亞熱帶3種森林類型的群落特征與物種多樣性的耦合關(guān)系

高偉 黃石德 林建麗 黃茂根 吳興盛 黃修麟 黃雍容

摘? 要：準(zhǔn)確把握森林群落特征與其物種多樣性的耦合關(guān)系是林分管理的基礎(chǔ)。選擇亞熱帶3種地帶性森林類型，分別為季風(fēng)常綠闊葉林（米櫧林）、天然針葉林（馬尾松林）和落葉-常綠闊葉混交林（閩樺-閩楠林），調(diào)查了喬木層、灌木層、草本層和藤本植物群落特征（高度、胸徑、冠幅、蓋度等）并計(jì)算了不同層次物種多樣性，旨在探討森林群落特征與物種多樣性的耦合關(guān)系。結(jié)果表明：（1）閩樺-閩楠林胸徑顯著大于馬尾松林，而馬尾松林和米櫧林、閩樺-閩楠林和米櫧林之間胸徑無顯著差異（P>0.05），此外，3種林分喬木層樹高和枝下高均無顯著差異（P>0.05），馬尾松林和閩樺-閩楠林的灌木株高、地徑和草本多度、蓋度顯著高于米櫧林，草本層多度和蓋度為馬尾松林>閩樺-閩楠林>米櫧林（P<0.05）。（2）3種森林類型的物種多樣性基本都呈灌木層>喬木層>藤本層>草本層的趨勢(shì)，群落的物種多樣性取決于喬灌層多樣性。（3）典范對(duì)應(yīng)分析表明，3種林分群落特征與其物種多樣性存在相互影響的關(guān)系。其中米櫧林胸徑、草本高度和蓋度對(duì)喬灌層物種多樣性具有明顯的促進(jìn)作用，馬尾松林的灌木冠幅對(duì)草本物種多樣性和均勻度有顯著影響，是影響群落物種多樣性的主導(dǎo)因子。閩樺-閩楠林灌木冠幅和地徑，樹高和枝下高對(duì)灌草層豐富度的提高具有促進(jìn)作用，通過提高枝下高和灌木高度生長(zhǎng)，降低草本蓋度、灌木冠幅和大小，可增加群落物種多樣性。研究結(jié)果對(duì)于科學(xué)評(píng)價(jià)森林空間結(jié)構(gòu)，制定合理經(jīng)營(yíng)措施實(shí)現(xiàn)物種多樣性保育和森林科學(xué)經(jīng)營(yíng)等方面具有指導(dǎo)意義。

關(guān)鍵詞：亞熱帶;群落結(jié)構(gòu);物種多樣性;耦合關(guān)系;典范對(duì)應(yīng)分析

中圖分類號(hào)：Q948.1;S718.54.2????? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Coupling Relationships Between Community Characteristics and

Species Diversity of Three Forest Types in Subtropical China

GAO Wei1，2，3， HUANG Shide2，3， LIN Jianli4， HUANG Maogen5， WU Xingsheng5， HUANG Xiulin5， HUANG Yongrong2，3

1. College of Urban Construction， Heze University， Heze， Shandong， 274015， China; 2. Fujian Academy of Forestry， Fuzhou， Fujian 350012， China; 3. Fujian Wuyishan Forest Ecosystem National Positioning Observation and Research Station， Wuyishan， Fujian 354300， China; 4. Forest Inventory and Planning Institute of Fujian Province， Fuzhou， Fujian 350003， China; 5. Luoboyan Nature Reserve， Sanming， Fujian 365504， China

Abstract： It is the basis of forest management to accurately grasp the coupling relationships between forest community characteristics and species diversity. Three types of zonal vegetation in subtropical China were selected， which were monsoon evergreen broad-leaved forest （Castanopsis carlesii forest）， natural coniferous forest （Pinus massoniana forest） and mixed deciduous-evergreen broad-leaved mixed forest （Betula fujianensis and Phoebe bournei mixed forest）. The characteristics of tree layer， shrub layer， herb layer and liana （tree height， diameter at breast height， DBH）， crown width， coverage， etc.） were investigated and the species diversity at different layers was calculated in order to explore the coupling relationship between forest community characteristics and species diversity. DBH of B. fujianensis and P. bournei mixed forest was significantly larger than that of P. massoniana forest， and there was no significant difference in DBH between P. massoniana forest and C. carlesii forest as well as B. fujianensis and P. bournei mixed forest and Castanopsis carlesii forest， in addition， no significant difference was found in tree height and clear bole height among the three forest types （P > 0.05）. The shrub height， ground diameter， herb abundance and coverage in P. massoniana forest and B. fujianensis and P. bournei mixed forest were significantly higher than that of C. carlesii forest， and the abundance and coverage of herb layer ranged as P. massoniana forest > B. fujianensis and P. bournei mixed forest > C. carlesii forest （P < 0.05）. The species diversity of the three forest types showed shrub layer > tree layer > Liana layer > herbaceous layer， and the species diversity of the community depended on the diversity of tree and shrub layer. The canonical correspondence analysis showed that the community characteristics of the three forest types were related to their species diversity. Briefly， DBH， herbage height and coverage of C. carlesii forest had obvious promoting effect on the species diversity of tree and shrub layer. The shrub canopy of P. massoniana forest had significant influence on the diversity and evenness of herbaceous species， which was the leading factor affecting the community diversity. The crown and diameter of shrub， tree height and clear bole height in B. fujianensis and P. bournei mixed forest could promote the richness in shrub and herb layer. The species diversity of community could be increased by increasing the growth of clear bole height and height of shrub and reducing the coverage of herb and crown of shrub. The results are of great significance to the scientific evaluation of forest spatial structure， the establishment of reasonable management measures to achieve species diversity conservation and forest scientific management.

Keywords： subtropical China; community structure; species diversity; coupling relationship; canonical correspondence analysis

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.06.035

生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮具有重要作用，其保護(hù)和管理是生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)揮和穩(wěn)定的重要內(nèi)容，森林為生物提供了生存和繁衍的場(chǎng)所，維護(hù)生物多樣性是森林的重要生態(tài)功能之一[1]。當(dāng)前，我國(guó)林業(yè)的生態(tài)效益正由直接的貨幣形式轉(zhuǎn)變?yōu)楦纳粕鷳B(tài)環(huán)境質(zhì)量的間接效益，因此提升森林的間接效益顯得尤為重要[2]。隨著全國(guó)生態(tài)建設(shè)的持續(xù)推進(jìn)，“近自然森林”成為現(xiàn)代林業(yè)建設(shè)的重點(diǎn)。在次生林和人工林經(jīng)營(yíng)過程中，通過調(diào)整混交樹種配置及比例、林分垂直結(jié)構(gòu)等，模仿生態(tài)效益高的天然林分，可快速提升林分生態(tài)功能，實(shí)現(xiàn)近自然化經(jīng)營(yíng)[2-3]。因此，選擇特定氣候條件下的典型天然林分，探討其群落特征和物種多樣性的耦合關(guān)系，對(duì)于區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)管理和近自然經(jīng)營(yíng)具有指導(dǎo)性意義。

森林空間異質(zhì)性、演替階段和演替過程對(duì)生境的改造共同決定了其物種多樣性[2， 4-6]。森林的空間異質(zhì)性程度越高，則意味著更多的小生境和小氣候條件，從而滿足更多具有不同生態(tài)位的物種共存[7]。有研究表明，在北方森林生態(tài)系統(tǒng)中，喬灌草多樣性多表現(xiàn)為草本層>灌木層>喬木層，因此群落多樣性大小通常取決于草本多樣性[2， 8-9]。森林中草本植物的組成、結(jié)構(gòu)和分布格局除受水熱環(huán)境影響外，還受所在森林結(jié)構(gòu)如林冠郁閉度、林下土壤及其他局部小環(huán)境的影響[10]。在南方森林生態(tài)系統(tǒng)中，由于降水豐沛，林下土壤及局部小環(huán)境差異大，從而使得不同群落喬灌草多樣性表現(xiàn)為草本層>灌木層>喬木層[11]、灌木層>喬木層>草本層[12]或喬木層最高[13]等多種類型。在不同森林生態(tài)系統(tǒng)中，喬灌草物種多樣性通常呈現(xiàn)明顯分異，三者為負(fù)相關(guān)關(guān)系[2]。如有研究認(rèn)為，灌木的冠幅會(huì)影響草本的物種多樣性[14]，喬木的多樣性和均勻度越高，則意味著灌木和草本的多樣性和均勻度越低等[2]?？梢?，在不同森林群落中，喬灌草物種多樣性及其耦合關(guān)系錯(cuò)綜復(fù)雜，加強(qiáng)特定群落特征與物種多樣性關(guān)系的認(rèn)識(shí)，有助于對(duì)其進(jìn)行更科學(xué)地保護(hù)。

作為全國(guó)重點(diǎn)林區(qū)，福建省森林覆蓋率連續(xù)40 a位居全國(guó)首位，但仍存在森林總體質(zhì)量不高，森林資源分布不均衡等問題。為此，近年來福建省提出了建設(shè)“森林福建”的戰(zhàn)略目標(biāo)，而實(shí)現(xiàn)此目標(biāo)的關(guān)鍵是準(zhǔn)確把握植物群落結(jié)構(gòu)與其物種多樣性的協(xié)同關(guān)系，制定合理的林分經(jīng)營(yíng)和調(diào)控方案。植物群落是植物與環(huán)境相互作用的產(chǎn)物，其作用過程伴隨著植物物種多樣性的變化[15-16]，典范對(duì)應(yīng)分析（canonical correspondence analysis， CCA）是解析耦合關(guān)系的重要工具[17]。鑒于此，為探明亞熱帶不同森林類型的生物多樣性保育功能，本文選擇福建省羅卜巖省級(jí)自然保護(hù)區(qū)3種地帶性天然植被，即分別為季風(fēng)常綠闊葉林、天然針葉林和落葉-常綠闊葉混交林，基于群落生態(tài)學(xué)原理，運(yùn)用典范對(duì)應(yīng)分析法，探討其群落物種組成、結(jié)構(gòu)和物種多樣性的特征變化，以期為提高區(qū)域森林管理水平，制定科學(xué)的森林經(jīng)營(yíng)管理措施等提供理論支撐。

1? 材料與方法

1.1? 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于福建省三明市羅卜巖省級(jí)自然保護(hù)區(qū)（117°34′15″ E～117°36′00″ E，26°25′45″ N～ 26°27′30″ N），坐落在武夷山東側(cè)支脈，森林覆蓋率達(dá)97.8%，屬野生植物類型自然保護(hù)區(qū)。氣候?yàn)橹衼啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，氣候溫和濕潤(rùn)，年平均氣溫約19.5 ℃，最冷月1月均溫8.5 ℃，7月均溫28.4 ℃，極端最低氣溫-7.1 ℃，極端最高氣溫40.1 ℃。年均降水量1688 mm，無霜期297 d?；鶐r多為花崗巖，土壤為紅壤和黃紅壤，土層厚度多在80 cm以上。保護(hù)區(qū)內(nèi)植物區(qū)系以泛熱帶分布為主，有種子植物127科，340屬，595種，其中珍稀瀕危植物10種[18-19]。

1.2? 樣地選擇

選擇保護(hù)區(qū)內(nèi)3種典型天然林分，分別為季風(fēng)常綠闊葉林：建群種為米櫧[Castanopsis carlesii （Hemsl.） Hay.]，林下植被主要為米櫧、山血丹（Ardisia lindleyana）、茜草樹[Aidia pycnantha （Drake） Tirveng.]、鹿角杜鵑（Rhododendron latoucheae Franch.）、狗脊蕨[Woodwardia japonica （L. f.） Sm.]、流蘇藤（Thysanospermum diffusum Champ.）等。天然針葉林：優(yōu)勢(shì)樹種為馬尾松（Pinus massoniana Lamb.），林下植被主要為烏飯（Vaccinium bracteatum Thunb.）、青岡櫟[Cyclobalanopsis glauca （Thunb.） Oerst.]、栲樹（Castanopsis fargesii Franch.）、檵木（Loropetalum chinense）、芒萁（Dicranopteris dichotoma）、狗脊蕨（Woodwardia japonica）等。落葉-常綠闊葉混交林：優(yōu)勢(shì)樹種為閩樺（Betula fujianensis）和閩楠[Phoebe bournei （Hemsl.） Yang]，林下植被主要為細(xì)枝柃（Eurya loquaiana Dunn）、閩粵栲[Castanopsis fissa （Champ. ex Benth.） Rehd. et Wils.]、草珊瑚[Sarcandra glabra （Thunb.） Nakai]、華南桂（Cinnamomum austrosinense H. T. Chang）、瘤足蕨（Plagiogyria adnata）和菝葜（Smilax china L.）等[18]。將3種林分按優(yōu)勢(shì)樹種分別命名為米櫧林、馬尾松林和閩樺-閩楠林。3種林分基本特征詳見表1。

1.3? 野外調(diào)查

2018年8—9月開展樣地調(diào)查，在每種森林類型中分別設(shè)置4個(gè)20 m×20 m的代表性樣地。記錄所調(diào)查群落類型、地理位置、地形、海拔、坡向和坡度等因子，將每個(gè)樣地分成4個(gè)10 m× 10 m的樣方，對(duì)其中喬木層（胸徑5 cm以上）進(jìn)行每木調(diào)查，記錄喬木種類、冠幅、胸徑、樹高和枝下高。喬木調(diào)查結(jié)束后，在每個(gè)樣地中設(shè)置8個(gè)5 m×5 m小樣方，調(diào)查灌木層植物種類、株數(shù)、平均地徑、平均高度和冠幅。最后在每個(gè)10 m×10 m樣方中再沿對(duì)角線設(shè)置3個(gè)1 m×1 m小樣方，調(diào)查其中草本層植物種類、株（叢）數(shù)、平均高度和覆蓋度等。

1.4? 生物多樣性計(jì)算

區(qū)分3種森林類型的喬木層、灌木層、草本層和藤本層，并按照以下公式分別進(jìn)行物種多樣性及均勻度計(jì)算：

（1）物種豐富度指數(shù)。Gleason指數(shù)（G）：

G= ;Margalef指數(shù)（M）：M= 。

（2）物種多樣性指數(shù)。Simpson指數(shù)（D）：D= ;Shannon-wiener指數(shù)（H）：H= ;基于Shannon-wiener指數(shù)的Pielou均勻度指數(shù)1（Jsw）：Jsw= ;基于Simpson指數(shù)的Pielou均勻度指數(shù)2（Jsi）：Jsi=? 。

式中：A為調(diào)查面積，S為群落中的物種數(shù)目，N為群落中總的物種個(gè)體數(shù)，pi為種i的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例。

1.5? 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 18.0軟件對(duì)不同林分群落特征數(shù)據(jù)和物種多樣性數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析及Duncans法多重比較，顯著水平為P=0.05，采用Canoco 5.0軟件對(duì)3種林分群落特征和物種多樣性進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析，在Excel 2003軟件中進(jìn)行數(shù)據(jù)整理。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 3種林分不同層次群落特征差異

3種林分類型喬木層、灌木層、草本層和藤本層的群落特征見表2，閩樺-閩楠林胸徑顯著大于馬尾松林，而馬尾松林和米櫧林、閩樺-閩楠林和米櫧林之間胸徑無顯著差異，此外，3種林分喬木層樹高和枝下高均無顯著差異。3種林分灌木層特征差異顯著（P<0.05），株高、地徑和冠幅均表現(xiàn)為馬尾松林>閩樺-閩楠林>米櫧林，其中馬尾松林灌木層的株高、地徑和冠幅均顯著大于米櫧林，閩樺-閩楠林的灌木層地徑和冠幅也高于米櫧林，但未達(dá)到顯著水平。3種林分草本層多度和蓋度表現(xiàn)為馬尾松林>閩樺-閩楠林>米櫧林，且均達(dá)到顯著水平，閩樺-閩楠林草本層高度顯著高于馬尾松林，與米櫧林差異則不顯著。閩樺-閩楠林藤本層的多度和蓋度較高，但其多度與米櫧林無差異，蓋度則顯著高于米櫧林和馬尾松林，3種林分藤本層高度無顯著差異。

2.2? 3種林分不同層次群落物種多樣性特征比較

3種林分喬木層的豐富度、多樣性和均勻度均為馬尾松林最?。≒<0.05），除閩樺-閩楠林的Pielou指數(shù)1顯著高于米櫧林外，閩樺-閩楠林和米櫧林的喬木層豐富度、多樣性和均勻度均無顯著差異。灌木層的豐富度和Shannon-wiener指數(shù)與喬木層相似，即馬尾松顯著小于米櫧林和閩樺-閩楠林，然而3種林分灌木層的Simpson指數(shù)和均勻度均無顯著差異。林分的草本層豐富度和多樣性均表現(xiàn)為米櫧林和馬尾松林無顯著差異，但兩林分均顯著小于閩樺-閩楠林，而均勻度則馬尾松林最小。除閩樺-閩楠林藤本層的豐富度指數(shù)顯著高于米櫧和馬尾松林外，3種林分藤本層的豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)均無顯著差異（表3）。

2.3? 3種林分群落特征與物種多樣性的耦合關(guān)系

2.3.1? 米櫧林群落特征與物種多樣性的相關(guān)性? 米櫧林群落特征與物種多樣性的CCA排序前兩軸累積貢獻(xiàn)率為91.54%（圖1A），與第一軸相關(guān)性最高的為胸徑TDBH，為0.991，與第二軸相關(guān)性較高的為藤本多度LA、枝下高TCBH和樹高TH，相關(guān)系數(shù)為0.611～0.915。由表4可見，米櫧林胸徑TDBH、灌木冠幅SCD、草本蓋度HC、草本高度HH與第一軸呈正相關(guān)，樹高TH、枝下高TCBH、灌木株高SH、灌木地徑SGD、草本多度HA、藤本多度LA、藤本蓋度LC和藤本高度LH與第一軸呈負(fù)相關(guān)。喬木層樹高TH、枝下高TCBH、草本高度HH、藤本多度LA與第二軸呈正相關(guān)，其余指標(biāo)與第二軸均呈負(fù)相關(guān)。

由排序結(jié)果可見（圖1A），隨著喬木胸徑TDBH的增大（CCA1軸），喬木、灌木和藤本的多樣性和均勻度呈增加趨勢(shì)，草本的均勻度升高，但其多樣性和豐富度降低。隨著樹高TH和枝下高TCBH升高（CCA2軸），各層的均勻度均逐漸升高。

2.3.2? 馬尾松林群落特征與物種多樣性的相關(guān)性? 馬尾松林群落特征與物種多樣性的CCA排序前兩軸累積貢獻(xiàn)率為95.76%（圖1B），與第一軸相關(guān)系數(shù)最高的為灌木冠幅SCD，為0.873，與第二軸相關(guān)系數(shù)較高的為灌木株高SH、地徑SGD和草本多度HA，相關(guān)系數(shù)為0.655～0.954。由表4可見，馬尾松林胸徑TDBH、枝下高TCBH、灌木株高SH、灌木冠幅SCD、草本多度HA、草本蓋度HC與第一軸呈正相關(guān)，喬木樹高TH、灌木地徑SGD、草本高度HH和所有藤本群落特征均與第一軸呈負(fù)相關(guān)。在第二軸方向，胸徑TDBH、枝下高TCBH、草本多度HA、藤本蓋度LC和灌木的群落特征均為正方向，樹高TH、草本蓋度HC和高度HH、藤本多度LA和高度LH分布在負(fù)方向。

由排序結(jié)果可見（圖1B），隨著胸徑TDBH、枝下高TCBH、灌木冠幅SCD、灌木高度SH的增大（CCA1軸），草本的物種多樣性和均勻度均逐漸升高，表現(xiàn)為促進(jìn)作用，而其他層次群落物種多樣性和均勻度均為抑制作用。隨著灌木地徑SGD、株高SH的升高（CCA2軸），灌木的物種多樣性和均勻度逐漸升高，而喬木和藤本多樣性則有減小趨勢(shì)。

2.3.3? 閩樺-閩楠林群落特征與物種多樣性的相關(guān)性? 閩樺-閩楠林群落特征與物種多樣性的CCA排序前兩軸累積貢獻(xiàn)率為89.06%（圖1C），與第一軸相關(guān)系數(shù)較高的為草本多度HA和草本蓋度HC，分別為0.998和0.926，與第二軸相關(guān)系數(shù)較高的為藤本群落特征和喬木胸徑TDBH，相關(guān)系數(shù)為0.578～0.978。由表4可見，閩樺-閩楠林的樹高TH、枝下高TCBH、草本多度HA、草本蓋度HC和灌木所有群落特征均與第一軸正相關(guān)，胸徑TDBH、草本高度HH和藤本所有群落特征均與第一軸負(fù)相關(guān)。在第二軸上，除喬木枝下高TCBH和灌木株高SH在負(fù)方向外，其他群落特征均位于正方向。

由排序結(jié)果可見（圖1C），隨著草本多度HA、草本蓋度HC、喬木樹高TH、枝下高TCBH、灌木地徑SGD和冠幅SCD的升高（CCA1軸），灌木、草本和藤本的豐富度均升高，而喬木的多樣性和各層次的均勻度均降低。在第二軸方向，隨著藤本群落特征和喬木胸徑TDBH的升高，喬木的物種豐富度和多樣性、草本、藤本的豐富度逐漸升高，灌木的豐富度和各層次均勻度逐漸降低。

箭頭代表林分特征，為解釋變量，實(shí)心質(zhì)點(diǎn)為物種多樣性指數(shù)，為響應(yīng)變量。T-G：?jiǎn)棠緦覩leason指數(shù);T-M：?jiǎn)棠緦覯argalef指數(shù);T-D：?jiǎn)棠緦覵impson指數(shù);T-H：?jiǎn)棠緦覵hannon-wiener指數(shù);T-Jsw：?jiǎn)棠緦覲ielou指數(shù)1;T-Jsi：?jiǎn)棠緦覲ielou指數(shù)2。

S-G：灌木層Gleason指數(shù);S-M：灌木層Margalef指數(shù);S-D：灌木層Simpson指數(shù);S-H：灌木層Shannon-wiener指數(shù);S-Jsw：灌木層Pielou指數(shù)1;S-Jsi：灌木層Pielou指數(shù)2。H-G：草本層Gleason指數(shù);H-M：草本層Margalef 指數(shù);H-D：草本層Simpson指數(shù);H-H：草本層Shannon-wiener指數(shù);H-Jsw：草本層Pielou指數(shù)1;H-Jsi：草本層Pielou指數(shù)2。L-G：藤本植物Gleason指數(shù);L-M：藤本植物Margalef指數(shù);L-D：藤本植物Simpson指數(shù);L-H：藤本植物Shannon-wiener指數(shù);L-Jsw：藤本植物Pielou指數(shù)1;L-Jsi：藤本植物Pielou指數(shù)2。

3? 討論

3.1? 不同林分群落特征與物種多樣性差異

本研究表明，閩樺-閩楠林胸徑顯著大于馬尾松林，而馬尾松林和米櫧林、閩樺-閩楠林和米櫧林之間胸徑無顯著差異，此外，3種林分喬木層樹高和枝下高均無顯著差異。這可能主要與不同森林類型的喬木層密度有關(guān)。具體來看，3種林分海拔相近，且保護(hù)年限均在百年以上，因此導(dǎo)致林分特征差異的原因主要來自群落內(nèi)部，而非人為干擾。本研究中，馬尾松林的林分密度顯著高于其他2種林分，幾乎為閩樺-閩楠林密度的2倍，較高的林分密度可能產(chǎn)生了強(qiáng)烈的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和種間競(jìng)爭(zhēng)，從而限制了馬尾松的胸徑生長(zhǎng)，而閩樺-閩楠林林分密度較低，為胸徑生長(zhǎng)創(chuàng)造了空間，從而使其具有最大胸徑生長(zhǎng)量。

灌木和草本植物對(duì)林冠開度大、林內(nèi)光照條件好的生境具有很好的指示作用[20]。本研究表明，馬尾松林和閩樺-閩楠林的灌木株高、地徑和草本多度、蓋度高于米櫧林。分析原因，本研究所選天然馬尾松林為老齡針葉林，其林冠較為稀疏，林分郁閉度不高，林下較好的光照條件促進(jìn)了灌草層的生長(zhǎng)，此外喬木層較高的林分密度可能促使灌木層更趨向于競(jìng)爭(zhēng)高度空間，從而提高了其灌木高度生長(zhǎng)。閩樺-閩楠林為多樹種混交林，且林分密度不高，較高的林分空間異質(zhì)性產(chǎn)生了更多的小生境和小氣候條件，從而能夠滿足更多灌草植物共存。

群落的物種多樣性體現(xiàn)了其數(shù)量特征。本研究表明，3種森林類型的物種多樣性基本都呈灌木層>喬木層>藤本層>草本層的趨勢(shì)，這與福建明溪天然楠木林群落[12]和蘿卜巖自然保護(hù)區(qū)閩樺群落[21]的物種多樣性研究結(jié)果一致，可見在該地區(qū)相似森林群落中，灌木層多樣性在整體多樣性中占較大比重。相比已有研究[22-26]，本文探討了研究區(qū)包括閩楠在內(nèi)3種主要林分類型的群落結(jié)構(gòu)特征與物種多樣性的耦合關(guān)系，延續(xù)和補(bǔ)充了該地區(qū)森林空間結(jié)構(gòu)的相關(guān)研究。

3.2? 不同群落特征與物種多樣性的耦合關(guān)系

準(zhǔn)確把握森林群落特征與物種多樣性的耦合關(guān)系，對(duì)于制定合理的林分調(diào)控方案，提高森林管理水平，充分發(fā)揮森林的生態(tài)效益具有重要意義[27]。本研究中，米櫧林的胸徑、草本的高度和蓋度對(duì)喬灌層物種多樣性具有明顯的促進(jìn)作用，隨著喬木胸徑的增大，喬、灌、藤本植物多樣性和均勻度逐漸增加，而草本的多樣性和豐富度則逐漸降低。此外，米櫧林樹高、枝下高和藤本多度對(duì)草本多樣性和均勻度有顯著影響，隨著這些指標(biāo)的升高，草本植物的多樣性和均勻度逐漸上升，但多度和豐富度降低，說明森林群落空間異質(zhì)性的升高，產(chǎn)生了更多小生境條件，草本植物也更趨向于多物種共存，而非單一物種聚集分布。

馬尾松天然林的灌木冠幅對(duì)草本物種多樣性和均勻度有顯著影響，隨著灌木冠幅的增大，草本層的多樣性和均勻度顯著提升，而其他層物種多樣性逐漸降低，草本層與其他層之間物種多樣性特征分異明顯。張佳等[14]研究了防護(hù)林下草本植物多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系，也得出灌木冠幅對(duì)草本物種多樣性有顯著影響，與本文研究結(jié)果一致。在本研究中，灌木冠幅與排序圖第一軸相關(guān)性顯著高于其他2種林分，而灌木株高、地徑與排序圖第二軸相關(guān)性顯著高于其他2種林分，說明排序圖兩軸均代表了灌木層群落特征，可見灌木層群落特征對(duì)馬尾松群落的物種多樣性具有主導(dǎo)作用。

閩樺-閩楠林的各層物種多樣性和均勻度沒有明顯分異，但均與各層群落特征呈負(fù)相關(guān)。隨著草本多度、蓋度（第一軸）和藤本高度、蓋度（第二軸）的升高，各層物種豐富度逐漸上升，但多樣性和均勻度卻逐漸降低，并且喬木層豐富度和灌、草、藤本層豐富度呈負(fù)相關(guān)，隨著喬木層豐富度的升高，灌、草、藤本的豐富度呈下降趨勢(shì)。本研究表明，閩樺-閩楠林喬灌草群落特征大都具有正相關(guān)性，草本多度和蓋度的升高，將伴隨著喬木樹高和枝下高的升高，胸徑的降低和灌木地徑和蓋度的升高。

由以上可見，在本研究區(qū)仿照天然米櫧林進(jìn)行次生林或人工林經(jīng)營(yíng)時(shí)，通過調(diào)整林分密度，促進(jìn)胸徑生長(zhǎng)，可提高喬灌層物種多樣性，此外通過整枝等手段提高枝下高，可以促進(jìn)草本和藤本的物種多樣性和均勻度。在仿照天然馬尾松林進(jìn)行林分經(jīng)營(yíng)時(shí)，通過降低林分密度促進(jìn)胸徑生長(zhǎng)，提高枝下高，增加草本多度和灌木冠幅和大小等措施，可以有效提高喬灌草的物種多樣性。在仿照閩樺-閩楠混交林進(jìn)行林分經(jīng)營(yíng)時(shí)，通過調(diào)節(jié)樹高和枝下高等措施，可以促進(jìn)灌草層豐富度的提高。

4? 結(jié)論

選擇亞熱帶3種地帶性植被類型：季風(fēng)常綠闊葉林（米櫧林）、天然針葉林（馬尾松林）和落葉-常綠闊葉混交林（閩樺-閩楠林），研究了其群落特征與物種多樣性的耦合關(guān)系。結(jié)果表明，閩樺-閩楠林胸徑顯著大于馬尾松林，而3種林分喬木層樹高和枝下高均無顯著差異。馬尾松林和閩樺-閩楠林的灌木株高、地徑和草本多度、蓋度顯著高于米櫧林，草本層多度和蓋度為馬尾松林>閩樺-閩楠林>米櫧林。3種森林類型的物種多樣性基本都呈灌木層>喬木層>藤本層>草本層的趨勢(shì)。

3種森林類型中，米櫧林胸徑、草本高度和蓋度對(duì)喬灌層物種多樣性具有明顯的促進(jìn)作用。而馬尾松林的灌木冠幅對(duì)草本物種多樣性和均勻度有顯著影響，是影響群落物種多樣性的主導(dǎo)因子。閩樺-閩楠林樹高和枝下高對(duì)灌草層豐富度具有顯著影響，通過提高枝下高和灌木高度生長(zhǎng)，降低草本蓋度、灌木冠幅和大小，可增加群落物種多樣性。

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