高溫脅迫對(duì)獼猴桃葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2021-07-29 08:06:26李化龍王景紅張維敏柏秦鳳潘宇鷹權(quán)文婷
應(yīng)用氣象學(xué)報(bào) 2021年4期
李化龍 王景紅 張維敏 柏秦鳳 張 燾 潘宇鷹 權(quán)文婷
(陜西省農(nóng)業(yè)遙感與經(jīng)濟(jì)作物氣象服務(wù)中心， 西安 710015)
引 言
獼猴桃為多年生落葉藤本植物，果實(shí)以其風(fēng)味獨(dú)特、富含維生素C而被譽(yù)為“水果之王”[1]。2019年中國(guó)獼猴桃種植面積達(dá)2.9×105hm2，產(chǎn)量為3×106t，種植面積和產(chǎn)量均居世界第1位。近年種植區(qū)域不斷北擴(kuò)南移，已發(fā)展到全國(guó)22個(gè)省份，其中陜西、四川、河南、湖南、貴州5省種植面積占全國(guó)85%以上，發(fā)展前景十分廣闊。
獼猴桃原生境多為山地林下半陰生環(huán)境，空氣濕潤(rùn)，溫度變化緩和，弱光。由于商品化栽培歷史短、品種更新大部分直接來(lái)源于野生環(huán)境，氣候馴化不足，加之自身具有肉質(zhì)根系分布淺、葉片肥大、氣孔發(fā)達(dá)、蒸騰強(qiáng)烈的生理特點(diǎn)，決定了獼猴桃是一種抗逆性較弱的樹種，集約栽培在平原地區(qū)的農(nóng)田環(huán)境與其自然原生環(huán)境相差較大，農(nóng)田陽(yáng)光直射環(huán)境下常使樹體溫度過高，造成葉片、果實(shí)、樹干傷害，影響獼猴桃的正常生長(zhǎng)和開花結(jié)果，進(jìn)而影響產(chǎn)量和品質(zhì)。在氣候變暖背景下[2-5]，獼猴桃主產(chǎn)區(qū)夏季高溫天氣時(shí)有發(fā)生，甚至出現(xiàn)40℃以上的極端高溫天氣，獼猴桃高溫傷害尤為突出，葉片萎蔫、落葉、果實(shí)日灼、落果，甚至出現(xiàn)死樹的現(xiàn)象。2013年江、浙、滬、皖等地遭遇高溫災(zāi)害，35℃及以上天氣持續(xù)40 d 以上，中華獼猴桃果實(shí)及葉片均遭受高溫日灼傷害，葉片枯焦脫落，果實(shí)出現(xiàn)日灼病斑，嚴(yán)重減產(chǎn)；2016年立秋后，陜西省安康市出現(xiàn)50余天持續(xù)高溫天氣，最高氣溫達(dá)到42℃， 漢濱區(qū)恒口鎮(zhèn)三條嶺獼猴桃園落果率超過60%，50%植株整株死亡[6-8]。
近年來(lái)葉綠素快速熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)分析技術(shù)(JIP-test)已成為研究植物光合作用的有力工具，JIP-test的參數(shù)對(duì)環(huán)境脅迫尤其是高溫脅迫非常敏感[9-11]，可無(wú)損傷地敏感感知植物生理狀態(tài)與環(huán)境之間的關(guān)系，因此，JIP-test技術(shù)被稱為測(cè)定葉片光合功能快速、無(wú)損傷的探針。Georgieva等[12]利用葉綠素?zé)晒馓匦匝芯扛邷貙?duì)豌豆葉片的影響，認(rèn)為在45℃高溫脅迫條件下表現(xiàn)出光合作用效率下降、光合電子傳遞受阻，嚴(yán)重高溫脅迫還會(huì)造成放氧復(fù)合體、光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)供體側(cè)和受體側(cè)的傷害，尤其是對(duì)放氧復(fù)合體的傷害更為明顯，導(dǎo)致葉綠素快速熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)(OJIP)曲線K相(照光后300 μs 處的特征位點(diǎn))熒光出現(xiàn)顯著增加；王振興等[13]對(duì)軟棗獼猴桃研究認(rèn)為，JIP-test測(cè)定的相關(guān)參數(shù)能有效評(píng)價(jià)不同溫度對(duì)軟棗獼猴桃光系統(tǒng)活性的影響，其葉片最大光化學(xué)效率在35～48℃的范圍內(nèi)變化不明顯，溫度超過52℃時(shí)顯著下降；鐘敏等[14]探討高溫環(huán)境下葉綠素?zé)晒馓匦缘娜兆兓?，認(rèn)為獼猴桃葉片中PSⅡ反應(yīng)中心對(duì)高溫較為敏感，且較易被高溫?fù)p傷；杜國(guó)棟等[15]通過設(shè)置不同高溫環(huán)境對(duì)仁用杏葉片PSⅡ光化學(xué)活性進(jìn)行研究，認(rèn)為高溫?fù)p害PSⅡ供體側(cè)和受體側(cè)的功能，造成光合效率下降，是對(duì)葉片光合機(jī)構(gòu)傷害的主要機(jī)制之一。迄今為止，從葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)方面研究夏季高溫脅迫對(duì)獼猴桃葉片光合功能影響的報(bào)道很少, 其相關(guān)熒光參數(shù)若能用于農(nóng)作物熱害程度識(shí)別，對(duì)農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害預(yù)測(cè)預(yù)警、災(zāi)害防御和評(píng)估具有重要意義[16-17]。本研究采取恒定高溫脅迫處理方式對(duì)獼猴桃葉片進(jìn)行高溫模擬試驗(yàn)，利用JIP-test分析方法[18-21]，分析不同程度高溫脅迫對(duì)獼猴桃葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，揭示獼猴桃葉片葉綠素對(duì)溫度脅迫的反應(yīng)特征，建立獼猴桃高溫?zé)岷Φ淖R(shí)別指標(biāo)，為獼猴桃氣象災(zāi)害預(yù)測(cè)、預(yù)警、防御和評(píng)估方法等提供技術(shù)支持[22-24]。
1 材料與方法
1.1 研究區(qū)域
試驗(yàn)于2020年8月中下旬在陜西省周至縣西安佰瑞獼猴桃研究院獼猴桃園(34.1°N，108.5°E，海拔457 m)進(jìn)行，屬秦嶺北麓陜西獼猴桃主產(chǎn)區(qū)，該區(qū)是全球獼猴桃的最佳適宜生長(zhǎng)區(qū)之一，獼猴桃種植面積達(dá)2.8×104hm2，年產(chǎn)獼猴桃鮮果為4.9×105t[25]。試驗(yàn)區(qū)年平均氣溫為13.2℃，最熱月平均氣溫為26.1℃，極端最高氣溫為42.2℃，地面極端最高溫度為69.2℃，年平均降水量為660 mm，屬暖溫帶季風(fēng)氣候，以美味系獼猴桃為主要栽培品種。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)材料為樹齡10年的美味系獼猴桃，品種為徐香，株行距為3 m×4 m,大棚架型栽培，中壤土，噴灌條件良好。
試驗(yàn)采用Yaxin-1162連續(xù)激發(fā)式葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定葉綠素快速熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線。
設(shè)置30℃，33℃，36℃，39℃，42℃，45℃，48℃，50℃，52℃，54℃共10個(gè)溫度梯度，0.5 h，1.0 h，1.5 h，2.0 h，2.5 h，3.0 h共6個(gè)時(shí)間梯度，其中30～48℃各處理的脅迫持續(xù)時(shí)間為0.5～3.0 h，50～54℃為1.0 h，以20～25℃環(huán)境溫度下的測(cè)值為對(duì)照。脅迫溫度由RR-CTC102C恒溫控制箱實(shí)現(xiàn)。
選擇葉片功能正常的一年生結(jié)果枝置于RR-CTC102C恒溫箱內(nèi)，葉綠素?zé)晒鈨x探頭由葉夾固定于箱內(nèi)葉片上，分別于升溫前(0.0 h)、達(dá)到設(shè)定溫度后0.5 h，1.0 h，1.5 h，2.0 h，2.5 h，3.0 h各測(cè)定一次葉片葉綠素?zé)晒狻?.0 h處理測(cè)定前用遮光葉夾對(duì)獼猴桃葉片進(jìn)行暗適應(yīng)20 min。葉片在葉綠素?zé)晒鈨x飽和脈沖光(2000 μmol·m-2·s-1)中暴露1 s后,測(cè)得0.01～1000 ms范圍的完整葉綠素快速熒光誘導(dǎo)曲線。
1.3 數(shù)據(jù)分析與計(jì)算方法
參考Strasser等[19-20]的JIP-test計(jì)算方法，參考文獻(xiàn)[26],本文由葉綠素快速熒光誘導(dǎo)曲線得到葉綠素?zé)晒鈪?shù),見表1。
為比較不同溫度處理下葉綠素?zé)晒獾牟町?，將不同時(shí)段內(nèi)葉綠素?zé)晒鈽?biāo)準(zhǔn)化為相對(duì)可變熒光[27-28]，并計(jì)算各溫度處理與對(duì)照的熒光差異。
對(duì)0.01～1000 ms:
Vt=(Ft-FO)/(Fm-FO)，
ΔVt=Vts-Vtc；
(1)
對(duì)0.01～2 ms:
Wt=(Ft-FO)/(FJ-FO)，
ΔWt=Wts-Wtc。
(2)
其中，F(xiàn)J為2 ms處的瞬時(shí)熒光強(qiáng)度；Fm為最大熒光強(qiáng)度；Ft表示t時(shí)刻熒光強(qiáng)度；Vt，Wt表示t時(shí)刻對(duì)應(yīng)的相對(duì)可變熒光強(qiáng)度；Vts，Wts為不同溫度脅迫下的相對(duì)熒光強(qiáng)度；Vtc，Wtc為常溫條件下的相對(duì)熒光強(qiáng)度。
表1 快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(OJIP)分析中使用的術(shù)語(yǔ)和公式Table 1 Formulae and terms used in the analysis of OJIP fluorescence induction dynamics curve
2 結(jié)果與分析
2.1 不同高溫脅迫下獼猴桃葉片OJIP曲線特征
2.1.1 高溫脅迫對(duì)獼猴桃葉片OJIP曲線影響
不同溫度處理后獼猴桃葉片的OJIP曲線形態(tài)變化顯著(圖1)。30℃，33℃(趨勢(shì)相同，圖略)及36℃溫度脅迫下各處理與對(duì)照(0.0 h)的OJIP曲線形態(tài)無(wú)明顯差異，曲線形狀具有典型的OJIP曲線特征，表明PSⅡ尚未受到明顯的高溫傷害(圖1)。脅迫溫度升高至39℃，對(duì)照與處理之間的OJIP曲線形態(tài)開始發(fā)生顯著變化：O相(照光后20 μs處的特征位點(diǎn))在高溫脅迫下較對(duì)照開始升高，P相(最大熒光時(shí)刻)較對(duì)照開始下降，曲線中J～I(xiàn)段趨于平緩。特別是在48℃溫度脅迫下，J相(照光后2 ms 處的特征位點(diǎn))、I相(照光后30 ms處的特征位點(diǎn))拐點(diǎn)消失，曲線趨于變直，48℃持續(xù)時(shí)間3.0 h處理，J，I，P相均消失，表明光合電子傳遞過程嚴(yán)重受阻。高溫脅迫0.5～3.0 h各處理之間的OJIP曲線差異不明顯(圖略)，表明獼猴桃葉片高溫受害可能在0.0～0.5 h內(nèi)已經(jīng)發(fā)生。
圖1 不同高溫脅迫下獼猴桃葉片快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線Fig.1 The fast chlorophyll fluorescence induction dynamics curve of kiwifruit leaves under different high temperature stress conditions
續(xù)圖1
2.1.2 高溫脅迫對(duì)獼猴桃葉片ΔVt影響
通過比較高溫脅迫與對(duì)照相對(duì)可變熒光強(qiáng)度差值ΔVt發(fā)現(xiàn)(圖2，3.0 h處理)，高溫脅迫顯著增加獼猴桃葉片葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線中K相和J相的相對(duì)可變熒光VK和VJ。VJ增加通常反映PSⅡ 受體側(cè)的電子傳遞受到高溫?fù)p傷[15]，ΔVJ值越大表示電子傳遞效率越低，表明高溫脅迫使初級(jí)醌受體(QA)向次級(jí)醌受體(QB)的電子傳遞受到抑制；VK增加說明高溫處理對(duì)光合機(jī)構(gòu)放氧復(fù)合體(oxygen-evolving complex，OEC)活性產(chǎn)生較大影響[27]。
在30℃，33℃，36℃處理下，ΔVK，ΔVJ均小于零，表明此時(shí)獼猴桃葉片PSⅡ的受體側(cè)和OEC尚未受到傷害(圖2)；從39℃處理開始，在300 μs左右和2 ms左右特征位點(diǎn)處的葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量開始增加(圖2)，表明PSⅡ受體側(cè)和OEC開始受到傷害；隨脅迫溫度升高，ΔVK，ΔVJ的正向增幅加大，48℃溫度脅迫下，不僅ΔVK，ΔVJ達(dá)到最大，不同持續(xù)時(shí)間處理之間的差異也開始顯現(xiàn)。
圖2 高溫脅迫對(duì)獼猴桃葉片ΔVt影響(ΔVK，ΔVJ和ΔVI為分別在300 μs，2 ms和30 ms處測(cè)定的ΔVt)Fig.2 Effects of high temperature stress on the relative variable fluorescence(ΔVt) for kiwifruit leaves (ΔVK，ΔVJ and ΔVI represent the relative variable fluorescence at t=300 μs，2 ms，30 ms，respectively)
續(xù)圖2
2.1.3 高溫脅迫對(duì)獼猴桃葉片ΔWt影響
用(FJ-FO)對(duì)可變熒光進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，得到相對(duì)可變熒光變化曲線Wt(圖3，3.0 h處理)，Wt為K相可變熒光占(FJ-FO)振幅的比例，反映PSⅡ放氧復(fù)合物的活性，其值隨供體側(cè)傷害程度的增加而增加[29-30]，常用于表征OEC受傷害程度，通過比較ΔWt的大小，可以計(jì)算出OEC受傷害程度。
由圖3可知，在300 μs附近各處理與對(duì)照之間Wt出現(xiàn)最大差值，計(jì)為ΔWK。在30℃，33℃，36℃，39℃，42℃，45℃，48℃不同溫度脅迫下，各處理ΔWK均大于零，表明即使在30℃弱溫度脅迫下，獼猴桃葉片放氧復(fù)合體活性已經(jīng)受到不利影響。33℃，36℃，39℃，42℃，45℃，48℃溫度脅迫下各處理的ΔWK分別是30℃溫度脅迫下ΔWK的1.6，2.0，2.6，3.4，3.9，5.4倍，表明隨脅迫溫度升高，各處理ΔWK呈指數(shù)增大。
圖3 高溫脅迫對(duì)獼猴桃葉片Wt及ΔWt影響Fig.3 Effects of high temperature stress on the relative variable fluorescence Wt and ΔWt for kiwifruit leaves
續(xù)圖3
2.2 高溫脅迫對(duì)獼猴桃葉片F(xiàn)O，F(xiàn)m，F(xiàn)a影響
2.2.1 高溫脅迫對(duì)獼猴桃葉片初始熒光FO影響
FO是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開放狀態(tài)時(shí)(經(jīng)過充分暗適應(yīng)以后)的初始熒光強(qiáng)度。在高溫脅迫下，植物體內(nèi)葉綠素類囊體膜結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，首先反映為初始熒光FO的上升。FO增加量越多，類囊體膜受損程度就越嚴(yán)重。隨溫度升高，F(xiàn)O會(huì)在某一溫度臨界點(diǎn)突然上升[31]，表明反應(yīng)中心受到破壞，因此，F(xiàn)O是檢測(cè)熱脅迫作用的生理指標(biāo)[32-35]。圖4表明30℃≤T<45℃時(shí)，獼猴桃葉片F(xiàn)O值隨溫度的增加和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)變化不大；在45℃，F(xiàn)O熒光曲線出現(xiàn)突變臨界點(diǎn)，表明脅迫溫度大于45℃時(shí)，獼猴桃葉片葉綠素類囊體膜結(jié)構(gòu)開始發(fā)生改變，溫度脅迫使得PSⅡ反應(yīng)中心開始出現(xiàn)失活狀態(tài)。45℃≤T<50℃時(shí)，隨溫度升高FO呈明顯增加趨勢(shì)。50℃之后，F(xiàn)O基本維持高值。
圖4 高溫脅迫對(duì)獼猴桃葉片F(xiàn)O影響Fig.4 Effects of high temperature stress on FO of kiwifruit leaves
2.2.2 高溫脅迫對(duì)獼猴桃葉片F(xiàn)m影響
Fm是在飽和脈沖的強(qiáng)光照射下PSⅡ電子鏈上的電子由于迅速堆積而產(chǎn)生的最大熒光，表示PSⅡ接受光量子的最大能力，F(xiàn)m下降是熱耗散增加的標(biāo)志。
Fm對(duì)溫度變化比較敏感，其隨溫度變化的趨勢(shì)表現(xiàn)出3個(gè)階段性特征(圖5)：30℃≤T<39℃時(shí)，F(xiàn)m隨溫度升高下降幅度較緩；39℃≤T<45℃時(shí)，F(xiàn)m隨溫度升高遞減幅度加大；45℃≤T≤54℃時(shí)，F(xiàn)m隨溫度升高降幅趨于平緩。
2.2.3 高溫脅迫對(duì)獼猴桃葉片F(xiàn)a影響
Fa表示PSⅡ最大光化學(xué)效率，反映PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)光能轉(zhuǎn)化效率，是植物發(fā)生光抑制的敏感指標(biāo)[35]。獼猴桃葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率Fa隨脅迫溫度升高呈S型下降趨勢(shì)(圖6)：30℃≤T<39℃條件下，F(xiàn)a隨脅迫溫度的升高和脅迫時(shí)間的增加無(wú)明顯變化，基本維持在0.8以上的正常值；39℃≤T<45℃時(shí)，F(xiàn)a隨溫度升高出現(xiàn)緩慢降低趨勢(shì)，遞減幅度0.02/℃，且隨脅迫時(shí)間的增加不同處理的曲線表現(xiàn)為散發(fā)狀態(tài)；45℃≤T<50℃時(shí)，隨脅迫溫度的升高Fa出現(xiàn)快速降低，遞減幅度達(dá)到0.11/℃，是39℃≤T<45℃減幅的5.5倍，且表現(xiàn)為隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)降低幅度加大的趨勢(shì)；當(dāng)脅迫溫度升高到50℃以上，F(xiàn)a達(dá)到最低值，并趨于穩(wěn)定。Fa隨脅迫溫度升高而下降表明葉片吸收的光能不能有效轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，PSⅡ反應(yīng)中心出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。
圖5 高溫脅迫對(duì)獼猴桃葉片F(xiàn)m影響Fig.5 Effects of high temperature stress on Fm of kiwifruit leaves
圖6 高溫脅迫對(duì)獼猴桃葉片F(xiàn)a影響Fig.6 Effects of high temperature stress on Fa of kiwifruit leaves
2.3 高溫脅迫對(duì)獼猴桃葉片單位面積能量流分配和反應(yīng)中心密度影響
植物的光合器官對(duì)光能的吸收、轉(zhuǎn)化和耗散等狀況可以由比活性更確切地反映[36]。獼猴桃葉片單位面積捕獲的光能(Tr)隨脅迫溫度升高表現(xiàn)為兩段性的變化特點(diǎn)(圖7)：30℃≤T<45℃時(shí)，Tr隨脅迫溫度升高表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，脅迫溫度高于45℃后，Tr維持穩(wěn)定少變狀態(tài)。單位面積用于電子傳遞的光能(Et)隨脅迫溫度升高表現(xiàn)為三段性特征：30℃≤T<39℃時(shí)，各處理Et基本保持穩(wěn)定；39℃≤T<45℃時(shí)，各處理Et下降迅速；脅迫溫度高于45℃后，各處理Et隨溫度升高下降幅度減緩。單位面積用于熱耗散的能量(Dd)隨脅迫溫度的升高呈現(xiàn)為兩段性的變化特點(diǎn)：30℃≤T<45℃時(shí)，各處理Dd基本保持穩(wěn)定；當(dāng)脅迫溫度超過45℃，各處理Dd隨溫度升高呈上揚(yáng)趨勢(shì)，且隨脅迫時(shí)間的增加，Dd增加幅度顯現(xiàn)出較明顯的增加，表明脅迫溫度超過45℃，光破壞防御機(jī)制開始通過熱耗散消耗過剩光能。
單位面積活性反應(yīng)中心密度(Rm)對(duì)溫度脅迫響應(yīng)較敏感，在整個(gè)高溫控制試驗(yàn)范圍內(nèi)(30℃≤T≤54℃)隨脅迫程度加強(qiáng)Rm直線減小，在45℃附近出現(xiàn)反應(yīng)中心半衰溫度點(diǎn)。溫度脅迫持續(xù)時(shí)間對(duì)Rm的失活影響不明顯(圖7)。
圖7 高溫脅迫對(duì)獼猴桃葉片Tr,Et,Dd,Rm影響Fig.7 Effects of high temperature stress on Tr,Et,Dd,Rm of kiwifruit leaves
3 結(jié)論與討論
綜合獼猴桃葉片各類葉綠素?zé)晒鈪?shù)對(duì)不同程度高溫脅迫的反應(yīng)，得出如下結(jié)論：
1) 30℃≤T<39℃時(shí)，Tr，Rm，ΔWK等熒光參數(shù)受到影響，F(xiàn)O，F(xiàn)m，F(xiàn)a，ΔVK，ΔVJ，Dd，Et等熒光參數(shù)受影響較小，表明獼猴桃葉片PSⅡ在該溫度范圍發(fā)生輕微熱抑制，可認(rèn)定為輕度脅迫溫度。
2) 39℃≤T<45℃時(shí)，除Tr，Rm，ΔWK等熒光參數(shù)受到影響外，F(xiàn)O，F(xiàn)m，F(xiàn)a，ΔVK，ΔVJ，Dd，Et等熒光參數(shù)受溫度脅迫影響也出現(xiàn)劇烈變化，表明PSⅡ在該溫度范圍出現(xiàn)顯著熱抑制，可認(rèn)定為中度脅迫溫度。
3)T≥45℃時(shí)，Tr，Rm，ΔWK，F(xiàn)O，F(xiàn)m，F(xiàn)a，ΔVK，ΔVJ，Dd，Et等熒光參數(shù)均趨于峰值或降至谷值，表明PSⅡ在此溫度條件下發(fā)生嚴(yán)重?zé)醾?，這也與46℃經(jīng)3.0 h處理后獼猴桃葉片開始出現(xiàn)焦斑的形態(tài)表現(xiàn)相一致，可認(rèn)定為重度脅迫溫度。
很多關(guān)于葉片高溫脅迫導(dǎo)致PSⅡ結(jié)構(gòu)和功能一系列變化甚至損害的結(jié)果表明:高溫脅迫傷害葉綠素?zé)晒鈪?shù)程度不盡相同[37-39],敏感位點(diǎn)在較低脅迫溫度下就開始表現(xiàn)出受傷害特征，次級(jí)敏感位點(diǎn)在較高脅迫溫度下才相繼受到傷害[40]。本研究的結(jié)果類似：對(duì)獼猴桃葉片，Tr，Rm，ΔWK在30℃≤T≤54℃時(shí)均受溫度脅迫影響，屬獼猴桃葉片光合機(jī)構(gòu)敏感位點(diǎn)參數(shù)；FO，F(xiàn)m，F(xiàn)a，ΔVK，ΔVJ，Dd，Et具有在低溫度脅迫下穩(wěn)定少變、高溫度脅迫下變化加劇的階段性特征，屬光合機(jī)構(gòu)次敏感位點(diǎn)參數(shù)。陳貽竹等[31]的研究認(rèn)為，黃瓜、水稻、甘蔗、仙人掌等植物FO的突變臨界點(diǎn)溫度在49～56℃，茄子的Dd在52℃開始出現(xiàn)大幅度增加[40]。本研究表明：獼猴桃葉片的FO，Dd均在45℃出現(xiàn)上升臨界點(diǎn)，較上述研究結(jié)論明顯偏低，這與獼猴桃抗逆性較弱的生理特性相符合。
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李化龍 王景紅 張維敏 柏秦鳳 張 燾 潘宇鷹 權(quán)文婷
(陜西省農(nóng)業(yè)遙感與經(jīng)濟(jì)作物氣象服務(wù)中心， 西安 710015)
引 言
獼猴桃為多年生落葉藤本植物，果實(shí)以其風(fēng)味獨(dú)特、富含維生素C而被譽(yù)為“水果之王”[1]。2019年中國(guó)獼猴桃種植面積達(dá)2.9×105hm2，產(chǎn)量為3×106t，種植面積和產(chǎn)量均居世界第1位。近年種植區(qū)域不斷北擴(kuò)南移，已發(fā)展到全國(guó)22個(gè)省份，其中陜西、四川、河南、湖南、貴州5省種植面積占全國(guó)85%以上，發(fā)展前景十分廣闊。
獼猴桃原生境多為山地林下半陰生環(huán)境，空氣濕潤(rùn)，溫度變化緩和，弱光。由于商品化栽培歷史短、品種更新大部分直接來(lái)源于野生環(huán)境，氣候馴化不足，加之自身具有肉質(zhì)根系分布淺、葉片肥大、氣孔發(fā)達(dá)、蒸騰強(qiáng)烈的生理特點(diǎn)，決定了獼猴桃是一種抗逆性較弱的樹種，集約栽培在平原地區(qū)的農(nóng)田環(huán)境與其自然原生環(huán)境相差較大，農(nóng)田陽(yáng)光直射環(huán)境下常使樹體溫度過高，造成葉片、果實(shí)、樹干傷害，影響獼猴桃的正常生長(zhǎng)和開花結(jié)果，進(jìn)而影響產(chǎn)量和品質(zhì)。在氣候變暖背景下[2-5]，獼猴桃主產(chǎn)區(qū)夏季高溫天氣時(shí)有發(fā)生，甚至出現(xiàn)40℃以上的極端高溫天氣，獼猴桃高溫傷害尤為突出，葉片萎蔫、落葉、果實(shí)日灼、落果，甚至出現(xiàn)死樹的現(xiàn)象。2013年江、浙、滬、皖等地遭遇高溫災(zāi)害，35℃及以上天氣持續(xù)40 d 以上，中華獼猴桃果實(shí)及葉片均遭受高溫日灼傷害，葉片枯焦脫落，果實(shí)出現(xiàn)日灼病斑，嚴(yán)重減產(chǎn)；2016年立秋后，陜西省安康市出現(xiàn)50余天持續(xù)高溫天氣，最高氣溫達(dá)到42℃， 漢濱區(qū)恒口鎮(zhèn)三條嶺獼猴桃園落果率超過60%，50%植株整株死亡[6-8]。
近年來(lái)葉綠素快速熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)分析技術(shù)(JIP-test)已成為研究植物光合作用的有力工具，JIP-test的參數(shù)對(duì)環(huán)境脅迫尤其是高溫脅迫非常敏感[9-11]，可無(wú)損傷地敏感感知植物生理狀態(tài)與環(huán)境之間的關(guān)系，因此，JIP-test技術(shù)被稱為測(cè)定葉片光合功能快速、無(wú)損傷的探針。Georgieva等[12]利用葉綠素?zé)晒馓匦匝芯扛邷貙?duì)豌豆葉片的影響，認(rèn)為在45℃高溫脅迫條件下表現(xiàn)出光合作用效率下降、光合電子傳遞受阻，嚴(yán)重高溫脅迫還會(huì)造成放氧復(fù)合體、光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)供體側(cè)和受體側(cè)的傷害，尤其是對(duì)放氧復(fù)合體的傷害更為明顯，導(dǎo)致葉綠素快速熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)(OJIP)曲線K相(照光后300 μs 處的特征位點(diǎn))熒光出現(xiàn)顯著增加；王振興等[13]對(duì)軟棗獼猴桃研究認(rèn)為，JIP-test測(cè)定的相關(guān)參數(shù)能有效評(píng)價(jià)不同溫度對(duì)軟棗獼猴桃光系統(tǒng)活性的影響，其葉片最大光化學(xué)效率在35～48℃的范圍內(nèi)變化不明顯，溫度超過52℃時(shí)顯著下降；鐘敏等[14]探討高溫環(huán)境下葉綠素?zé)晒馓匦缘娜兆兓?，認(rèn)為獼猴桃葉片中PSⅡ反應(yīng)中心對(duì)高溫較為敏感，且較易被高溫?fù)p傷；杜國(guó)棟等[15]通過設(shè)置不同高溫環(huán)境對(duì)仁用杏葉片PSⅡ光化學(xué)活性進(jìn)行研究，認(rèn)為高溫?fù)p害PSⅡ供體側(cè)和受體側(cè)的功能，造成光合效率下降，是對(duì)葉片光合機(jī)構(gòu)傷害的主要機(jī)制之一。迄今為止，從葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)方面研究夏季高溫脅迫對(duì)獼猴桃葉片光合功能影響的報(bào)道很少, 其相關(guān)熒光參數(shù)若能用于農(nóng)作物熱害程度識(shí)別，對(duì)農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害預(yù)測(cè)預(yù)警、災(zāi)害防御和評(píng)估具有重要意義[16-17]。本研究采取恒定高溫脅迫處理方式對(duì)獼猴桃葉片進(jìn)行高溫模擬試驗(yàn)，利用JIP-test分析方法[18-21]，分析不同程度高溫脅迫對(duì)獼猴桃葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，揭示獼猴桃葉片葉綠素對(duì)溫度脅迫的反應(yīng)特征，建立獼猴桃高溫?zé)岷Φ淖R(shí)別指標(biāo)，為獼猴桃氣象災(zāi)害預(yù)測(cè)、預(yù)警、防御和評(píng)估方法等提供技術(shù)支持[22-24]。
1 材料與方法
1.1 研究區(qū)域
試驗(yàn)于2020年8月中下旬在陜西省周至縣西安佰瑞獼猴桃研究院獼猴桃園(34.1°N，108.5°E，海拔457 m)進(jìn)行，屬秦嶺北麓陜西獼猴桃主產(chǎn)區(qū)，該區(qū)是全球獼猴桃的最佳適宜生長(zhǎng)區(qū)之一，獼猴桃種植面積達(dá)2.8×104hm2，年產(chǎn)獼猴桃鮮果為4.9×105t[25]。試驗(yàn)區(qū)年平均氣溫為13.2℃，最熱月平均氣溫為26.1℃，極端最高氣溫為42.2℃，地面極端最高溫度為69.2℃，年平均降水量為660 mm，屬暖溫帶季風(fēng)氣候，以美味系獼猴桃為主要栽培品種。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)材料為樹齡10年的美味系獼猴桃，品種為徐香，株行距為3 m×4 m,大棚架型栽培，中壤土，噴灌條件良好。
試驗(yàn)采用Yaxin-1162連續(xù)激發(fā)式葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定葉綠素快速熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線。
設(shè)置30℃，33℃，36℃，39℃，42℃，45℃，48℃，50℃，52℃，54℃共10個(gè)溫度梯度，0.5 h，1.0 h，1.5 h，2.0 h，2.5 h，3.0 h共6個(gè)時(shí)間梯度，其中30～48℃各處理的脅迫持續(xù)時(shí)間為0.5～3.0 h，50～54℃為1.0 h，以20～25℃環(huán)境溫度下的測(cè)值為對(duì)照。脅迫溫度由RR-CTC102C恒溫控制箱實(shí)現(xiàn)。
選擇葉片功能正常的一年生結(jié)果枝置于RR-CTC102C恒溫箱內(nèi)，葉綠素?zé)晒鈨x探頭由葉夾固定于箱內(nèi)葉片上，分別于升溫前(0.0 h)、達(dá)到設(shè)定溫度后0.5 h，1.0 h，1.5 h，2.0 h，2.5 h，3.0 h各測(cè)定一次葉片葉綠素?zé)晒狻?.0 h處理測(cè)定前用遮光葉夾對(duì)獼猴桃葉片進(jìn)行暗適應(yīng)20 min。葉片在葉綠素?zé)晒鈨x飽和脈沖光(2000 μmol·m-2·s-1)中暴露1 s后,測(cè)得0.01～1000 ms范圍的完整葉綠素快速熒光誘導(dǎo)曲線。
1.3 數(shù)據(jù)分析與計(jì)算方法
參考Strasser等[19-20]的JIP-test計(jì)算方法，參考文獻(xiàn)[26],本文由葉綠素快速熒光誘導(dǎo)曲線得到葉綠素?zé)晒鈪?shù),見表1。
為比較不同溫度處理下葉綠素?zé)晒獾牟町?，將不同時(shí)段內(nèi)葉綠素?zé)晒鈽?biāo)準(zhǔn)化為相對(duì)可變熒光[27-28]，并計(jì)算各溫度處理與對(duì)照的熒光差異。
對(duì)0.01～1000 ms:
Vt=(Ft-FO)/(Fm-FO)，
ΔVt=Vts-Vtc；
(1)
對(duì)0.01～2 ms:
Wt=(Ft-FO)/(FJ-FO)，
ΔWt=Wts-Wtc。
(2)
其中，F(xiàn)J為2 ms處的瞬時(shí)熒光強(qiáng)度；Fm為最大熒光強(qiáng)度；Ft表示t時(shí)刻熒光強(qiáng)度；Vt，Wt表示t時(shí)刻對(duì)應(yīng)的相對(duì)可變熒光強(qiáng)度；Vts，Wts為不同溫度脅迫下的相對(duì)熒光強(qiáng)度；Vtc，Wtc為常溫條件下的相對(duì)熒光強(qiáng)度。
表1 快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(OJIP)分析中使用的術(shù)語(yǔ)和公式Table 1 Formulae and terms used in the analysis of OJIP fluorescence induction dynamics curve
2 結(jié)果與分析
2.1 不同高溫脅迫下獼猴桃葉片OJIP曲線特征
2.1.1 高溫脅迫對(duì)獼猴桃葉片OJIP曲線影響
不同溫度處理后獼猴桃葉片的OJIP曲線形態(tài)變化顯著(圖1)。30℃，33℃(趨勢(shì)相同，圖略)及36℃溫度脅迫下各處理與對(duì)照(0.0 h)的OJIP曲線形態(tài)無(wú)明顯差異，曲線形狀具有典型的OJIP曲線特征，表明PSⅡ尚未受到明顯的高溫傷害(圖1)。脅迫溫度升高至39℃，對(duì)照與處理之間的OJIP曲線形態(tài)開始發(fā)生顯著變化：O相(照光后20 μs處的特征位點(diǎn))在高溫脅迫下較對(duì)照開始升高，P相(最大熒光時(shí)刻)較對(duì)照開始下降，曲線中J～I(xiàn)段趨于平緩。特別是在48℃溫度脅迫下，J相(照光后2 ms 處的特征位點(diǎn))、I相(照光后30 ms處的特征位點(diǎn))拐點(diǎn)消失，曲線趨于變直，48℃持續(xù)時(shí)間3.0 h處理，J，I，P相均消失，表明光合電子傳遞過程嚴(yán)重受阻。高溫脅迫0.5～3.0 h各處理之間的OJIP曲線差異不明顯(圖略)，表明獼猴桃葉片高溫受害可能在0.0～0.5 h內(nèi)已經(jīng)發(fā)生。
圖1 不同高溫脅迫下獼猴桃葉片快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線Fig.1 The fast chlorophyll fluorescence induction dynamics curve of kiwifruit leaves under different high temperature stress conditions
續(xù)圖1
2.1.2 高溫脅迫對(duì)獼猴桃葉片ΔVt影響
通過比較高溫脅迫與對(duì)照相對(duì)可變熒光強(qiáng)度差值ΔVt發(fā)現(xiàn)(圖2，3.0 h處理)，高溫脅迫顯著增加獼猴桃葉片葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線中K相和J相的相對(duì)可變熒光VK和VJ。VJ增加通常反映PSⅡ 受體側(cè)的電子傳遞受到高溫?fù)p傷[15]，ΔVJ值越大表示電子傳遞效率越低，表明高溫脅迫使初級(jí)醌受體(QA)向次級(jí)醌受體(QB)的電子傳遞受到抑制；VK增加說明高溫處理對(duì)光合機(jī)構(gòu)放氧復(fù)合體(oxygen-evolving complex，OEC)活性產(chǎn)生較大影響[27]。
在30℃，33℃，36℃處理下，ΔVK，ΔVJ均小于零，表明此時(shí)獼猴桃葉片PSⅡ的受體側(cè)和OEC尚未受到傷害(圖2)；從39℃處理開始，在300 μs左右和2 ms左右特征位點(diǎn)處的葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量開始增加(圖2)，表明PSⅡ受體側(cè)和OEC開始受到傷害；隨脅迫溫度升高，ΔVK，ΔVJ的正向增幅加大，48℃溫度脅迫下，不僅ΔVK，ΔVJ達(dá)到最大，不同持續(xù)時(shí)間處理之間的差異也開始顯現(xiàn)。
圖2 高溫脅迫對(duì)獼猴桃葉片ΔVt影響(ΔVK，ΔVJ和ΔVI為分別在300 μs，2 ms和30 ms處測(cè)定的ΔVt)Fig.2 Effects of high temperature stress on the relative variable fluorescence(ΔVt) for kiwifruit leaves (ΔVK，ΔVJ and ΔVI represent the relative variable fluorescence at t=300 μs，2 ms，30 ms，respectively)
續(xù)圖2
2.1.3 高溫脅迫對(duì)獼猴桃葉片ΔWt影響
用(FJ-FO)對(duì)可變熒光進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，得到相對(duì)可變熒光變化曲線Wt(圖3，3.0 h處理)，Wt為K相可變熒光占(FJ-FO)振幅的比例，反映PSⅡ放氧復(fù)合物的活性，其值隨供體側(cè)傷害程度的增加而增加[29-30]，常用于表征OEC受傷害程度，通過比較ΔWt的大小，可以計(jì)算出OEC受傷害程度。
由圖3可知，在300 μs附近各處理與對(duì)照之間Wt出現(xiàn)最大差值，計(jì)為ΔWK。在30℃，33℃，36℃，39℃，42℃，45℃，48℃不同溫度脅迫下，各處理ΔWK均大于零，表明即使在30℃弱溫度脅迫下，獼猴桃葉片放氧復(fù)合體活性已經(jīng)受到不利影響。33℃，36℃，39℃，42℃，45℃，48℃溫度脅迫下各處理的ΔWK分別是30℃溫度脅迫下ΔWK的1.6，2.0，2.6，3.4，3.9，5.4倍，表明隨脅迫溫度升高，各處理ΔWK呈指數(shù)增大。
圖3 高溫脅迫對(duì)獼猴桃葉片Wt及ΔWt影響Fig.3 Effects of high temperature stress on the relative variable fluorescence Wt and ΔWt for kiwifruit leaves
續(xù)圖3
2.2 高溫脅迫對(duì)獼猴桃葉片F(xiàn)O，F(xiàn)m，F(xiàn)a影響
2.2.1 高溫脅迫對(duì)獼猴桃葉片初始熒光FO影響
FO是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開放狀態(tài)時(shí)(經(jīng)過充分暗適應(yīng)以后)的初始熒光強(qiáng)度。在高溫脅迫下，植物體內(nèi)葉綠素類囊體膜結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，首先反映為初始熒光FO的上升。FO增加量越多，類囊體膜受損程度就越嚴(yán)重。隨溫度升高，F(xiàn)O會(huì)在某一溫度臨界點(diǎn)突然上升[31]，表明反應(yīng)中心受到破壞，因此，F(xiàn)O是檢測(cè)熱脅迫作用的生理指標(biāo)[32-35]。圖4表明30℃≤T<45℃時(shí)，獼猴桃葉片F(xiàn)O值隨溫度的增加和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)變化不大；在45℃，F(xiàn)O熒光曲線出現(xiàn)突變臨界點(diǎn)，表明脅迫溫度大于45℃時(shí)，獼猴桃葉片葉綠素類囊體膜結(jié)構(gòu)開始發(fā)生改變，溫度脅迫使得PSⅡ反應(yīng)中心開始出現(xiàn)失活狀態(tài)。45℃≤T<50℃時(shí)，隨溫度升高FO呈明顯增加趨勢(shì)。50℃之后，F(xiàn)O基本維持高值。
圖4 高溫脅迫對(duì)獼猴桃葉片F(xiàn)O影響Fig.4 Effects of high temperature stress on FO of kiwifruit leaves
2.2.2 高溫脅迫對(duì)獼猴桃葉片F(xiàn)m影響
Fm是在飽和脈沖的強(qiáng)光照射下PSⅡ電子鏈上的電子由于迅速堆積而產(chǎn)生的最大熒光，表示PSⅡ接受光量子的最大能力，F(xiàn)m下降是熱耗散增加的標(biāo)志。
Fm對(duì)溫度變化比較敏感，其隨溫度變化的趨勢(shì)表現(xiàn)出3個(gè)階段性特征(圖5)：30℃≤T<39℃時(shí)，F(xiàn)m隨溫度升高下降幅度較緩；39℃≤T<45℃時(shí)，F(xiàn)m隨溫度升高遞減幅度加大；45℃≤T≤54℃時(shí)，F(xiàn)m隨溫度升高降幅趨于平緩。
2.2.3 高溫脅迫對(duì)獼猴桃葉片F(xiàn)a影響
Fa表示PSⅡ最大光化學(xué)效率，反映PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)光能轉(zhuǎn)化效率，是植物發(fā)生光抑制的敏感指標(biāo)[35]。獼猴桃葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率Fa隨脅迫溫度升高呈S型下降趨勢(shì)(圖6)：30℃≤T<39℃條件下，F(xiàn)a隨脅迫溫度的升高和脅迫時(shí)間的增加無(wú)明顯變化，基本維持在0.8以上的正常值；39℃≤T<45℃時(shí)，F(xiàn)a隨溫度升高出現(xiàn)緩慢降低趨勢(shì)，遞減幅度0.02/℃，且隨脅迫時(shí)間的增加不同處理的曲線表現(xiàn)為散發(fā)狀態(tài)；45℃≤T<50℃時(shí)，隨脅迫溫度的升高Fa出現(xiàn)快速降低，遞減幅度達(dá)到0.11/℃，是39℃≤T<45℃減幅的5.5倍，且表現(xiàn)為隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)降低幅度加大的趨勢(shì)；當(dāng)脅迫溫度升高到50℃以上，F(xiàn)a達(dá)到最低值，并趨于穩(wěn)定。Fa隨脅迫溫度升高而下降表明葉片吸收的光能不能有效轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，PSⅡ反應(yīng)中心出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。
圖5 高溫脅迫對(duì)獼猴桃葉片F(xiàn)m影響Fig.5 Effects of high temperature stress on Fm of kiwifruit leaves
圖6 高溫脅迫對(duì)獼猴桃葉片F(xiàn)a影響Fig.6 Effects of high temperature stress on Fa of kiwifruit leaves
2.3 高溫脅迫對(duì)獼猴桃葉片單位面積能量流分配和反應(yīng)中心密度影響
植物的光合器官對(duì)光能的吸收、轉(zhuǎn)化和耗散等狀況可以由比活性更確切地反映[36]。獼猴桃葉片單位面積捕獲的光能(Tr)隨脅迫溫度升高表現(xiàn)為兩段性的變化特點(diǎn)(圖7)：30℃≤T<45℃時(shí)，Tr隨脅迫溫度升高表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，脅迫溫度高于45℃后，Tr維持穩(wěn)定少變狀態(tài)。單位面積用于電子傳遞的光能(Et)隨脅迫溫度升高表現(xiàn)為三段性特征：30℃≤T<39℃時(shí)，各處理Et基本保持穩(wěn)定；39℃≤T<45℃時(shí)，各處理Et下降迅速；脅迫溫度高于45℃后，各處理Et隨溫度升高下降幅度減緩。單位面積用于熱耗散的能量(Dd)隨脅迫溫度的升高呈現(xiàn)為兩段性的變化特點(diǎn)：30℃≤T<45℃時(shí)，各處理Dd基本保持穩(wěn)定；當(dāng)脅迫溫度超過45℃，各處理Dd隨溫度升高呈上揚(yáng)趨勢(shì)，且隨脅迫時(shí)間的增加，Dd增加幅度顯現(xiàn)出較明顯的增加，表明脅迫溫度超過45℃，光破壞防御機(jī)制開始通過熱耗散消耗過剩光能。
單位面積活性反應(yīng)中心密度(Rm)對(duì)溫度脅迫響應(yīng)較敏感，在整個(gè)高溫控制試驗(yàn)范圍內(nèi)(30℃≤T≤54℃)隨脅迫程度加強(qiáng)Rm直線減小，在45℃附近出現(xiàn)反應(yīng)中心半衰溫度點(diǎn)。溫度脅迫持續(xù)時(shí)間對(duì)Rm的失活影響不明顯(圖7)。
圖7 高溫脅迫對(duì)獼猴桃葉片Tr,Et,Dd,Rm影響Fig.7 Effects of high temperature stress on Tr,Et,Dd,Rm of kiwifruit leaves
3 結(jié)論與討論
綜合獼猴桃葉片各類葉綠素?zé)晒鈪?shù)對(duì)不同程度高溫脅迫的反應(yīng)，得出如下結(jié)論：
1) 30℃≤T<39℃時(shí)，Tr，Rm，ΔWK等熒光參數(shù)受到影響，F(xiàn)O，F(xiàn)m，F(xiàn)a，ΔVK，ΔVJ，Dd，Et等熒光參數(shù)受影響較小，表明獼猴桃葉片PSⅡ在該溫度范圍發(fā)生輕微熱抑制，可認(rèn)定為輕度脅迫溫度。
2) 39℃≤T<45℃時(shí)，除Tr，Rm，ΔWK等熒光參數(shù)受到影響外，F(xiàn)O，F(xiàn)m，F(xiàn)a，ΔVK，ΔVJ，Dd，Et等熒光參數(shù)受溫度脅迫影響也出現(xiàn)劇烈變化，表明PSⅡ在該溫度范圍出現(xiàn)顯著熱抑制，可認(rèn)定為中度脅迫溫度。
3)T≥45℃時(shí)，Tr，Rm，ΔWK，F(xiàn)O，F(xiàn)m，F(xiàn)a，ΔVK，ΔVJ，Dd，Et等熒光參數(shù)均趨于峰值或降至谷值，表明PSⅡ在此溫度條件下發(fā)生嚴(yán)重?zé)醾?，這也與46℃經(jīng)3.0 h處理后獼猴桃葉片開始出現(xiàn)焦斑的形態(tài)表現(xiàn)相一致，可認(rèn)定為重度脅迫溫度。
很多關(guān)于葉片高溫脅迫導(dǎo)致PSⅡ結(jié)構(gòu)和功能一系列變化甚至損害的結(jié)果表明:高溫脅迫傷害葉綠素?zé)晒鈪?shù)程度不盡相同[37-39],敏感位點(diǎn)在較低脅迫溫度下就開始表現(xiàn)出受傷害特征，次級(jí)敏感位點(diǎn)在較高脅迫溫度下才相繼受到傷害[40]。本研究的結(jié)果類似：對(duì)獼猴桃葉片，Tr，Rm，ΔWK在30℃≤T≤54℃時(shí)均受溫度脅迫影響，屬獼猴桃葉片光合機(jī)構(gòu)敏感位點(diǎn)參數(shù)；FO，F(xiàn)m，F(xiàn)a，ΔVK，ΔVJ，Dd，Et具有在低溫度脅迫下穩(wěn)定少變、高溫度脅迫下變化加劇的階段性特征，屬光合機(jī)構(gòu)次敏感位點(diǎn)參數(shù)。陳貽竹等[31]的研究認(rèn)為，黃瓜、水稻、甘蔗、仙人掌等植物FO的突變臨界點(diǎn)溫度在49～56℃，茄子的Dd在52℃開始出現(xiàn)大幅度增加[40]。本研究表明：獼猴桃葉片的FO，Dd均在45℃出現(xiàn)上升臨界點(diǎn)，較上述研究結(jié)論明顯偏低，這與獼猴桃抗逆性較弱的生理特性相符合。
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