濕地環(huán)境多樣性對蜻蜓目物種多樣性的影響研究

俞陳鋒，欽慧瑜，沈秋婷，俞凱慧，陳 超，王海瑞，白 義*

（臺州學(xué)院 a.生命科學(xué)學(xué)院；b.教師教育學(xué)院，浙江 臺州 318000）

0 引言

蜻蜓目（Odonata）隸屬于節(jié)肢動(dòng)物門（Arthropoda）昆蟲綱（Insecta），是一類原始而常見的昆蟲，在個(gè)體發(fā)育過程中，蜻蜓會(huì)經(jīng)歷卵、稚蟲以及成蟲三個(gè)階段，屬半變態(tài)發(fā)育；稚蟲水生，成蟲營陸生生活。另外，蜻蜓目昆蟲的取食、交配產(chǎn)卵及發(fā)育會(huì)受淡水環(huán)境中各種因子如含氧量等的影響，同時(shí)環(huán)境因子也會(huì)對蜻蜓的種群分布和多樣性變化產(chǎn)生直接或間接的影響。因此，蜻蜓目昆蟲對水環(huán)境十分敏感并且具有較高的依賴性。近年來人們的環(huán)境保護(hù)意識逐漸加強(qiáng)，通過對一些環(huán)境指示物種的監(jiān)測來檢驗(yàn)環(huán)境質(zhì)量的好壞，已經(jīng)成為主流趨勢，其多樣性數(shù)據(jù)可為本地區(qū)水質(zhì)監(jiān)測提供參考[1]。蜻蜓目昆蟲對生活環(huán)境的要求較高，在植被豐富度、覆蓋率以及水域面積等均適宜的環(huán)境中，其物種多樣性最為豐富[2-3]。因此，濕地環(huán)境類型的多樣性對蜻蜓目物種多樣性的影響研究極具價(jià)值。

蜻蜓成蟲個(gè)體大[4]，顏色艷麗，易于識別，對棲息地環(huán)境因子較為敏感，能對濕地及水陸環(huán)境變化做出迅速響應(yīng)，所以常作為環(huán)境的指示物種廣泛應(yīng)用于環(huán)境監(jiān)測領(lǐng)域[5-6]。生物多樣性指數(shù)不但反映生物群落中物種的富集度、變異程度和均勻度，還從不同程度反映生物群落的發(fā)展情況及地理和自然環(huán)境的差異[7]。研究團(tuán)隊(duì)對校園環(huán)境及周邊濕地環(huán)境中的蜻蜓目昆蟲物種多樣性進(jìn)行調(diào)查研究，比較分析不同濕地類型中蜻蜓目昆蟲的物種成分差異以及水域面積對蜻蜓的種類和數(shù)量的影響。

1 材料與方法

1.1 標(biāo)本采集與樣地

2020年7月至8月期間，對臺州市不同濕地環(huán)境中的蜻蜓目昆蟲進(jìn)行了野外采集與調(diào)查，主要使用目測法和大面積隨機(jī)掃網(wǎng)相結(jié)合的方法在樣方地中捕捉蜻蜓目昆蟲[8]。目測法為：在樣地內(nèi)選擇5個(gè)目測點(diǎn)，觀測不同種類蜻蜓的飛行高度和速度。在進(jìn)行目測時(shí)，對靜止或者易于分辨的蜻蜓目種類，進(jìn)行數(shù)量統(tǒng)計(jì)和屬種的鑒別分類。而針對采集難度較大的蜻蜓目昆蟲，用相機(jī)將其以照片的形式記錄下來，然后依據(jù)照片對蜻蜓目進(jìn)行形態(tài)結(jié)構(gòu)的鑒定分析。根據(jù)不同種類的蜻蜓目昆蟲活動(dòng)節(jié)律差異，采集時(shí)間為每天的7:00—20:00，采集時(shí)盡量避開不利天氣和人為影響。采用網(wǎng)捕隨機(jī)取樣的方法對樣地內(nèi)的蜻蜓目昆蟲進(jìn)行采集，將采集到的蜻蜓目昆蟲帶回實(shí)驗(yàn)室，制成標(biāo)本。

采樣地分別選擇臺州學(xué)院（椒江校區(qū)）校園、溪口水庫、牛頭山水庫、長潭水庫、井馬水庫、三江濕地共6個(gè)生態(tài)環(huán)境良好且各有特點(diǎn)的地點(diǎn)，并對樣地進(jìn)行編號。其中臺州學(xué)院（椒江校區(qū)）校園為樣地1（28°39'N，121°23'E）；溪口水庫為樣地 2（28°48'N，121°25'E）；牛頭山水庫為樣地 3（28°53'N，121°22'E）；長潭水庫為樣地 4（28°36'N，121°1'E）；井馬水庫為樣地 5（28°38'N，121°21'E）；三江濕地則為樣地 6（28°53'N，121°4'E）。

根據(jù)Dolny等[9]的研究，認(rèn)為大多數(shù)蜻蜓的直線活動(dòng)范圍在2 km之內(nèi)。因此本文的6個(gè)樣地中，每個(gè)樣地的直徑為2 km左右。運(yùn)用Arcgis10.2軟件制作采樣地圖，每個(gè)樣地的邊長為2 km，運(yùn)用GIS軟件的計(jì)算幾何的功能，計(jì)算各樣地水陸面積占比，如圖1所示。

圖1 6個(gè)樣地的水陸面積占比

1.2 標(biāo)本的鑒定

標(biāo)本的鑒定與分類分別參考了《中國蜻蜓大圖鑒》[10]《中國蜻蜓名錄（昆蟲綱：蜻蜓目）》[11]《中國蜻蜓分類名錄（蜻蜓目）》[12]以及《中國習(xí)見蜻蜓》[13]。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

對所有蜻蜓目昆蟲進(jìn)行分類鑒定，并對每個(gè)樣地的蜻蜓個(gè)體數(shù)量和物種數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。數(shù)據(jù)分析采用多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)。

（1）多樣性指數(shù)（H′）采用 Shannon-Wiener公式計(jì)算，H'=-∑PilnPi，Pi=Ni/N。式中Pi為第i種的個(gè)體比例，Ni為第i種的個(gè)體數(shù)，N是全部物種的個(gè)體總數(shù)。

（2）均勻度指數(shù)（J）采用Pielou公式計(jì)算，J=H'/lnS。式中J為均勻度，S為物種數(shù)。

（3）Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（D）的計(jì)算方法為其中，Ni為樣地內(nèi)第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)，N為樣地內(nèi)所有物種。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樣地中蜻蜓目種類與數(shù)量

在6個(gè)樣地中，共采集到蜻蜓目昆蟲標(biāo)本308只，經(jīng)鑒定蜻科標(biāo)本共19個(gè)種，蟌科、扇蟌科各3種，細(xì)蟌科和色蟌科均為1種，見表1。在采集的標(biāo)本中，樣地3的標(biāo)本數(shù)量最少，僅為11只，且多數(shù)為蟌科種類，蜻科種類較少；樣地1和樣地5采集的個(gè)體數(shù)最多，分別為76只與84只。其中樣地1所采集的標(biāo)本經(jīng)鑒定均為蜻科，黃翅灰蜻和錐腹蜻的個(gè)體數(shù)量最多，為優(yōu)勢類群，占了總數(shù)的一半以上；樣地5以蜻科物種為主，錐腹蜻和紅蜻是該樣地的優(yōu)勢類群，還有少量的蟌科種類，如截尾黃蟌。從物種數(shù)量來看，樣地1與樣地5的物種數(shù)在6個(gè)樣地中居于高位，樣地5的物種豐富度最高；樣地2、樣地4以及樣地6的蜻蜓個(gè)體數(shù)大致相同，平均為40只左右，但是在物種數(shù)上卻存在明顯的差異，樣地4相較于樣地2和樣地6物種數(shù)最少，僅為4種，且主要為玉帶蜻。

表1 6個(gè)樣地的蜻蜓目種類與數(shù)量

2.2 不同樣地蜻蜓目昆蟲的個(gè)體數(shù)量、類群數(shù)、多樣性指數(shù)的比較

根據(jù)表1數(shù)據(jù)可計(jì)算蜻蜓目物種多樣性、均勻度和優(yōu)勢度指數(shù)，如圖2所示。從圖2a可知，6個(gè)樣地中，樣地5多樣性指數(shù)最高，為2.289，說明蜻蜓目物種最為豐富；而樣地2和樣地4的多樣性指數(shù)最低，分別為1.017和0.496，說明蜻蜓目物種較為貧乏，與其他四個(gè)樣地相差較大。從圖2b可知，6個(gè)樣地中，樣地3均勻度指數(shù)最高，為0.949，說明蜻蜓目種類分布最為均勻；樣地1、樣地5和樣地6的均勻度指數(shù)相差較小，種類較為均勻；而樣地2和樣地4的均勻度指數(shù)最小，分別為0.489和0.357，說明蜻蜓種類分布不均勻，且樣地4最不均勻。從圖2c可知，6個(gè)樣地中，樣地2和樣地4的優(yōu)勢度指數(shù)最高，其中樣地4達(dá)0.773，說明該地區(qū)蜻蜓目物種優(yōu)勢度高，單種的數(shù)量多；樣地3和樣地5的優(yōu)勢度指數(shù)最低，分別為0.174和0.135，說明蜻蜓目物種優(yōu)勢度較低。

圖2 不同樣地中的蜻蜓目物種多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)

2.3 水域面積與物種多樣性關(guān)系

根據(jù)水域面積的大小，以各樣地的水陸面積比為橫坐標(biāo)，蜻蜓目物種多樣性指數(shù)為縱坐標(biāo)，進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果如圖3所示。

圖3 樣地水陸面積比與蜻蜓目物種多樣性指數(shù)的相關(guān)性分析

通過圖3中折線可以看出，各個(gè)樣地的蜻蜓目物種多樣性與水陸面積比之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，水陸面積比在9%到12%之間，蜻蜓目昆蟲的物種多樣性指數(shù)最高。其中R2（相關(guān)性指標(biāo)）為0.692，說明水陸面積比與物種多樣性指數(shù)關(guān)聯(lián)度較高。樣地5的水陸面積比為9.60%，蜻蜓目物種的多樣性指數(shù)最大，為2.289；樣地1的水陸面積比為7.60%，多樣性指數(shù)為1.892；樣地3的水陸面積比為12.50%，但是蜻蜓目物種的多樣性與樣地1的相差無幾，為1.846，物種較為豐富；樣地2的水陸面積比為17.20%，但是其蜻蜓目物種多樣性較為匱乏；樣地4水域面積在所有樣地中最大，高達(dá)20.30%，但是其蜻蜓物種十分匱乏，多樣性指數(shù)僅為0.496，在所有樣地中最低。

3 討論

3.1 蜻蜓目物種多樣性與生境類型

蜻蜓目昆蟲對環(huán)境較為敏感，能夠?qū)ι姝h(huán)境的變化做出迅速響應(yīng)，其物種豐富度能客觀反映當(dāng)?shù)丨h(huán)境狀況[14]。通過調(diào)查臺州市不同濕地環(huán)境中蜻蜓目昆蟲的多樣性，分析結(jié)果表明不同環(huán)境中蜻蜓的種類和數(shù)量差異很大。一般認(rèn)為，影響蜻蜓目昆蟲物種多樣性的因素主要有兩種：一是河流和湖泊的水質(zhì)指標(biāo)，區(qū)域內(nèi)生態(tài)環(huán)境良好，水質(zhì)條件好，蜻蜓目的物種多樣性會(huì)高[15]；二是與人為活動(dòng)有關(guān)，人為活動(dòng)影響蜻蜓目優(yōu)勢度等群落參數(shù)，過多的人為活動(dòng)會(huì)導(dǎo)致蜻蜓目物種多樣性降低[16-17]。研究發(fā)現(xiàn)樣地3（井馬水庫）和樣地5（牛頭山水庫）具有較高的蜻蜓目物種多樣性指數(shù)。從生態(tài)條件看，這兩地屬于飲用水源保護(hù)地，河流和湖泊處于完全自然狀態(tài)，無居民區(qū)和城鎮(zhèn)污染，也無農(nóng)田種植，河流和湖泊的水質(zhì)較好。可以看出，良好的生態(tài)環(huán)境條件成為各種蜻蜓生存繁衍的樂園。樣地1為大學(xué)校園內(nèi)和附近濕地公園，從蜻蜓目物種多樣性指數(shù)看，該樣地的蜻蜓目多樣性指數(shù)較高。一般認(rèn)為，校園內(nèi)及周邊人員流動(dòng)大，人為活動(dòng)嚴(yán)重干擾蜻蜓的生存，蜻蜓目物種多樣性應(yīng)該較低，這與本文研究結(jié)果不相符合。從圖1a可以看出，臺州學(xué)院（椒江校區(qū)）校園周邊，河流和池塘密布，校園西面為大面積濕地公園，一些習(xí)見的蜻蜓種類如黃蜻和異色灰蜻以及池塘周邊較多見的黃翅灰蜻和錐腹蜻成為優(yōu)勢類群。因此，相對來說，校園周邊良好的生態(tài)條件，也成為該樣地蜻蜓目物種多樣性較高的原因。

3.2 蜻蜓目昆蟲的生活習(xí)性與生境類型

不同生境中，植被類型、水域面積差別很大，蜻蜓的種類也存在一定差別。通過觀察各種蜻蜓的生活習(xí)性可知，紅蜻、異色多紋蜻和黃翅灰蜻的生活習(xí)性有很多相似之處，一般圍繞池塘或溪流生活，或靜止于小草和枯枝上，或盤旋于草叢池塘邊，因此這些蜻蜓主要出現(xiàn)在環(huán)境條件良好的池塘和溪流周邊地區(qū)。研究發(fā)現(xiàn)樣地1和樣地5中的這些蜻蜓占優(yōu)勢。從生境特點(diǎn)看，樣地1有很多池塘和小溪；樣地5為飲用水源保護(hù)地，溪流眾多，適合紅蜻和黃翅灰蜻生存。華斜痣蜻、曉褐蜻、玉帶蜻和黃蜻都是飛行能力很強(qiáng)的種類，這些蜻蜓喜歡有高大樹木和灌叢的環(huán)境。如玉帶蜻和華斜痣蜻在飛行巡邏中，喜歡棲息于樹木枝頭，或高空中盤旋；而黃蜻則喜歡在叢林間或較空闊的地區(qū)穿梭飛行或成群集結(jié)。樣地2植被繁茂，溪流和灌木叢交錯(cuò)分布；樣地4屬于飲用水源保護(hù)地，樣地中有一些高大樹木，且溪流較多，水質(zhì)條件較好，這類型生境非常適合玉帶蜻和曉褐蜻生活；樣地6為濕地，地勢低洼開闊，地表植被以杉林和漂浮植物為主，能夠吸引黃蜻一類的蜻蜓，喜歡叢林或開闊地帶成群飛行。因此，特定的行為和生活習(xí)性決定了蜻蜓目特定的分布區(qū)域。

3.3 蜻蜓目的物種多樣性與區(qū)域內(nèi)水域面積的關(guān)系

蜻蜓目昆蟲的生活離不開水，水域面積比例與蜻蜓目的物種多樣性密切相關(guān)[18-19]。本文研究結(jié)果表明，水域面積與蜻蜓目的物種多樣性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。隨著水域面積的增大，蜻蜓目的物種多樣性降低。從各樣地的水陸面積比例來看，水陸面積比例在9%至12%之間，蜻蜓目的物種多樣性指數(shù)較高，特別是水陸面積比例在10%左右最為理想，說明這樣的水域和陸地能夠?yàn)轵唑训挠紫x和成蟲的生存提供合理的空間。水域面積太小，可能不利于幼蟲的繁衍。當(dāng)水陸占比達(dá)到20%時(shí)，蜻蜓目的物種多樣性指數(shù)降到最低，較大的水域面積，不適宜大多數(shù)蜻蜓的繁衍。從食物來源的角度分析，較大的水域面積可能不利于蜻蜓稚蟲獲得食物，因此蜻蜓目物種多樣性較低。

在濕地食物鏈中，蜻蜓目昆蟲發(fā)揮著重要作用，濕地蜻蜓目昆蟲的多樣性、群落結(jié)構(gòu)以及動(dòng)態(tài)規(guī)律能夠直接地反映出濕地的環(huán)境狀況。因此，及時(shí)掌握濕地蜻蜓目昆蟲的動(dòng)態(tài)變化與濕地環(huán)境兩者之間的關(guān)系，對監(jiān)測和保護(hù)濕地以及合理利用濕地資源具有重要的意義。