祁連山青海云杉林分結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系

劉思敏，馬 劍，牛 赟，趙維俊，任小鳳，馮宜明，馬雪娥，趙晶忠

（1.中國(guó)科學(xué)院 沙漠與沙漠化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730000；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院，北京 100091；3.甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院，甘肅 張掖 734000；4.淮陰師范學(xué)院，江蘇 淮陰 223300；5.河西學(xué)院，甘肅 張掖 734000）

森林結(jié)構(gòu)反映了森林生態(tài)系統(tǒng)組成部分的空間分布，主要描述植被的水平分布、垂直分布以及豐富度等[1]。山地森林結(jié)構(gòu)不僅影響森林本身的穩(wěn)定性、發(fā)展的可能性和經(jīng)營(yíng)價(jià)值[2-3]，而且還強(qiáng)烈影響著山區(qū)的生態(tài)水文過(guò)程[4-5]。然而，由于山區(qū)地形復(fù)雜，立地條件千差萬(wàn)別，導(dǎo)致山地森林結(jié)構(gòu)發(fā)生了巨大變化，進(jìn)而深刻影響著山區(qū)的水文功能。祁連山區(qū)是黑河的發(fā)源地，其產(chǎn)水功能對(duì)河西走廊地區(qū)經(jīng)濟(jì)社會(huì)的可持續(xù)發(fā)展至關(guān)重要，因而研究祁連山森林結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系，對(duì)改善山區(qū)林分結(jié)構(gòu)，更好地發(fā)揮森林的生態(tài)功能具有重要意義。

青海云杉林作為祁連山區(qū)重要的水源涵養(yǎng)林類(lèi)型，其森林結(jié)構(gòu)對(duì)祁連山區(qū)乃至整個(gè)黑河流域的水文過(guò)程具有重要的影響[6]。因此，青海云杉林分結(jié)構(gòu)引起了高度關(guān)注，諸多學(xué)者在祁連山地區(qū)進(jìn)行了相關(guān)研究。研究發(fā)現(xiàn)祁連山中段青海云杉徑級(jí)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為“倒J”型[7]，是典型的異齡林直徑結(jié)構(gòu)[8]；胸徑、樹(shù)高和郁閉度、冠長(zhǎng)、冠幅分別與40～60 cm 土壤含水率和土壤溫度相關(guān)性最大[9]；隨著隨海拔升高，青海云杉中齡林的平均樹(shù)高、林分高徑比和胸高斷面積均呈“單峰”變化[10]。然而，盡管對(duì)祁連山青海云杉林分結(jié)構(gòu)進(jìn)行了一些研究，但多側(cè)重于青海云杉林空間分布特征，很少關(guān)注立地環(huán)境因子，尤其是環(huán)境因子與林分結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系。祁連山是國(guó)家西部重要生態(tài)安全屏障，是黃河流域重要水源產(chǎn)流地，也是我國(guó)生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)域，森林的科學(xué)經(jīng)營(yíng)、保護(hù)與生態(tài)功能修復(fù)已極為緊迫，但對(duì)該生態(tài)系統(tǒng)的研究還不夠深入系統(tǒng)，尤其是缺乏林分結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子之間關(guān)系的研究。因此，本研究選祁連山排露溝流域青海云杉林為研究對(duì)象，通過(guò)野外調(diào)查和室內(nèi)分析結(jié)合的方式，研究了青海云杉林分結(jié)構(gòu)及立地因子的分布特征，并采用冗余分析法探析了二者之間的關(guān)系，研究結(jié)果有助于深入了解祁連山區(qū)植被和環(huán)境之間的相互作用規(guī)律，也可為祁連山青海云杉林的科學(xué)經(jīng)營(yíng)、可持續(xù)利用以及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定與修復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于祁連山西水林區(qū)的排露溝流域，中心地理位置100°17′E，38°24′N(xiāo)，流域面積達(dá)2.85 km2。年平均氣溫-0.6～2.0 ℃，年均降水量433.6 mm，年均蒸發(fā)量1 081.7 mm，年平均相對(duì)濕度為60%，屬高寒半干旱山地森林草原氣候[11]。流域內(nèi)的水熱條件差異大，植被類(lèi)型和土壤類(lèi)型垂直分異明顯，海拔從低到高，植被類(lèi)型依次為山地草原植被、山地森林草原植被、亞高山灌叢草甸植被、高山冰雪植被；土壤類(lèi)型依次為山地栗鈣土、山地灰褐土、亞高山灌叢草甸土、高山寒漠土。其中山地灰褐土和亞高山灌叢草甸土是生長(zhǎng)森林的土壤，山地灰褐土分布在海拔2 600～3 300 m 地帶，是喬木林的主要分布帶；亞高山灌叢草甸土分布在海拔3 300～3 800 m 亞高山地帶，是濕性灌木林的主要分布帶。青海云杉作為祁連山的主要建群樹(shù)種，呈斑塊狀或條狀分布陰坡和半陰坡地帶，與陽(yáng)坡草地交錯(cuò)分布；灌木優(yōu)勢(shì)種有金露梅Potentilla fruticusa、鬼箭錦雞兒Caragana jubata和吉拉柳Salix gilashanica等，草本主要有珠芽蓼Polygonum viviparum、黑穗苔Carex atrata和針茅Stipaspp.等[12]。

1.2 研究方法

1.2.1 林分結(jié)構(gòu)調(diào)查

參照《森林生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期定位觀測(cè)方法》（LY/T 1952—2011）和《森林生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期定位觀測(cè)方法》（GB/T 33027—2016），選擇甘肅祁連山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站在排露溝流域布設(shè)的15 個(gè)20 m×20 m 的青海云杉固定樣地進(jìn)行野外試驗(yàn)，樣地基本情況見(jiàn)表1。用GPS 記錄每個(gè)樣地的地理坐標(biāo)、海拔，用坡度儀測(cè)定坡向、坡度，并對(duì)樣地內(nèi)青海云杉進(jìn)行每木檢尺，記錄每一株的樹(shù)高、胸徑、冠幅、枝下高等，郁閉度采用一步一抬頭看天的方式進(jìn)行測(cè)量。

表1 樣地基本信息Table 1 Basic information of sample plot

1.2.2 土壤水熱監(jiān)測(cè)

為了盡量地少破壞植被，在每個(gè)固定樣地外的下方，選擇具有代表性的部位挖掘一個(gè)0.6 m×1 m 的剖面，首先對(duì)土壤剖面顏色、質(zhì)地等信息進(jìn)行記錄，然后采用便攜式針式土壤溫度計(jì)測(cè)量每一土層的溫度，每層測(cè)定3 次，取平均值；最后用體積為200 cm3的環(huán)刀，自下而上按照0～10、10～20、20～40、40～60 cm 土層取樣，每層取3 個(gè)重復(fù)，然后把采集好的樣品裝入提前編好號(hào)的自封袋，帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定土壤容重、土壤含水量。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010 軟件對(duì)野外調(diào)查及室內(nèi)測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、計(jì)算；利用SPSS 20.0 軟件中的描述性統(tǒng)計(jì)對(duì)林分結(jié)構(gòu)及生境特征進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析；利用冗余分析（Redundancy analysis，RDA）分析青海云杉林分結(jié)構(gòu)特征與環(huán)境因子之間關(guān)系。在進(jìn)行多度分析時(shí)，選擇與水源涵養(yǎng)功能密切相關(guān)的樹(shù)木高度級(jí)、徑級(jí)、冠幅級(jí)、冠長(zhǎng)級(jí)等指標(biāo)，其中徑級(jí)1～5 cm 代表胸徑DBH為1 cm ≤DBH＜6 cm 的植株個(gè)數(shù)，其它依此類(lèi)推；文中土壤水分含量以土壤體積含水量表示，土壤體積含水量=土壤質(zhì)量含水量乘以土壤容重。

2 結(jié)果與分析

2.1 林分結(jié)構(gòu)及生境特征分析

通過(guò)分析15 個(gè)固定樣地的生境特征，發(fā)現(xiàn)青海云杉林主要分布在海拔2 695～3 277 m 的區(qū)域內(nèi)，垂直海拔梯度582 m；坡向主要是陰坡和半陰坡，坡度較緩，平均坡度27.87°，坡度最大為39°；20 m×20 m 固定樣地的平均株數(shù)和郁閉度分別為（65±7.51）株和（0.69±0.03），單個(gè)樣地內(nèi)青海云杉最多121 株，最少15 株，郁閉度最大為0.89，最小為0.46（表2）。通過(guò)對(duì)971 株青海云杉林分結(jié)構(gòu)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)青海云杉胸徑、樹(shù)高、冠長(zhǎng)和冠幅分別為14.12±0.27 cm、9.69±0.14 m、5.99±0.08 m 和3.51±0.05 m。其中胸徑的變動(dòng)范圍為1.50～123.00 cm，峰度為27.54，偏度2.98，表明徑級(jí)分布曲線左偏，形成了高且窄的尖峰；樹(shù)高的變動(dòng)范圍為1.70～25.80 m，峰度-0.72、偏度0.09，說(shuō)明樹(shù)高結(jié)構(gòu)呈稍左偏分布，峰度值小于零，表明青海云杉樹(shù)高分布比較分散，峰呈平坦型；冠長(zhǎng)的變動(dòng)范圍為0.10～22.50 m，峰度1.14、偏度0.96，說(shuō)明冠長(zhǎng)結(jié)構(gòu)呈左偏分布，低峰；冠幅的變動(dòng)范圍為0.85～18.10 m，峰度9.78、偏度1.89，說(shuō)明冠幅結(jié)構(gòu)稍微左偏分布，尖峰型。

表2 青海云杉林分結(jié)構(gòu)及其生境特征統(tǒng)計(jì)Table 2 Feature statistics of environmental factors and stand structure of Picea crassifolia

2.2 林分結(jié)構(gòu)多度分析

青海云杉林分結(jié)構(gòu)多度分析見(jiàn)圖1。徑級(jí)和多度之間呈3 次多項(xiàng)式關(guān)系（y=0.226 8x3–3.719 8x2+14.071x+7.243 4，R2=0.896 4，P＜0.05，圖1a），徑級(jí)從1～5 cm 到21～25 cm，青海云杉株數(shù)變化范圍為149～277 株，其中徑級(jí)11～15 cm 的株數(shù)最多，占28.53%；徑級(jí)從26～30 cm 開(kāi)始，青海云杉株數(shù)大幅減少，由18 株減少為2 株，徑級(jí)46～60 cm 的青海云杉僅為2 株；徑級(jí)小于25 cm 的青海云杉多度占93.10%，徑級(jí)41～45 cm 和46～60 cm 的青海云杉多度僅分別占0.51%和0.21%。高度級(jí)和多度之間呈3 次多項(xiàng)式關(guān)系（y=0.063 6x3–1.649 5x2+11.26x+7.715 4，R2=0.848 9，P＜0.05，圖1b），高度級(jí)小于2的青海云杉多度僅為0.41%，高度級(jí)8～10 m、10～12 m 和12～14 m 的多度較高，但變化平緩，呈水平分布趨勢(shì)，分別為15.55%、15.76%和15.14%，總計(jì)占46.45%；高度級(jí)≥16 m 的青海云杉多度占8.03%，高度級(jí)20～22 m 到24～26 m僅占0.10%。冠長(zhǎng)級(jí)和多度之間呈3 次多項(xiàng)式關(guān)系（y=0.101 3x3–2.289 7x2+13.24x+5.269 6，R2=0.908 9，P＜0.05，圖1c），冠長(zhǎng)級(jí)0.1～1 m 的青海云杉多度僅為5.36%；冠長(zhǎng)級(jí)從1～2 m 到8～10 m，多度的變化范圍為12.05%～20.29%，冠長(zhǎng)級(jí)4～6 m 的青海云杉多度最高，為20.29%；冠長(zhǎng)級(jí)從10～12m 到22～24 m，多度急劇下降，從3.30%下降到0.21%，相應(yīng)的青海云杉株數(shù)從64 株減少到2 株，冠長(zhǎng)級(jí)22～24 m 的青海云杉僅有2 株。冠幅級(jí)和多度之間呈3 次多項(xiàng)式關(guān)系（y=1.747 9x3–24.405x2+96.555x-79.741，R2=0.634 4，P＜0.05，圖1d），冠幅級(jí)0.1～1 m 的青海云杉多度僅為0.21%，冠幅級(jí)2～4 m 的青海云杉多度最大，為60.35%，冠幅級(jí)2～4 m 到4～6 m 的青海云杉多度為83.42%，冠幅級(jí)4～6 m到10～12 m 的青海云杉多度僅占6.39%，冠幅級(jí)10～12 m 的青海云杉多度僅為0.10%。

圖1 青海云杉林分結(jié)構(gòu)多度分析Fig.1 The abundance analysis of stand structure of Picea crassifolia

2.3 土壤水熱特征分析

青海云杉林土壤水熱特征如表3所示。0～10、10～20、20～40、40～60 cm 土層體積含水量均值分別為（26.59%±3.74%）、（31.31%±3.71%）、（31.38%±3.83%）、（33.25%±3.94%）；在垂直結(jié)構(gòu)上土壤體積含水量的變化幅度較小，除表層外，其余土層土壤體積含水量較為接近（31.31～33.25）%。0～10、10～20、20～40、40～60 cm 土層溫度均值分別為（9.36±0.64）℃、（7.75±0.63）℃、（5.79±0.75）℃、（3.81±0.79）℃；在垂直結(jié)構(gòu)上土壤溫度的變化幅度較大，隨著土層深度增加，土壤溫度逐漸降低。在祁連山高寒地區(qū)，土壤水熱狀況是影響青海云杉林生長(zhǎng)和分布的兩個(gè)重要因子，研究林分結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系，必須考慮土壤水熱狀況對(duì)林分結(jié)構(gòu)的影響。

表3 青海云杉林土壤水分、溫度特征統(tǒng)計(jì)Table 3 Characteristic statistics of soil moisture and temperature characteristics of Picea crassifolia

2.4 青海云杉林分結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)性

利用RDA 方法分析青海云杉林分結(jié)構(gòu)與海拔、坡度、坡向、土壤水分、土壤溫度等環(huán)境因子之間的關(guān)系（表4）。由表4可以看出，青海云杉林分結(jié)構(gòu)特征在第Ⅰ軸和第Ⅱ軸的解釋率分別為84.05%和1.05%，第Ⅲ軸和第Ⅳ軸的解釋量之和僅為0.67%，且前兩軸累計(jì)解釋林分結(jié)構(gòu)特征量達(dá)85.10%，對(duì)林分結(jié)構(gòu)和環(huán)境因子關(guān)系的累計(jì)解釋量達(dá)99.20%，說(shuō)明前兩軸可以很好地說(shuō)明青海云杉林分結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子之間的關(guān)系，且主要決定于第Ⅰ軸。

表4 青海云杉林分結(jié)構(gòu)特征的變化解釋變量冗余分析Table 4 RDA of explanatory variables for structural changes of Picea crassifolia

圖2為青海云杉林分結(jié)構(gòu)特征與環(huán)境因子關(guān)系的二維圖。實(shí)心箭頭表示青海云杉林分結(jié)構(gòu)，空心箭頭表示環(huán)境因子；箭頭連線的長(zhǎng)短表示林分結(jié)構(gòu)特征與環(huán)境因子的關(guān)系大小，連線長(zhǎng)度越長(zhǎng)表示相關(guān)性越大，反之則越?。粌蓚€(gè)箭頭之間的夾角為林分結(jié)構(gòu)特征與環(huán)境因子相關(guān)性的大小，角度越大，相關(guān)性越小。由圖2可以看出，在11 個(gè)環(huán)境因子中，h4的箭頭連線最長(zhǎng)，說(shuō)明40～60 cm土層水分含量對(duì)青海云杉林分結(jié)構(gòu)變異起到了很好地解釋。h4與胸徑、冠長(zhǎng)和冠幅呈正相關(guān)，與林齡、樹(shù)高、郁閉度呈負(fù)相關(guān)；海拔、坡度與胸徑、冠幅、冠長(zhǎng)、林齡呈正相關(guān)，與樹(shù)高、郁閉度呈負(fù)相關(guān)；坡向與胸徑、冠幅、冠長(zhǎng)、林齡呈負(fù)相關(guān)，與樹(shù)高、郁閉度呈正相關(guān)；h1、h2、h3與胸徑、冠幅、冠長(zhǎng)、林齡呈正相關(guān)，與樹(shù)高、郁閉度呈負(fù)相關(guān)；t1與郁閉度呈正相關(guān)，與其它結(jié)構(gòu)因子呈負(fù)相關(guān)；t2與郁閉度、樹(shù)高呈正相關(guān)，與其它結(jié)構(gòu)因子呈負(fù)相關(guān)；t3、t4與郁閉度呈負(fù)相關(guān)，與其它結(jié)構(gòu)因子呈正相關(guān)。

圖2 青海云杉林分結(jié)構(gòu)特征與環(huán)境因子關(guān)系的冗余分析二維排序圖Fig.2 RDA two-dimensional ordination of relationship between structural characteristics and environmental factors of Picea crassifolia

表5為環(huán)境因子解釋量與顯著性檢驗(yàn)，其解釋量大小依次為h4、海拔、坡度、t1、t3、t4、t2、h2、坡向、h3、h1，其中h4對(duì)林分結(jié)構(gòu)的影響極為顯著（P＜0.01），對(duì)林分結(jié)構(gòu)變異的解釋量最高，達(dá)38.9%，說(shuō)明40～60 cm 土層土壤水分含量是影響青海云杉林分結(jié)構(gòu)的主要因子；其它環(huán)境因子對(duì)林分結(jié)構(gòu)的影響均未達(dá)到顯著水平。

表5 環(huán)境因子解釋量與顯著性檢驗(yàn)Table 5 Explanatory quantity and significance test of environmental factors

3 結(jié)論與討論

1）研究區(qū)青海云杉平均胸徑14.12±0.27 cm，平均樹(shù)高9.69±0.14 m、平均冠長(zhǎng)5.99±0.08 m 和平均冠幅為3.51±0.05 m；徑級(jí)結(jié)構(gòu)、樹(shù)高結(jié)構(gòu)、冠長(zhǎng)結(jié)構(gòu)和冠幅結(jié)構(gòu)均呈左偏分布狀態(tài)。青海云杉徑級(jí)1～5 cm 到21～25 cm、高度級(jí)2～4 m到14～16 m、冠長(zhǎng)級(jí)1～2 m 到8～10 m、冠幅級(jí)2～4 m 到4～6 m 的多度分別為93.10%、91.56%、80.23%、83.42%，說(shuō)明在以上區(qū)間范圍內(nèi)多度所占比例較大，因此在今后進(jìn)行青海云杉林林冠截留、樹(shù)干莖流、樹(shù)干液流等方面的研究時(shí)，應(yīng)更多地關(guān)注青海云杉這些林分結(jié)構(gòu)的多度問(wèn)題，從而更好地開(kāi)展水源涵養(yǎng)功能研究。

2）研究表明，隨海拔升高，山區(qū)的生境條件變化顯著，從而導(dǎo)致山地森林結(jié)構(gòu)發(fā)生改變[13]。本研究也發(fā)現(xiàn)，海拔與胸徑、冠長(zhǎng)、冠幅呈正相關(guān)，這是因?yàn)槭艽箨懶詺夂虻挠绊?，祁連山低海拔區(qū)的降水量較小，海拔2 600 m 及以下的年均降水量不足400 mm[14]，同時(shí)低海拔區(qū)氣溫較高、蒸發(fā)較大，導(dǎo)致土壤水分含量較低，一定程度上抑制了青海云杉林的生長(zhǎng)；而海拔3 300 m年均土壤含水量是海拔2 700 m 處的2.6 倍[15]，且高海拔處土壤肥力狀況較好，適宜的水肥條件促進(jìn)了高海拔區(qū)域青海云杉的生長(zhǎng)；海拔與郁閉度呈負(fù)相關(guān)，這與張雷等[6,10]的研究結(jié)果一致，隨著海拔升高，林分密度下降，郁閉度減小；海拔與樹(shù)高也呈負(fù)相關(guān)，其原因一是高海拔區(qū)域的低溫使得樹(shù)木把更多的能量用于胸徑的生長(zhǎng)而不是樹(shù)高[16]，二是樹(shù)木往往通過(guò)降低樹(shù)高和增加冠幅的方式，來(lái)減少能量損失和增大用于光合作用的葉面積，從而抵御高寒環(huán)境的影響[17]。坡度是土壤水分及養(yǎng)分流的重要驅(qū)動(dòng)因子，影響著土壤厚度、性質(zhì)以及團(tuán)聚體的穩(wěn)定性[18]，進(jìn)而影響植被的生長(zhǎng)，坡度對(duì)植物的影響一般被認(rèn)為僅次于海拔[19-20]，本研究中也發(fā)現(xiàn)坡度與胸徑、樹(shù)高、冠長(zhǎng)、冠幅呈正相關(guān)，這與牛赟等[21]的研究結(jié)果不一致，其原因需要進(jìn)一步深入探討。在祁連山半干旱地區(qū)，土壤水分是決定植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素[22]，本研究中土壤體積含水量與胸徑、冠長(zhǎng)和冠幅呈正相關(guān)，土壤中水分含量越充足越有利于青海云杉的生長(zhǎng)；但是研究中還發(fā)現(xiàn)土壤體積含水量與郁閉度呈負(fù)相關(guān)，這是因?yàn)榱址值挠糸]度越大，土壤徑流對(duì)水分的補(bǔ)給越少，這與牛赟等[9]的研究結(jié)果一致。土壤溫度與林分結(jié)構(gòu)也呈現(xiàn)了一定的相關(guān)性，這可能與土壤溫度影響土壤水分的有效性有關(guān)。冗余分析發(fā)現(xiàn)40～60 cm 土層水分含量是影響青海云杉林分結(jié)構(gòu)的主要因子，這是因?yàn)樵谄钸B山區(qū)土層比較薄，而且存在季節(jié)性?xún)鐾粒嗪Ｔ粕几灯骄植忌疃仍?0 cm 左右[23]，而水分又是決定植被分布和生長(zhǎng)的主要因素[24]，故而在眾多立地因子中40～60 cm 土層水分含量對(duì)青海云杉生長(zhǎng)起著決定性的作用，因此在青海云杉林的經(jīng)營(yíng)管理中應(yīng)該高度重視該層土壤水分的作用，從而促進(jìn)云杉林區(qū)的健康、可持續(xù)發(fā)展，使其更好地發(fā)揮社會(huì)、經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益。

總之，本研究重點(diǎn)分析了青海云杉林分結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子之間的關(guān)系，對(duì)青海云杉林的科學(xué)經(jīng)營(yíng)和管理具有重要的指導(dǎo)意義。然而涉及的環(huán)境因子僅包括海拔、坡度、坡向、土壤水分、土壤溫度等，對(duì)氣溫、降水沒(méi)有涉及，在祁連山區(qū)氣溫、降水對(duì)林分結(jié)構(gòu)的影響不容忽視，在未來(lái)的研究中應(yīng)該引起高度重視；同時(shí)，隨著野外監(jiān)測(cè)水平的不斷提升，應(yīng)該利用自動(dòng)化監(jiān)測(cè)儀器進(jìn)行動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，從而更深入地研究林分結(jié)構(gòu)與立地因子的動(dòng)態(tài)變化耦合關(guān)系，為森林生態(tài)學(xué)、水文學(xué)的發(fā)展提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。