油棕果實發(fā)育及中果皮內(nèi)含物含量和抗氧化酶活性的變化規(guī)律

石鵬 王永 張大鵬

摘要：【目的】研究油棕果實發(fā)育過程中的內(nèi)含物含量和抗氧化酶活性的變化規(guī)律，為油棕果實的生長發(fā)育調(diào)控提供理論依據(jù)?！痉椒ā咳〔煌l(fā)育時期（雌蕊及授粉1～5個月，記為0M，1M～5M）油棕雌蕊或果實，分別測定果重、果長、果寬，中果皮含油量、總糖含量、可溶性蛋白含量、過氧化氫（H2O2）含量及超氧化物歧化酶（SOD）、蘋果酸脫氫酶（MDH）、谷胱甘肽還原酶（GR）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）活性，分析各指標的變化規(guī)律和內(nèi)含物與抗氧化酶活性的相關(guān)性。【結(jié)果】果實在授粉后2個月快速生長，至第5個月停止。木質(zhì)素從授粉后1個月開始沉積，到果實成熟停止。中果皮含油量在果實發(fā)育前期緩慢上升，后期快速升高，含油量最后達46.02%;總糖含量在授粉后前期較高（92.69 mg/g），之后快速下降并維持不變;可溶性蛋白含量先上升后下降至雌花未授粉時的水平（0.18 g/L）;H2O2含量急劇下降后維持較低水平，0M的H2O2含量最多（1582.44 mmol/g prot）。SOD活性先下降后上升，0M的總SOD活性最強（589.43 U/mg prot）;MDH活性前期不變后期迅速增強，4M的MDH活性最高（4.71 U/mg prot）;GR活性先升高后降低，1M時GR活性達最高值（0.0051 U/g prot）;CAT活性呈波段變化，在4M時達最高值（59.72 U/mg prot）;POD活性先下降后上升，5M時POD活性達最高值（287.94 U/mg prot）。油棕中果皮總糖含量與H2O2含量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01，下同），可溶性蛋白含量與總SOD活性呈極顯著負相關(guān)，果實重量與果實大小呈極顯著正相關(guān)?！窘Y(jié)論】油棕果實發(fā)育過程中，早期高含量的糖和蛋白質(zhì)為后期油脂和木質(zhì)素積累打下基礎(chǔ)，其中MDH和GR活性可作為判斷果實生長發(fā)育狀況的指標之一。

關(guān)鍵詞： 油棕;果實;內(nèi)含物;抗氧化酶

中圖分類號： S565.901? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）04-1050-08

Change pattern of fruit development， mesocarp inclusions contents and antioxidant enzyme activity in oil palm

SHI Peng， WANG Yong*， ZHANG Da-peng

（Coconut Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences/National Tropical Palm Germplasm Nursery/Scientific Observing and Experimental Station of Tropical Oil Plants， Ministry of agriculture and Rural

Affairs/Hainan Key Laboratory of Tropical Oil Crops Biology， Wenchang， Hainan 571339， China）

Abstract：【Objective】In order to provide a theoretical basis for the regulation of fruit development in oil palm， the changes of inclusion contents and antioxidant activities during oil palm growth were studied. 【Method】Oil palm? pistil or fruit at different developmental periods（pistil and pollination for 1-5 months，marked as 0M，1M-5M） were selected， fruit weight， fruit length， fruit width， oil content， sugar content， soluble protein content，activities of hydrogen peroxide（H2O2）， superoxide dismutase（SOD）， malic dehydrogenase（MDH）， glutathione reductase（GR）， catalase（CAT） and peroxidase（POD） in the mesocarp of oil palm were measured. The change rule of each index and the correlation between the inclusions contents and the activities of antioxidant enzymes were analyzed. 【Result】The fruit grew rapidly 2 months after pollination and stopped at the 5th month. The lignin began to deposit one month after pollination and stopped at fruit ripening. The oil content of fruit increased slowly in the early stages of fruit development， but increased rapidly in the la-ter stages， and oil content reached 46.02% finally; the total sugar content was higher（92.69 mg/g） in the early stage after pollination， and then decreased rapidly and remained unchanged. The protein concentration increased first and then decreased to the level（0.18 g/L） when the female flower was not pollinated; the hydrogen peroxide content decreased sharply and then maintained a lower level， reached the highest level（1582.44 mmol/g prot） at 0M stage. SOD activity firstly decreased and then increased， reached the highest level（589.43 U/mg prot） at 0M stage; MDH activity firstly remained unchanged and then increased sharply， reached the highest level（4.71 U/mg prot） at 4M stage; GR activity first increased and then decreased， reached the highest level（0.0051 U/g prot） at 1M stage; CAT activity showed wave band change， reached the highest level（59.72 U/mg prot） at 4M stage; POD activity first decreased and then increased， reached the highest level（287.94 U/mg prot） at 5M stage. There was extremely significant positive correlation between total sugar content and H2O2 content（P<0.01， the same below）， there was extremely significant negative correlation between soluble protein content and total SOD activity， and extremely significant positive correlation between fruit weight and fruit size. 【Conclusion】During oil palm fruit development， high sugar and protein content in the early stage may contribute to the accumulation of oil and lignin in the later stage，the activities of MDH and GR can be used as one of the indexes to judge the fruit growth and development.

Key words： oil palm; fruit; inclusions; antioxidant enzyme

Foundation item： Youth Project of Hainan Natural Science Foundation（319QN323）;Central Public-interest Scientific Institution Basal Research Fund for Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences（17CXTD-13）; Open Project of Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Oil Crops，Ministry of Agriculture and Rural Affairs（KF2019 007）;International Exchanges and Cooperation Project of? Ministry of Agriculture and Rural Affairs（BARTP-06-WFY）

0 引言

【研究意義】油棕（Elaeis guineensis）屬棕櫚科多年生喬木，是熱帶地區(qū)重要的木本油料作物（石鵬等，2017）。油棕平均每公頃產(chǎn)油量高達3.5 t，有世界油王的稱號（Barcelos et al.，2015）。然而，不同品種、不同地區(qū)及不同季節(jié)油棕產(chǎn)量存在差異（劉世紅等，2020）。果實是油棕的唯一產(chǎn)油器官，其生長發(fā)育情況直接影響棕櫚油產(chǎn)量。相關(guān)研究表明，抗氧化酶可維持植物細胞內(nèi)活性氧（ROS）的動態(tài)平衡，保護植物正常的生長發(fā)育（王小玲等，2019），而油棕果實中抗氧化酶活性與果實油脂、糖、蛋白質(zhì)等內(nèi)含物含量的關(guān)系尚不清楚。因此，開展油棕果實生長發(fā)育過程中內(nèi)含物與抗氧化酶關(guān)系研究，對于理解油棕果實發(fā)育過程具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】果實發(fā)育過程中伴隨內(nèi)含物的積累和轉(zhuǎn)換，有些林木果實前期積累糖和淀粉，后期大多轉(zhuǎn)化為脂肪和蛋白質(zhì)（劉倩倩等，2011;齊昆等，2011）。隨著果實發(fā)育，油棕果實油脂不斷積累，同時糖逐漸減少（梁遠學等，2012;殷振華等，2016），且內(nèi)含物變化與椰棗差異巨大，油棕光合作用將二氧化碳主要合成為油脂，而椰棗則主要合成為糖（Bourgis et al.，2011），說明油棕果實有其獨特的內(nèi)含物積累特征。另外，油棕果實中含有約15.68%的堅硬種殼（Shi et al.，2019）和木質(zhì)纖維，木質(zhì)素沉積可通過染色法觀察（史夢雅等，2013;孟澤等，2016），木質(zhì)素由光合作用產(chǎn)物合成而來（張旭等，2019），而木質(zhì)素及其相關(guān)酶活性與植物的生長發(fā)育、抗逆性密切相關(guān)（李朝英等，2019），也可能會影響其他內(nèi)含物含量。目前，關(guān)于油棕葉片內(nèi)含物和抗氧化酶活性的報道，倪書邦等（2012）研究了西雙版納引進的油棕新品種的抗寒性及抗氧化系統(tǒng)，表明低溫脅迫下可誘導引發(fā)保護酶活性，以消除部分低溫下產(chǎn)生的超氧陰離子自由基，從而減輕低溫對膜的損傷。劉艷菊等（2015）研究表明低溫對油棕幼苗有明顯的氧化損傷，但一定程度上可能會增加可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖等內(nèi)含物含量以及過氧化氫（H2O2）含量和蘋果酸脫氫酶（MDH）活性?！颈狙芯壳腥朦c】前人報道了油棕果實內(nèi)含物積累規(guī)律及低溫脅迫對抗氧化酶系統(tǒng)的影響等，但尚未見關(guān)于油棕果實內(nèi)含物積累與抗氧化酶間關(guān)系的研究報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】在油棕果實不同發(fā)育時期觀察木質(zhì)素沉積和油脂積累情況，分析超氧化物歧化酶（SOD）、MDH、谷胱甘肽還原酶（GR）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）活性及H2O2含量變化規(guī)律，探究上述內(nèi)含物和抗氧化酶活性間關(guān)系及抗氧化酶對果實生長發(fā)育的保護等，為油棕果實生長發(fā)育調(diào)控提供依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

試驗材料為9年生薄殼種油棕樹，于2019年8月取自中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院椰子研究所的國家熱帶棕櫚種質(zhì)資源圃（油棕分區(qū)）。在油棕雌花授粉后，分別選雌蕊（0M）及授粉1～5個月后（1M、2M、3M、4M、5M）的油棕果實為材料。

主要試劑：正己烷（西隴化工，分析純），間苯三酚（上海源葉JP340005-10 g），蘇丹Ⅲ（索萊寶S8460-5 g），油紅O-異丙醇飽和液（上海源葉R20641-100 mL），包埋劑（櫻花OCT）。試劑盒：蛋白定量測定試劑盒（南京建成100T/96樣），總糖含量測定試劑盒（南京建成50T/48樣），總超氧化物歧化酶（T-SOD）測定試劑盒（南京建成100T/96樣），POD測定試劑盒（南京建成100T/48樣），CAT測定試劑盒（南京建成100T/96樣），MDH測定試劑盒（南京建成50T/48樣），H2O2測定試劑盒（南京建成50T/48樣）。其他常用化學試劑均為試劑純。儀器設備：數(shù)顯游標卡尺（桂林廣陸SF2000），粗脂肪測定儀（上海精科JK-CFD-6F），電子天平（上海民橋SL502），臺式高速冷凍離心機（上海天美CT18RT），紫外可見光光度計（上海精科752N），冷凍切片機（Leica CM1900），普通光學顯微鏡（Leica DM2500），體視顯微鏡（Leica M50）。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 果實發(fā)育指標測量 隨機選取4個雌蕊或果實，分別用電子天平稱重、游標卡尺測量果實長度和寬度。

1. 2. 2 中果皮內(nèi)含物含量和抗氧化酶活性測定

含油量參照石鵬等（2017）的方法測定;可溶性蛋白含量及SOD、POD和GR活性參照李東霞等（2019）的方法測定;測定總糖含量的操作步驟按照總糖含量檢測試劑盒說明書進行;CAT、MDH、H2O2活性或含量分別按照試劑盒說明書的步驟進行測定。測定此部分生理指標時，每個樣品均3次重復。

1. 2. 3 果實木質(zhì)素沉積和油脂積累觀察 間苯三酚染液配制：稱取0.1 g間苯三酚，加入100 mL的14%鹽酸乙醇溶液中;蘇丹Ⅲ染液配制：稱取0.1 g蘇丹Ⅲ，加20 mL的95%乙醇。剪開雌蕊或果實，用間苯三酚染液染色2 h后在體視顯微鏡下觀察，粉紅色或深紅色表示有木質(zhì)素沉積。設置箱體內(nèi)溫度 -24 ℃，速凍臺溫度-20 ℃，標本頭-11 ℃，用冷凍切片機切取10 μm切片（張大鵬等，2018），蘇丹Ⅲ染液染色20 min后，用ddH2O沖洗后在顯微鏡下觀察，橘黃色表示有油脂積累。冷凍切片使用油紅O染液染色后2 min，ddH2O沖洗后在顯微鏡下觀察，紅色表示有油脂積累。

1. 3 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)用Excel 2007進行整理及制圖;使用OriginPro 2018進行相關(guān)性、方差分析和多重比較分析，采用Fisher LSD比較均值，采用Levene進行方差齊性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2. 1 油棕果實生長發(fā)育過程中果重和大小的變化情況

在油棕果實生長發(fā)育過程中，油棕的果長、果寬和果重隨著果實的發(fā)育程度逐漸增長（圖1和圖2）。0M～2M時期，油棕果長和果寬增長緩慢，2M～4M時期，果實大小迅速增長，月均果長和果寬增長量分別高達7.50和5.94 mm。果實快要成熟前（4M～5M）基本停止增長，果實寬度增加較少。油棕果重的增長趨勢與果長和果寬類似，0M～2M時果重增長速度緩慢，2M～5M油棕果實重量迅速增長，月均增長量高達3.99 g。由此可知，油棕果實快速生長期主要集中在2M～4M時期。

2. 2 油棕果實木質(zhì)素沉積和油脂變化規(guī)律

如圖3所示，木質(zhì)素隨著油棕果實生長發(fā)育不斷增多，0M時期雌蕊少見木質(zhì)素，1M～5M時期在中果皮可見木質(zhì)素，從2M時期開始在果實中部內(nèi)果皮部位可見木質(zhì)素環(huán)，5M時期內(nèi)果皮發(fā)育成黑色的種殼，大量木質(zhì)素密集分布在種殼周圍。

如圖4和圖5所示，分別用蘇丹Ⅲ和油紅O對中果皮和胚乳染色，均發(fā)現(xiàn)中果皮在0M～4M時期少有油脂積累，5M時期油脂積累明顯增多，說明4M～5M時期是油脂快速積累的時期。胚乳在4M早期以前主要以液態(tài)形式存在，液體胚乳無法切片觀察，4M～5M時期油脂積累明顯增多。另外，中果皮細胞大多呈橢圓形或長條形，胚乳細胞大多呈長方形且排列整齊。

2. 3 中果皮內(nèi)含物含量變化規(guī)律

如圖6所示，隨著油棕果實的發(fā)育，油棕中果皮的含油量逐漸增加，總糖含量逐漸降低，可溶性蛋白含量表現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢。油棕雌花授粉后幾乎沒有含油量，果實發(fā)育到1M時期果皮才有油脂積累;4M～5M時期是中果皮油脂快速積累時期，5M時期果皮含油量達最高值，為46.02%，與其他發(fā)育時期中果皮含油量差異極顯著（P<0.01，下同）。雌花授粉后油棕中果皮的總糖含量最多，為92.69 mg/g，與其他發(fā)育時期總糖含量差異極顯著;1M～3M時期總糖含量差異不顯著（P>0.05，下同）;總糖含量在4M時期最低，為26.21 mg/g，5M時期又開始上升。在0M～1M時期，油棕中果皮的可溶性蛋白含量迅速增加，而1M時期之后可溶性蛋白含量又逐漸降低;各發(fā)育時期的可溶性蛋白含量變化差異較大，1M～3M時期油棕中果皮的可溶性蛋白含量相對較高，其中1M時期的可溶性蛋白含量最高，為0.66 g/L，5M時期的可溶性蛋白含量較低，僅0.18 g/L。

2. 4 中果皮抗氧化酶活性變化規(guī)律

2. 4. 1 中果皮H2O2含量變化規(guī)律 如圖7-A所示，油棕中果皮發(fā)育過程中，H2O2含量除0M時期外均保持較低水平。0M時期油棕中果皮的H2O2含量最多，為1582.44 mmol/g prot，與其他果實發(fā)育時期果肉中H2O2含量存在極顯著差異;而在1M～5M時期，油棕中果皮的H2O2含量變化差異不顯著，其變化呈先上升后下降的變化趨勢，其中，1M時期的H2O2含量最少，僅85.70 mmol/g prot。

2. 4. 2 中果皮SOD活性變化規(guī)律 如圖7-B所示，中果皮總SOD活性呈先下降后上升的變化趨勢。0M時期油棕中果皮的總SOD活性最強，為589.43 U/mg prot，與1M～3M時期總SOD活性變化差異極顯著;1M時，總SOD活性下降至最低值（163.91 U/mg prot），2M時期有所提高，而后到3M時期又下降;4M和5M果實成熟時總SOD活性回升至494.27和572.15 U/mg prot，與0M的總SOD活性變化差異不顯著。

2. 4. 3 中果皮MDH活性變化規(guī)律 如圖7-C所示，中果皮MDH活性呈先上升后下降的變化趨勢。4M時期油棕中果皮的MDH活性最高，為4.71 U/mg prot，與其他發(fā)育時期的MDH活性變化差異顯著（P<0.05，下同）;0M時期的MDH活性最低，為0.19 U/mg prot，1M～3M時期MDH活性有所增長，4M時期達最高值，5M時期MDH活性又降至3.47 U/mg prot。

2. 4. 4 中果皮GR活性變化規(guī)律 如圖7-D所示，中果皮GR活性也呈先上升后下降的變化趨勢。從0M～1M時期，油棕中果皮的GR活性從0.0033 U/g prot上升至0.0051 U/g prot，1M時期GR活性達最高值，與其他發(fā)育時期的GR活性變化差異顯著;1M后GR活性開始下降，5M時期GR活性達最低值，僅為0.0004 U/g prot。

2. 4. 5 中果皮CAT活性變化規(guī)律 如圖7-E所示，中果皮CAT活性處于波動變化狀態(tài)。油棕中果皮的CAT活性在4M時期達最高值，為59.72 U/mg prot，與其他發(fā)育時期CAT活性變化差異顯著;0M時期CAT活性最低，為7.70 U/mg prot，之后CAT活性上升至2M時期的39.00 U/mg prot;3M時期的CAT活性又有所下降，而3M過后CAT活性急劇上升，到4M時期CAT活性上升至最高，然而5M后又下降至18.57 U/mg prot。

2. 4. 6 中果皮POD活性變化規(guī)律 如圖7-F所示，中果皮POD活性呈先下降后上升的變化趨勢。0M時期油棕中果皮的POD活性為199.70 U/mg prot，0M～1M時期POD活性開始下降到1M時POD活性達到最低，為93.14 U/mg prot，1M后POD活性逐漸增加，到5M時POD活性達最高，為287.94 U/mg prot，與其他發(fā)育時期的POD活性變化差異極顯著。

2. 5 油棕中果皮內(nèi)含物、抗氧化酶活性及果實性狀相關(guān)分析

油棕果實生長發(fā)育與中果皮內(nèi)含物含量和抗氧化酶活性之間存在相關(guān)性，內(nèi)含物含量和抗氧化酶活性隨果實生長發(fā)育變化。由表1可知，油棕中果皮總糖含量與H2O2含量呈極顯著正相關(guān)，可溶性蛋白含量與SOD活性呈極顯著負相關(guān)，果實重量與果實大?。垂L和果寬）呈極顯著正相關(guān)。油棕中果皮可溶性蛋白含量與POD活性呈顯著負相關(guān)，POD活性與含油量和SOD活性均呈顯著正相關(guān)。油棕中果皮含油量與果實重量呈顯著正相關(guān)，油棕果寬與果長呈極顯著正相關(guān)，油棕果皮MDH活性和GR活性分別與果實重量和大小呈顯著正相關(guān)和負相關(guān)。

3 討論

果實發(fā)育前期（0M～3M）油棕中果皮的總糖和蛋白質(zhì)含量較多，含油量很少，而果實成熟時期（4M～5M）則相反，含油量多，總糖和蛋白質(zhì)含量少，與Bourgis等（2011）的研究結(jié)果一致。其原因可能是在油棕果實生長發(fā)育初期代謝旺盛，果實的生長發(fā)育所需的能量主要由糖類提供，蛋白質(zhì)催化油棕果實生長發(fā)育的代謝反應。當果實成熟時，果實中的糖類和蛋白質(zhì)可能轉(zhuǎn)化為油脂或木質(zhì)素。胚乳中的油脂主要儲存能量，供種子下一步萌發(fā)用，而中果皮的油脂用來吸引動物吃油棕果實，從而幫助傳播油棕種子，增大種子傳播的范圍。果皮中的木質(zhì)素則用于保護種子，免受外部惡劣環(huán)境破壞。油棕果實木質(zhì)素從1M～5M逐漸增加，與此時期的POD和SOD活性變化趨勢一致，POD和SOD可能與木質(zhì)素含量增加有關(guān)（邱志浩等，2019）

油棕果實發(fā)育0M時，H2O2的含量最多，與油棕果實其他發(fā)育時期的H2O2含量變化存在極顯著差異?？赡苁且驗榇苹ㄊ诜酆?，形成受精卵要發(fā)育成果實的過程中，細胞有氧呼吸和代謝旺盛，因此所產(chǎn)生的有氧代謝產(chǎn)物H2O2含量高（張煒，2016）。油棕果實發(fā)育初期GR活性強，而成熟期活性弱。其原因是GR主要存在于植物葉綠體基質(zhì)中，油棕果實發(fā)育初期果實呈黑色，細胞中含有的葉綠體多，而成熟后的油棕果實呈橙紅色，細胞中含有的葉綠體減少。果實發(fā)育初期，由于細胞代謝旺盛，產(chǎn)生的有氧代謝產(chǎn)物H2O2含量多（李靜等，2020），因此抗氧化酶如SOD和POD活性也相應地增強。而在果實成熟期，MDH、CAT、POD和SOD抗氧化酶活性也增強的原因可能是為了減少細胞代謝，從而延緩細胞衰老（石瑞婷，2006）。內(nèi)含物含量和抗氧化酶活性與果實生長發(fā)育指標之間存在一定的相關(guān)性，MDH活性與果實大小和重量呈顯著正相關(guān)，而GR活性與果實大小和重量呈顯著負相關(guān)，可作為判斷果實生長發(fā)育的指標之一。另外，抗氧化酶活性的動態(tài)變化調(diào)控油棕果實生長發(fā)育，保護果實細胞膜系統(tǒng)免受過量ROS的破壞（王小玲等，2019）。

4 結(jié)論

油棕果實發(fā)育過程中，早期高含量的糖和蛋白質(zhì)為后期油脂和木質(zhì)素積累打下基礎(chǔ)，其中MDH和GR活性可作為判斷果實生長發(fā)育狀況的指標之一。

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（責任編輯 鄧慧靈）