30份建蘭種質(zhì)資源的表型性狀遺傳多樣性研究

王宏利 曾艷華 卜朝陽(yáng)

摘? 要：以30份不同來(lái)源的建蘭種質(zhì)資源為供試材料，測(cè)定其25個(gè)表型性狀，計(jì)算其各性狀的變異系數(shù)，并進(jìn)行主成分分析和聚類(lèi)分析，以期揭示建蘭各品種間的親緣關(guān)系及遺傳差異。結(jié)果表明，30個(gè)建蘭供試品種各表型性狀的變異幅度為9.28%～76.17%，各表型性狀間均存在較大程度的變異;表型性狀聚類(lèi)分析結(jié)果顯示30個(gè)建蘭供試品種歐式距離范圍為3.612～38.796?！畢R翠粉荷和‘峨眉水仙的歐式距離最小，為3.612，表明二者的親緣關(guān)系最近;‘素君荷和‘富山奇蝶之間的歐式距離最大，為38.796，表明二者的親緣關(guān)系最遠(yuǎn);其他材料之間的親緣關(guān)系位于二者之間。對(duì)30個(gè)供試品種的表型性狀使用層次聚類(lèi)法進(jìn)行樹(shù)狀圖繪制，在歐氏距離為16處，30個(gè)建蘭供試品種分成4個(gè)群集;主成分分析結(jié)果表明貢獻(xiàn)值最大的花部性狀有花葶高度、花長(zhǎng)和唇瓣長(zhǎng)等性狀，均與花部質(zhì)量有關(guān)，花部性狀的綜合評(píng)分表明廣東佛山的‘紅君荷花部綜合特性最好，觀賞價(jià)值最高，廣東佛山的‘水晶皇梅綜合特性最低。

關(guān)鍵詞：建蘭;表型性狀;主成分分析;聚類(lèi)分析

中圖分類(lèi)號(hào)：S682.31????? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Genetic Diversity of Phenotypic Traits of 30 Cymbidium ensifolium Germplasm Resources

WANG Hongli， ZENG Yanhua， BU Chaoyang

Flower Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning， Guangxi 530007， China

Abstract： 30 species of Cymbidium ensifolium from different resources were selected as the research materials. The phenotypic trait measuring， variation coefficients of each trait， principal component analysis and cluster analysis were conducted to reveal the genetic relationship of the germplasms to provide basis for the identification of varieties and cross breeding of C. ensifolium. The analysis of phenotypic traits showed that the variation range of each phenotypic trait was 9.28%-76.17%， and there was a large degree of variation among all phenotypic traits. The results of cluster analysis showed that the range of euclidean distance of the 30 experimental materials was 3.612-38.796. ‘Huicui Fenhe and ‘Emei Narcissus had the smallest euclidean distance of 3.612， indicating the closest genetic relationship， while ‘Sujunhe and ‘Fushan Qidie had the largest euclidean distance of 38.796， indicating the furthest genetic relationship. The hierarchical clustering method was used to draw the dendrogram of the phenotypic traits of the 30 test materials. At the Euclidean distance of 16， the 30 test varieties are divided into 4 clusters. The principal component analysis results showed that the largest contribution value included the scape height， flower length， and lip length which are all related to the quality of flowers. The comprehensive score of the flower traits showed that the comprehensive characteristics of ‘Hongjunhe from Foshan， Guangdong were the best and the ornamental value was the highest， and ‘Shuijing Huangmei from Foshan， Guangdong had the lowest comprehensive characteristics.

Keywords： Cymbidium ensifolium; phenotypic traits; principal component analysis; cluster analysis

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.06.007

建蘭[Cymbidium ensifolium （L.） Sw.]屬于國(guó)蘭的一大種群[1]。其花淺黃綠色，芳香。與其他種類(lèi)國(guó)蘭明顯區(qū)別是，其花期較長(zhǎng)且可多次開(kāi)花（1年可達(dá)6次），故又名四季蘭。常見(jiàn)栽培品種包括：‘金絲馬尾‘鳳尾素‘小桃紅‘龍巖素‘鐵骨素‘君荷‘朝陽(yáng)三星蝶等。建蘭喜溫暖濕潤(rùn)和半陰環(huán)境，耐寒性差，越冬溫度不低于3 ℃，怕強(qiáng)光直射，不耐水澇和干旱，宜疏松肥沃和排水良好的腐葉上。建蘭不僅觀賞價(jià)值高，還可以入藥使用，有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

表型性狀多樣性是遺傳物質(zhì)多樣性的具體表現(xiàn)，是進(jìn)行遺傳多樣性研究最基本最重要的組成部分[2]。目前，我國(guó)蘭屬植物的研究主要集中在蘭花的鑒別分類(lèi)[3-5]、高效栽培[6-9]、組織培養(yǎng)[10-12]及分子調(diào)控機(jī)理[13-15]等方面。廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所的卜朝陽(yáng)等在春蘭、豆瓣蘭、蕙蘭等國(guó)蘭資源收集繁育及育種研究方面取得了較好成果，但在蘭屬植物各種質(zhì)的遺傳背景領(lǐng)域等方面研究還鮮見(jiàn)報(bào)道。曾碧玉等[16]收集了大量各地區(qū)的蘭屬品種并對(duì)蘭花選育種研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述;傅巧娟等[17]則從細(xì)節(jié)出發(fā)，調(diào)查蘭屬植物的株形、葉片等農(nóng)藝特征在品種間的相關(guān)性，得出了蘭屬種質(zhì)表型多樣性豐富，數(shù)量性狀變異程度高的結(jié)論，間接地驗(yàn)證了中國(guó)植物志關(guān)于蘭屬種質(zhì)多樣性豐富的相關(guān)理論。張韶伊等[18-19]分別對(duì)蕙蘭及春蘭的特征和生物學(xué)性狀進(jìn)行了調(diào)查研究;姜殿強(qiáng)等[20]對(duì)建蘭、寒蘭的花表型結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析研究。本研究通過(guò)對(duì)廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所資源圃?xún)?nèi)的30份建蘭種質(zhì)資源的25個(gè)表型性狀進(jìn)行測(cè)定，分析其資源的多樣性和親緣關(guān)系，以期為蘭屬植物的分類(lèi)和資源進(jìn)一步評(píng)價(jià)利用提供參考依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

實(shí)驗(yàn)所用的30個(gè)建蘭品種（表1）是廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所科研人員于2017年6月陸續(xù)從臺(tái)灣、四川、福建、廣東等地收集而來(lái)，種植在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所資源圃?xún)?nèi)。

每個(gè)建蘭品種種植8株，每份材料都種植于0.15 m2的實(shí)驗(yàn)區(qū)域內(nèi)，間距30 cm，15 d澆水1次，每周施1次花多多氮、磷、鉀稀薄液肥，用量5 g，施肥要寧淡勿濃，每天維持10 h光照等常規(guī)的栽培方式進(jìn)行統(tǒng)一管理。

1.2? 方法

1.2.1? 表型性狀的選擇及數(shù)據(jù)采集? 由于蘭屬植物是以觀葉賞花為主，評(píng)價(jià)蘭屬植物的重要指標(biāo)是蘭花的葉姿、葉藝和花的顏色、形狀等特征，根據(jù)云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)與檢測(cè)技術(shù)研究所制定的蘭屬植物品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南，選取了株高、葉長(zhǎng)、花瓣形狀、花葶著花數(shù)等25個(gè)具有代表性且遺傳相對(duì)穩(wěn)定的表型性狀進(jìn)行測(cè)試，當(dāng)待測(cè)品種在盛花期時(shí)分別選取健康單株用卷尺、游標(biāo)卡尺對(duì)各個(gè)性狀進(jìn)行測(cè)量，然后進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.2.2? 性狀評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)? 參考敖素燕等[21]的31個(gè)國(guó)蘭品種的數(shù)量性狀分析及國(guó)蘭表型性狀與核型分析方法，確定建蘭測(cè)試性狀及方法見(jiàn)表2。在建蘭花朵開(kāi)放到最佳狀態(tài)時(shí)，記錄表2的各項(xiàng)指標(biāo)，各項(xiàng)指標(biāo)的觀察樣本數(shù)不少于5株，以實(shí)測(cè)值求平均數(shù)對(duì)數(shù)量性狀、賦值后的質(zhì)量性狀（表3）進(jìn)行記錄和分析。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

所測(cè)表型數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理后，使用Excel軟件對(duì)質(zhì)量性狀出現(xiàn)頻率和表型變異系數(shù)進(jìn)行處理，用社會(huì)科學(xué)統(tǒng)計(jì)軟件SPSSAU在線系統(tǒng)進(jìn)行主成分分析及聚類(lèi)分析。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 30個(gè)建蘭品種質(zhì)量性狀出現(xiàn)的頻率

30個(gè)建蘭品種11個(gè)質(zhì)量性狀的多樣性統(tǒng)計(jì)分析見(jiàn)表4。不同表型性狀在群體中出現(xiàn)的頻率不同，其中主花色為粉色或者紅色類(lèi)型、葉藝為無(wú)類(lèi)型、萼片及花瓣姿態(tài)為全內(nèi)拱、唇瓣為有斑點(diǎn)類(lèi)型、花香濃度為香味較明顯類(lèi)型等性狀在各表型性狀中出現(xiàn)的頻率相對(duì)較高，是具有代表性的表型性狀。

2.2? 30個(gè)建蘭品種表型性狀的變異分析

對(duì)30個(gè)建蘭品種各表型性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。從圖1、表5可見(jiàn)，建蘭試驗(yàn)材料遺傳變異豐富，

各表型性狀的變異幅度為9.28%～76.17%，說(shuō)明存在較大程度的變異。變異系數(shù)從大到小依次為：唇瓣形狀（76.17%）>唇瓣（74.52%）>葉藝（62.51%）>萼片及花瓣姿態(tài)（53.29%）>葉片形狀（49.79%）>萼片寬（38.25%）>花瓣形狀（36.96%）>花長(zhǎng)（36.63%）>花葶著花數(shù)（34.70%）>花梗粗（32.65%）>唇瓣長(zhǎng)（32.28%）>花寬（31.15%）>主花色（30.95%）>花葶高度（28.45%）>花瓣顏色數(shù)量（27.90%）>葉色（26.26%）>葉寬（26.25%）>唇瓣寬度（25.45%）>萼片長(zhǎng)（23.94%）>葉片數(shù)（23.06%）>株高（22.05%）>葉長(zhǎng)（18.72%）>花香濃度（17.70%）>株型（13.12%）>葉尖端形狀（9.28%）。唇瓣形狀的變異系數(shù)為76.17%，在25個(gè)表型性狀中最高，葉尖端形狀變異系數(shù)為9.28%，在25個(gè)表型性狀中最低，其余性狀的變異幅度處于唇瓣形狀和葉尖端形狀之間。

2.3? 花部性狀主成分分析

根據(jù)特征根大于1的原則提取了前6個(gè)主成分，特征根分別為4.049、2.373、1.838、1.321、1.254、1.094，貢獻(xiàn)率分別為25.305%、14.833%、11.485%、8.255%、7.837%和6.84%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為74.557%，這6個(gè)主成分幾乎涵蓋了影響建蘭花部表型性狀的大部分因素。由建蘭花部旋轉(zhuǎn)后的成分矩陣表6可知，萼片長(zhǎng)、花長(zhǎng)、花寬、萼片及花瓣姿態(tài)、花瓣顏色數(shù)量、唇瓣長(zhǎng)、唇瓣寬和唇瓣等8個(gè)性狀包含在第1主成分當(dāng)中，萼片及花瓣形狀、花瓣顏色數(shù)量與其他各性狀呈負(fù)相關(guān)，其余性狀間呈正相關(guān)。其中，在第1主成分中萼片長(zhǎng)的權(quán)重系數(shù)最大，其值為0.913，權(quán)重系數(shù)最小的是唇瓣，其值為0.472，通過(guò)查看成分得分系數(shù)矩陣表，旋轉(zhuǎn)因子的得分分別為0.225、0.117?；ㄝ阒〝?shù)、花葶高度、花梗粗、花瓣形狀、唇瓣寬度、唇瓣形狀、花香濃度7個(gè)性狀包含在第2主成分當(dāng)中。第3主成分包括花葶著花數(shù)、主花色、唇瓣3個(gè)性狀，三者呈正相關(guān)，主花色（0.687）比萼片寬（?0.515）的權(quán)重值要大。第4主成分包括萼片寬、唇瓣形狀2個(gè)性狀，與其他性狀存在正相關(guān)。第5主成分包括花葶高度、花梗粗、萼片寬和唇瓣長(zhǎng)度4個(gè)性狀。第6主成分只包括花香濃度1個(gè)性狀?？梢?jiàn)，花葶高度、花長(zhǎng)和唇瓣長(zhǎng)等性狀在花部性狀中貢獻(xiàn)值最大，這些性狀都和花部質(zhì)量聯(lián)系緊密;其次是花葶著花數(shù)、萼片長(zhǎng)、萼片寬和花色等性狀，這些性狀都與花部視覺(jué)感官有關(guān)。

花部性狀主成分因子得分表見(jiàn)表7。由表7可知，花部性狀綜合得分最高的是8號(hào)廣東佛山的‘紅君荷，花部性狀綜合得分最低的是21號(hào)廣東佛山的‘水晶皇梅。

根據(jù)建蘭品種花部性狀的綜合得分繪制柱形圖。由圖2可知，花部綜合特性最好、觀賞價(jià)值最高的是8號(hào)廣東佛山的‘紅君荷。6號(hào)福建泉州的‘素君荷、7號(hào)福建漳州的‘紅月、10號(hào)福建漳州的‘朝陽(yáng)三星蝶花部綜合得分都達(dá)到了0.50以上，綜合特性表現(xiàn)較好，21號(hào)廣東佛山的‘水晶皇梅綜合特性最低，其他建蘭品種的花部綜合特性介于二者之間。綜上，花部性狀綜合得分高的建蘭品種具有花葶著花數(shù)相對(duì)其他品種多，花型的花朵飽滿，萼片長(zhǎng)、寬尺度相對(duì)較大的特點(diǎn)，觀賞價(jià)值比較高。

2.4? 聚類(lèi)分析

使用SPSSAU軟件計(jì)算30份建蘭種質(zhì)間的歐式距離，其范圍為3.612～38.796，其中，4號(hào)福建泉州的‘匯翠粉荷和19號(hào)四川峨眉山的‘峨眉水仙的歐式距離最小，為3.612，表明二者的親緣關(guān)系最近;6號(hào)福建泉州的‘素君荷和9號(hào)臺(tái)灣桃園的‘富山奇蝶之間的歐式距離最大，為38.796，表明二者的親緣關(guān)系最遠(yuǎn)，其他材料之間的親緣關(guān)系位于二者之間。

對(duì)30個(gè)供試材料的表型性狀使用層次聚類(lèi)法進(jìn)行樹(shù)狀圖繪制（圖3），結(jié)果顯示，在歐氏距離為16處，30個(gè)建蘭供試品種分成4個(gè)群集。

類(lèi)群Ⅰ有：‘匯翠粉荷‘峨眉水仙‘鐵骨素梅‘峨眉牡丹‘紅月‘一品梅‘老彩仙‘紅君荷‘名山仙子‘中華水仙‘水晶皇梅‘三元蝶‘雙龍紅梅‘黃一品‘青山玉泉‘朝陽(yáng)三星蝶‘星雨流芳‘彩荷;

類(lèi)群Ⅱ有：‘梨山獅王‘荷三星‘秋雪‘荷王‘紅貓芯蝶‘中華彩霞‘富山奇蝶‘君荷‘黃光登;

類(lèi)群Ⅲ有：‘嘉州秀梅‘錦旗;

類(lèi)群Ⅳ有：‘素君荷。

在歐氏距離為14處，可以將類(lèi)群Ⅰ劃分為2個(gè)亞類(lèi)，Ⅰ-i亞類(lèi)包括4號(hào)福建泉州的‘匯翠粉荷、19號(hào)四川峨眉山的‘峨眉水仙、10號(hào)福建漳州的‘朝陽(yáng)三星蝶等16份材料，該類(lèi)材料的特點(diǎn)為：除了‘紅君荷外，其余材料花梗粗、唇瓣長(zhǎng)等性狀均處于中下水平;Ⅰ-ii亞類(lèi)只包括17號(hào)四川樂(lè)山的‘星雨流芳、28號(hào)福建漳州的‘彩荷2份材料。該類(lèi)所有材料葉片長(zhǎng)、葉寬及葉片數(shù)均處于最低水平。類(lèi)群Ⅱ中的‘匯翠粉荷瓣型規(guī)整大氣，該類(lèi)材料的特點(diǎn)為花葶著花數(shù)、花葶高度等性狀均處于中上水平。類(lèi)群Ⅲ中的2份建蘭材料各性狀參數(shù)接近，二者表型性狀除葉藝和主花色外其他特征相似度高。類(lèi)群Ⅳ中‘素君荷各個(gè)性狀表現(xiàn)都較好，它在14個(gè)數(shù)量

性狀的觀測(cè)中表現(xiàn)狀態(tài)佳，觀賞價(jià)值高，能夠滿足市場(chǎng)需要。

不同類(lèi)群主要性狀指標(biāo)平均值見(jiàn)表8?？梢?jiàn)，類(lèi)群Ⅰ的平均株高為26.19 cm，平均葉長(zhǎng)為37.69 cm，平均葉寬為1.54 cm，平均花葶高度為18.78 cm，平均花梗粗為2.88 mm，平均花長(zhǎng)為3.04 cm，平均花寬2.97 cm，這一類(lèi)群的顯著特點(diǎn)是株高、葉長(zhǎng)、葉寬、花葶高度、花梗粗和花長(zhǎng)、寬都適中。類(lèi)群Ⅱ的平均株高為22.72 cm，平均葉長(zhǎng)為28.30 cm，平均葉寬為1.48 cm，平均花葶高度為14.96 cm，平均花梗粗為2.57 mm，平均花長(zhǎng)為3.40 cm，平均花寬2.90 cm，這一類(lèi)群在4個(gè)類(lèi)群中性狀最差，除花長(zhǎng)外其余性狀的觀測(cè)平均值都是最低的。類(lèi)群Ⅲ的平均株高為38.00 cm，平均葉長(zhǎng)為40.05 cm，平均葉寬為1.53 cm，平均花葶高度為25.40 cm，平均花梗粗為2.92 mm，平均花長(zhǎng)為3.50 cm，平均花寬2.95 cm，這一類(lèi)群在4個(gè)類(lèi)群中性狀較優(yōu)，僅次于類(lèi)群Ⅳ。類(lèi)群Ⅳ的平均株高為39.30 cm，平均葉長(zhǎng)為51.30 cm，平均葉寬為1.90 cm，平均花葶高度為34.50 cm，平均花梗粗為2.93 mm，平均花長(zhǎng)為5.60 cm，平均花寬4.60 cm，這一類(lèi)群在4個(gè)類(lèi)群中性狀最優(yōu)，所有主要數(shù)量性狀的觀測(cè)值都是最高的。

3? 討論

表型性狀分析結(jié)果表明：建蘭實(shí)驗(yàn)材料各表型性狀的變異幅度為9.28%～76.17%，各表型性狀間存在較大程度的變異。表明建蘭植物種質(zhì)材料的數(shù)量性狀變異大，遺傳多樣性豐富，可以利用系統(tǒng)選育及雜交育種等方法從中選育出性狀優(yōu)良的建蘭新品種。在本次研究中，很多數(shù)量性狀集中于花部，針對(duì)花部性狀進(jìn)行分析可知，相對(duì)于其在種內(nèi)所呈現(xiàn)出來(lái)的較高穩(wěn)定性而言，其在種間則表現(xiàn)出來(lái)一定的變化，因此，此類(lèi)性狀能夠有助于品種的分類(lèi)與鑒定?；ú啃誀罹C合得分高的建蘭材料具有花葶著花數(shù)相對(duì)其他品種多，花

朵飽滿，萼片長(zhǎng)、寬尺度相對(duì)較大的特點(diǎn)，觀賞價(jià)值比較高。廣東佛山的‘紅君荷花部綜合特性最好，觀賞價(jià)值最高。廣東佛山的‘水晶皇梅綜合特性最低，觀感較差，這和實(shí)際觀測(cè)蘭花田間表現(xiàn)具有一致性。部分?jǐn)?shù)量性狀在品種間會(huì)表現(xiàn)出差異，變異程度往往會(huì)受到其品種的不同性狀而影響，相對(duì)于蕊柱長(zhǎng)度和寬度只在少數(shù)品種之間表現(xiàn)出極明顯的差異性來(lái)說(shuō)，萼片和花瓣的長(zhǎng)度所表現(xiàn)出來(lái)的性狀往往會(huì)在很多的品種中表現(xiàn)出明顯的差異。在建蘭種內(nèi)，花葶在花數(shù)、萼片的長(zhǎng)寬這幾個(gè)性狀當(dāng)中差異并不大，而在種間則表現(xiàn)出明顯的差異，出現(xiàn)這種情況的原因可能

與建蘭一葶多花的特征有關(guān)。由于數(shù)量性狀的局限性，在今后工作中可以更深入從花色、花瓣、花型、葉姿、葉藝等其他表型性狀上展開(kāi)系統(tǒng)化的研究，以期為建蘭新品種的選育奠定基礎(chǔ)。

30份建蘭種質(zhì)在歐氏距離為16處被分別歸于4個(gè)類(lèi)群。并且，當(dāng)這些材料進(jìn)行交叉聚集時(shí)，其結(jié)果總體上與其所表現(xiàn)出來(lái)的表型性狀變異規(guī)律一致。表型聚類(lèi)中，建蘭供試材料根據(jù)株高和花葶著花數(shù)等性狀的差異劃分為三大類(lèi)，5種建蘭品種材料的唇瓣長(zhǎng)、花葶高度等性狀均處于中等偏上水平聚在1個(gè)類(lèi)群中;中國(guó)四川峨眉的‘中華彩霞和日本的‘青山玉泉未聚在同一類(lèi)群，可能的原因?yàn)椴牧蟻?lái)源地差異過(guò)大，二者性狀由于環(huán)境的差異而出現(xiàn)了不同。表型性狀多樣性受生境條件和空間距離等多因素的影響，是在形態(tài)水平上對(duì)遺傳多樣性的展現(xiàn)，代表著物種的變異程度大小和遺傳多樣性[22-23]。就本研究而言，研究過(guò)程中所選用的供試品種所適應(yīng)的環(huán)境復(fù)雜多樣，因而在廣西南寧市的同一試驗(yàn)地進(jìn)行種植的過(guò)程中，針對(duì)其遺傳相似性，會(huì)出現(xiàn)其表型性狀無(wú)法準(zhǔn)確地真實(shí)反映遺傳關(guān)系的情況。這一結(jié)果和張冬玲等[24]的報(bào)道，當(dāng)所研究的群體分布過(guò)于廣泛且存在其外界生態(tài)環(huán)境過(guò)于復(fù)雜的情況時(shí)，會(huì)出現(xiàn)表型差異明顯的結(jié)果一致。

本研究明確了廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所收集保存的30份建蘭種質(zhì)資源的表型性狀和遺傳變異相近程度，可以為今后蘭屬雜交選育及雜交種間遺傳多樣性研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù);篩選獲得綜合特性好觀賞價(jià)值高的‘紅君荷，可以為居家賞蘭提供參考材料。

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