zhì)等，從而提高茶園天敵功能團特別是捕食性和寄生性天敵的豐富度，進而壓制了茶園中害蟲的種群數(shù)量[3-6]。但間作物種會直接影響茶樹生長、茶園生境特征、物種生態(tài)位、昆蟲誘導信號物質(zhì)等，進而影響調(diào)控茶園的害蟲和天敵種群數(shù)量發(fā)生差異。因此，針對不同茶區(qū)的生產(chǎn)特點和病蟲害的防控特征，選擇適宜間作作物是茶園間作效益最大化的關鍵點。

茶產(chǎn)業(yè)作為江西省綠色農(nóng)業(yè)的重要名片，生態(tài)茶園是江西茶產(chǎn)業(yè)綠色高值發(fā)展的重要著力點，綠色健康栽培是江西茶葉生產(chǎn)的重點內(nèi)容[7]。據(jù)調(diào)查顯示，小貫小綠葉蟬（Empoasca onukii Matsuda）是江西省茶區(qū)兩大害蟲之一[8]，對其綠色防控技術主要包括色板、誘蟲燈、信息素、天敵、生物農(nóng)藥以及臺刈、修剪等農(nóng)藝措施[9-10]，但存在易誘殺茶園天敵，且勞力耗能大、用工成本高等問題。因此，2016年起，課題組開展茶園間作櫻花（Cerasus sp.）、圓葉決明（Chamaecrista rotundifolia）、油菜（Brassica napus L.）試驗，發(fā)現(xiàn)間作櫻花、圓葉決明、油菜后茶園土壤肥力、物種多樣性、茶葉產(chǎn)量均有明顯提升[11]，但是對小貫小綠葉蟬及其天敵功能團的種群發(fā)生量的影響不明。基于此，本文重點探討櫻花-茶、圓葉決明-茶、油菜-茶園中小貫小綠葉蟬及其天敵功能團（捕食性、寄生性昆蟲）的群落動態(tài)變化，分析不同茶園間作模式與小貫小綠葉蟬蟲口減退率及其與天敵功能團的益害比，分析間作茶園的生態(tài)昆蟲群落特征，從而為江西省生態(tài)茶園間作模式的推廣和應用提供支撐。

1? 材料與方法

1.1? 材料

試驗研究樣地設在江西省黃馬鄉(xiāng)江西省現(xiàn)代生態(tài)農(nóng)業(yè)示范園，試驗時間為2016年1月—2017年12月。

供試生態(tài)茶園的茶樹品種均為安吉白茶，樹齡5 a，茶樹行距80 cm，間距30 cm，樹高60 cm，樹幅30 cm;茶園不施用除草劑、農(nóng)藥和肥料。試驗茶園選擇標準：地勢、地理、茶樹勢均統(tǒng)一，面積約為1.33 hm2/塊，分別間作油菜（‘中油雜2號）、圓葉決明（‘福引圓葉決明1號）、櫻花樹（日本櫻花）。試驗中設相同面積的常規(guī)茶園（未間作作物）作為對照。

1.2? 方法

1.2.1? 間作茶園管理? （1）茶園油菜間作：于2016年10月初在試驗茶園茶行間播種油菜種子，待2017年5月油菜籽收獲后連油菜莖稈一起翻土;（2）茶園圓葉決明間作：于2017年4月初在試驗茶園茶行間播種圓葉決明種子，待10月圓葉決明接籽后收割后翻土;（3）茶園櫻花間作：于2017年3月初，以5 m為株距在茶行間種植2 a以上櫻花樹，櫻花樹高4～5 m。3種類型間作茶園的肥水和農(nóng)藝管理依據(jù)生態(tài)茶園管理模式，春茶過后施基肥，8月進行修剪，期間未開展過化學防治。

1.2.2? 蟲口密度調(diào)查? （1）小貫小綠葉蟬及其天敵功能團數(shù)量動態(tài)調(diào)查：2017年5月—11月，采用棋盤式取樣法、捕蟲法（網(wǎng)口直徑約40 cm，網(wǎng)布采用密尼龍布）和盆拍法，調(diào)查間作茶園和常規(guī)茶園中小貫小綠葉蟬及其天敵功能團種類和時序變化，天敵功能團劃分按照捕食性昆蟲、蜘蛛、寄生性昆蟲，同時將采集到的天敵功能團用75%酒精浸泡，帶回實驗室進行種類鑒定。

（2）間作茶園中小貫小綠葉蟬與其天敵功能團蟲口數(shù)量益害比變化趨勢：益害比=間作茶園中捕食性昆蟲、蜘蛛和寄生性昆蟲蟲口數(shù)量三者總和/同期間作茶園中小貫小綠葉蟬蟲口數(shù)量。

多樣性指數(shù)計算參照李慧玲等[12]的方法：

相對豐盛度Pi=Ni/N;

Simpson指數(shù)J= ;

Shannon-Wiener指數(shù) ;

Shannon-Evenness均勻度 ;

Brillouin指數(shù)H=（1/N）/ln[N?。?n1！n2！n3！n 4！……nn！）];

McIntosh均勻度指數(shù)Dmc=（N-U）/（N-N（S）- 1/2）。

其中，pi為表示第i種昆蟲的個體數(shù)量占群落總個體數(shù)量的百分數(shù)，Ni為表第示i個種群的個體數(shù)量，ni為第i種昆蟲的數(shù)量;N為茶園內(nèi)所有昆蟲的數(shù)量總和;S為物種總數(shù);U為抽樣中所有物種的個體總和。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

以相對豐盛度Pi≥0.1、0.05≤Pi<0.1、Pi≤0.05分別作為群落優(yōu)勢種、常見種和偶見種的劃分標準[11]。利用Excel 2010軟件進行試驗數(shù)據(jù)匯總后，采用SPSS 17.0軟件對數(shù)據(jù)進行方差分析;采用DPS 9.5軟件進行聚類分析，以不同間作模式茶園多樣性指數(shù)為樣本，構(gòu)建矩陣，數(shù)據(jù)進行中心化，以蘭氏距離為聚類尺度，用類平均法進行系統(tǒng)聚類。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 不同間作茶園小貫小綠葉蟬種群數(shù)量時序動態(tài)

不同間作茶園中小貫小綠葉蟬種群時序變化見圖1。櫻花-茶、圓葉決明-茶和油菜-茶園中小貫小綠葉蟬全年有2次發(fā)生高峰期，分別為6月下旬和9月下旬，與常規(guī)茶園無顯著差異（P= 0.072）。但櫻花-茶、圓葉決明-茶和油菜-茶園中小貫小綠葉蟬蟲口數(shù)量，較同期常規(guī)茶園相比顯著降低（P=0.034<0.05），同期蟲口數(shù)量降低幅度分別為25%～225%、20%～82.6%和20%～100%。且3種間作茶園之間小貫小綠葉蟬蟲口數(shù)量存在差異，但未達到顯著水平（P=0.057），同期蟲口數(shù)量從低到高依次為櫻花-茶、圓葉決明-茶、油菜-茶。油菜間作茶園中小貫小綠葉蟬蟲口基數(shù)高，可能與油菜生育期時間有關，油菜于4月前基本采收結(jié)束，該時間段內(nèi)小貫小綠葉蟬主要為越冬代和蟲卵，田間的草蛉、蜘蛛以及寄生蜂數(shù)量還很少。而櫻花和圓葉決明為早春出芽或播種，10月左右落葉和采收，與小貫小綠葉蟬全年發(fā)生期（3月—10月）相一致，櫻花和圓葉決明生長期間，可引誘較為豐富的天敵，以此增強茶園自然調(diào)控力，從而間接降低小貫小綠葉蟬蟲口基數(shù)。

2.2? 不同間作茶園小貫小綠葉蟬天敵功能團構(gòu)成和數(shù)量時序動態(tài)變化

經(jīng)調(diào)查、鑒定得到茶園小貫小綠葉蟬天敵功能團隸屬于蜘蛛目、脈翅目和膜翅目，共計9個科、12個種，均為肉食性節(jié)肢動物（表1）。對小貫小綠葉蟬天敵功能團按類群區(qū)分計算相對豐盛度，分析發(fā)現(xiàn)不同間作茶園中小貫小綠葉蟬天敵功能團種群的優(yōu)勢種、從屬種和偶見種存在差異，其中櫻花-茶園小貫小綠葉蟬天敵類群優(yōu)勢種為吳城球蛛（Theridion sp.）、朱氏盾蛛（Frontinella zhui）、漂亮麗蛛（Chrysso pulcherrima）、中華草蛉（Chrysopa sinica Tjeder）、大草蛉（Chrysopa pallens）、赤眼蜂（Trichogramma），從屬種為唇形獵蛛（Lycosa labialis）、云居擬循蛛（Pseudopoda sp.）、云居獵蛛（Evarcha sp.）、絨繭蜂（Braconidae），偶見種為長肢蓋蛛（Neriene longipedella）、黑卵蜂（Scelionidae sp.）;圓葉決明-茶園小貫小綠葉蟬天敵優(yōu)勢種較櫻花-茶園增絨繭蜂（Braconidae），從屬種無云居擬循蛛（Pseudopoda sp.），偶見種增云居擬循蛛（Pseudopoda sp.），但無長肢蓋蛛（Neriene longipedella）和黑卵蜂（Scelionidae sp.）;油菜-茶園較櫻花-茶園小貫小綠葉蟬天敵優(yōu)勢種無吳城球蛛（Theridion sp.）、朱氏盾蛛（Frontinella zhui），但增黑卵蜂（Scelionidae sp.）和絨繭蜂（Braconidae）。

不同間作茶園小貫小綠葉蟬天敵功能團數(shù)量時序變化見圖2，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，3種間作茶園中蜘蛛目、草蛉科和膜翅目種群數(shù)量均高于同期常規(guī)茶園。且茶園間作植被不同，茶園生境中天敵種群結(jié)構(gòu)有差異。其中，櫻花-茶園中蜘蛛目和捕食性昆蟲草蛉科種群數(shù)量明顯低于圓葉決明-茶和油菜-茶園;寄生性昆蟲膜翅目的種群數(shù)量在間作茶園中變化趨勢差異大，7月底到8月初，以油菜-茶園中寄生性膜翅目數(shù)量最高;8月底，以圓葉決明-茶園中寄生性昆蟲膜翅目的種群密度最高;9月中旬以櫻花-茶園寄生性昆蟲膜翅目種群密度最高。

2.3? 茶園間作對小貫小綠葉蟬與其天敵功能團益害比的影響

間作茶園中小貫小綠葉蟬與其天敵功能團益害比變化趨勢見圖3，其中櫻花-茶園中益害比值高于同期油菜-茶和圓葉決明-茶園，且存在2個益害比峰值，分別為5月的27.4和9月的29.1;圓葉決明-茶和油菜-茶園益害比變化趨勢相對平穩(wěn);但油菜間作下，益害比均低于同期櫻花和圓葉決明間作茶園，可能與油菜的采收期有關。

2.4? 間作模式對茶園小貫小綠葉蟬天敵功能團多樣性的影響

間作模式對茶園小貫小綠葉蟬天敵功能團多樣性指數(shù)的影響見表2，間作茶園與CK存在差異，但間作茶園之間無明顯差異。Shannon-Wiener（H'）、Shannon-Evenness均勻度（E）、Brillouin（H）均呈現(xiàn)油菜-茶>圓葉決明-茶>櫻花-茶> CK，而Simpson指數(shù)（J）和McIntosh均勻度指數(shù)（Dmc）則呈現(xiàn)圓葉決明-茶>油菜-茶>櫻花-茶>CK。對其進行聚類分析（圖4），得到在蘭氏距離為4.79時，茶樹間作模式分為2類，一類為CK，一類為櫻花-茶、油菜-茶和圓葉決明-茶，也進一步說明茶園間作顯著改變了茶園小貫小綠葉蟬天敵功能團結(jié)構(gòu)組成和多樣性。

3? 討論

茶園是一類相對比較穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)，節(jié)肢昆蟲是該生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，但茶園栽培模式和農(nóng)事管理多樣化、間作套種其他作物等行為會直接引起茶園生境小氣候發(fā)生變化，從而間接改變茶園主要害蟲種群的動態(tài)變化。本研究發(fā)現(xiàn)茶園間作櫻花、圓葉決明和油菜可顯著降低小貫小綠葉蟬發(fā)生量，與常規(guī)茶園相比，分別降低了25%～225%、20%～82.6%和20%～100%，這一結(jié)果與劉雙弟[13]研究發(fā)現(xiàn)茶樹-藿香薊人工復合生態(tài)系統(tǒng)9月份葉蟬平均蟲口密度為9.3頭/m2，顯著低于對照14.6頭/m2的結(jié)論一致，葉火香等[14]、孫云南等[15]、彭萍等[16]也得到類似的結(jié)論;但江道檢等[17]研究發(fā)現(xiàn)，間作茶園（白三葉和印度豇豆）中茶小綠葉蟬個體數(shù)顯著高于對照;而陳李林等[18]研究發(fā)現(xiàn)，茶園間作白三葉（Trifolium repens L.）、金花菜（Medicago hispida Gaertn.）、金盞菊（Calendula officinalis L.）中網(wǎng)捕茶小綠葉蟬總個體數(shù)及每月個體數(shù)與自然留草茶園均無顯著差異。

生態(tài)學多樣性理論認為，茶園間作植物豐富了茶園生態(tài)系統(tǒng)中天敵的源，即天敵食物源和避難所，有效提升和優(yōu)化系統(tǒng)中天敵功能團多樣性;但間作作物種類和功能不同，茶園天敵功能團組成應答機制有差異[3， 19-21]。本研究經(jīng)調(diào)查、鑒定，同期茶園小貫小綠葉蟬天敵功能團隸屬于蜘蛛目、脈翅目和膜翅目，共計9個科、12個種，均為肉食性節(jié)肢動物;不同間作茶園中小貫小綠葉蟬天敵功能團種群的優(yōu)勢種、從屬種和偶見種存在差異;多樣性指數(shù)和聚類分析均顯示櫻花-茶、圓葉決明-茶、油菜-茶園的小貫小綠葉蟬天敵功能團群落多樣性與常規(guī)茶園存在顯著差異;與常規(guī)茶園相比，櫻花-茶園可顯著提高蜘蛛、捕食性昆蟲和寄生性昆蟲的種群數(shù)量（P<0.05），圓葉決明-茶園可顯著提高茶園中蜘蛛、捕食性昆蟲和寄生性昆蟲的種群數(shù)量，油菜-茶園可顯著提高茶園中捕食性昆蟲和寄生性昆蟲的發(fā)生量、但對蜘蛛的發(fā)生量無顯著影響，這可能與櫻花影響了茶園小生境氣候條件、圓葉決明影響茶園土壤條件、油菜改變茶園中蜜源花粉配置情況有關[18， 21-23]，也與間作植物本身揮發(fā)物驅(qū)避或引誘特征以及茶樹-害蟲-天敵-間作植物綜合作用效應有關[24-27]。

茶園間作作物后，整個生態(tài)系統(tǒng)中節(jié)肢動物害蟲與天敵功能團物種間的應答聯(lián)系更趨于多樣化和復雜化，制約關系強于純茶園，生態(tài)調(diào)控能力更趨于穩(wěn)定[28-29]。本研究發(fā)現(xiàn)間作作物也影響著小貫小綠葉蟬天敵功能團群落種群變化，同期蜘蛛和捕食性天敵草蛉數(shù)量以櫻花-茶園中最高，而寄生性天敵寄生蜂則以油菜-茶7月底到8月初最高、以圓葉決明-茶8月底最高、以櫻花-茶9月中旬最高;且櫻花-茶園中小貫小綠葉蟬與天敵功能團益害比值高于同期油菜-茶和圓葉決明-茶園，且存在2個益害比峰值，分別為5月的27.4和9月的29.1，與小貫小綠葉蟬全年發(fā)生高峰期相適應。說明適宜的間作物種，直接影響茶園中天敵功能團重建過程，間作作物在替代食物或寄主（如花粉、花蜜，以及合適的微生境）供應更多樣化，使得天敵生存繁殖能力提高及種類多樣化，進而誘導茶園生態(tài)系統(tǒng)增強對害蟲的調(diào)控力[6， 24-27]。

間作作為基于“pull-push”策略的害蟲生態(tài)防控策略[30]，通過在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中構(gòu)建植物支持系統(tǒng)包括蜜源植物、儲蓄植物、棲境植物、誘集植物、指示植物、護衛(wèi)植物等[1， 31]來自動調(diào)節(jié)害蟲和天敵的行為，是未來茶園害蟲綠色防控的重要措施。但是不同的植物支持系統(tǒng)，作用功能迥異，其靶標害蟲及天敵功能團有差異，可存在對特有害蟲有控制作用但會引誘其他次生害蟲的副作用。因此，尤民生等[32]認為生態(tài)調(diào)控中增加植物多樣性并不是增加多樣性本身，而是要考慮增加植物的功能多樣性。本研究中，雖得到櫻花間作茶園對小貫小綠葉蟬調(diào)控效果最佳，但是改種間作模式對其他尺蠖類、薊馬類、螨類的影響還有待進一步探究。

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責任編輯：謝龍蓮