防除狼毒后狼毒型退化草地群落結構變化特征

索長花，宋梅玲，王玉琴，王宏生

(青海大學畜牧獸醫(yī)科學院，西寧 810016)

天然草地在過去幾十年中，由于氣候變化和人類活動的雙重影響，導致優(yōu)良牧草比例、可食牧草生產(chǎn)力及草地質量降低，嚴重影響了草地生態(tài)功能的發(fā)揮，進而引起草地不同程度的退化[1，2]。在退化草地中，毒害草是影響草地退化的因素之一，其中瑞香狼毒(Stellerachamaejasme)是退化草地上的最主要毒害草之一，它憑借快速的繁殖能力、對高寒極端環(huán)境較強的耐受能力和家畜對毒害草的拒食行為，在退化草地中大面積滋生蔓延，最終形成以狼毒為優(yōu)勢種的毒草型退化草地[3]。并且狼毒的危害面積還在逐年增大，如不采取措施對其進行防除，將會嚴重影響畜牧業(yè)的發(fā)展。科研人員對狼毒的防除有很多研究，在防除狼毒后，退化草地的地上生物量上升，狼毒密度和生物量下降[4-6]，因此，有效防除狼毒對促進草地畜牧業(yè)的發(fā)展以及高寒草地的恢復和利用無疑有十分重要的意義。

圍封是退化草地植被恢復的一種治理措施，通過禁牧可以提高禾草等可食牧草比例并加速土壤礦物質循環(huán)周期[7-9]。劉香萍[10]等研究發(fā)現(xiàn)單一的圍欄封育措施對退化羊草草地起到了明顯的恢復作用。王玉琴等[11]探究了在狼毒型退化草地上采用封育措施后禾本科和莎草科生物量增加而狼毒蓋度降低?？梢姡捎脟獯胧┖?，限制了家畜對牧草的采食和踐踏，為草地提供了休養(yǎng)生息周期，進而提高牧草的競爭能力，抑制毒害草種群擴張，最終實現(xiàn)毒害草型退化草地生態(tài)修復目標[12]。另外，為了控制狼毒的危害及蔓延，人們積極尋找防除狼毒的有效途徑，在目前常用的防除方法中化學防除是最有效也是收效最快的方法[13]。同時，草地圍封聯(lián)合使用化學除草劑技術是現(xiàn)階段針對狼毒型退化草地最有效的治理措施[12]，因此，本試驗采用網(wǎng)圍欄進行禁牧后，采用青海省畜牧獸醫(yī)科學院研制的“狼毒凈”高效除草劑防除狼毒，其防效率可達94%以上[14]，并對草地群落結構以及地上生物量進行測定，分析防除狼毒后草地群落多樣性以及地上生物量的變化情況，探討防除狼毒對草地群落結構造成的影響，以期為狼毒型退化草地恢復和治理提供基礎理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地位于青海省海北州海晏縣青海湖鄉(xiāng)達玉德吉村(37°4′1″ N，100°52′48″ E)，海拔3230 m左右，氣候屬高原大陸性氣候，年均氣溫0.2℃～3.4℃。年均降水量277.8mm～499.5mm，主要集中在5～9月份。年均日照2580h～2750h。草地類型為草甸化草原，主要植被為線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、高原早熟禾(Poaalpigena)、狼毒(Stellerachamaejasme)、中華羊茅(Festucasinensis)、萹蓿豆(Melilotoidesruthenica)等，狼毒型退化為該地區(qū)草甸化草原的主要退化類型。

1.2 試驗設計

試驗于2016年6月中旬進行，選取狼毒分布較為均勻、地勢較為平坦的區(qū)域，采用網(wǎng)圍欄設置4個80m×80m試驗樣區(qū)，分別在每個樣區(qū)內(nèi)隨機設置3個20m×7m的小區(qū)進行狼毒防除(SC)試驗。狼毒防除采用“狼毒凈”750mL/hm2用量進行[14]，并以圍封(FE)和正常放牧(全年連續(xù)放牧，CK)為對照，放牧強度約為7.94 羊單位·hm-2。

1.3 樣地調(diào)查和樣品采集

分別在防除狼毒后第2年、第3年、第5年的8月初，在各處理小區(qū)內(nèi)隨機選取3個50cm×50cm的樣方，進行草地群落結構的調(diào)查。采用目測法測定樣方內(nèi)的植物總蓋度，采用針刺法測定各物種分蓋度，并在樣方內(nèi)隨機選取5株或全部該種植物，測量其高度，采用計數(shù)法清查樣方內(nèi)的狼毒株數(shù)確定狼毒密度，并記錄全部數(shù)據(jù)。然后齊地面剪取其地上部植物組織，信封袋分裝后帶回實驗室內(nèi)，在105℃殺青30min，65℃條件下烘干24h后稱重，計算各物種的地上生物量及總生物量[15]。

1.4 相關指標計算

計算樣方內(nèi)各物種的重要值、多樣性指數(shù)，具體公式如下：

物種重要值(Ni)=(相對蓋度+相對高度+相對生物量)/3

物種豐富度指數(shù)(R)：R=S

式中，S為樣地樣方內(nèi)平均物種數(shù)，Pi=Ni/N，Pi代表物種i在群落內(nèi)的相對重要值，N代表樣方內(nèi)各物種的重要值總和，Ni代表樣方內(nèi)第i物種的重要值[16]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用 Excel 2010進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計、初步分析和制圖。運用 SPSS 20.0軟件采用單因素方差分析進行各處理間和各處理年份間的狼毒密度、重要值、多樣性和地上生物量的差異顯著性檢驗，顯著性區(qū)間定義為95%水平。

2 結果與分析

2.1 防除后對狼毒型退化草地群落狼毒密度及生物量的影響

由圖1可以看出，隨著年份的增加，各處理的狼毒密度和生物量下降明顯，且在FE和SC處理下，狼毒密度和生物量較CK下降顯著(P<0.05)，在第3年，F(xiàn)E處理和SC處理的狼毒密度較第2年下降顯著(P<0.05)，但與第5年差異不顯著(P>0.05)，F(xiàn)E處理和SC處理的地上生物量在第2年顯著下降，且FE處理在第3年的生物量較第2年又顯著下降(P<0.05)，在第5年差異不顯著(P>0.05)，而SC處理的生物量在第2年下降更顯著(P<0.05)，且隨著年份的增加，生物量變化不顯著(P>0.05)。

2.2 防除對退化草地群落重要值的影響

由圖2可以看出，莎草科重要值變化不顯著(P>0.05)，第2年和第5年SC處理重要值減少，而第3年重要值增加；禾本科各年限的重要值均呈上升趨勢，第2年SC處理顯著高于CK處理(P<0.05)，第2年、第3年和第5年不同年份相同處理間變化不顯著(P>0.05)，第3年和第5年不同處理變化不顯著(P>0.05)；隨著年份的增加相同處理間豆科重要值增加，其中第5年FE處理和SC處理相較于第2年和第3年變化顯著(P<0.05)，相同年份不同處理間變化不顯著(P>0.05)；各年限瑞香科的重要值按CK處理、FE處理、SC處理呈上升趨勢，各年限FE處理和SC處理的重要值與CK處理相比均有所下降且變化顯著(P<0.05)，第2年SC處理變化顯著(P<0.05)，第2年FE處理顯著高于第3年和第5年的FE處理(P<0.05)，第5年SC處理顯著高于第2年和第3年(P<0.05)；雜類草重要值沒有顯著變化(P>0.05)，F(xiàn)E處理和SC處理重要值隨年份的增加逐漸下降，CK處理的重要值隨年份的增加而增加。

2.3 防除狼毒對高寒草地群落多樣性的影響

由表1可見，各年限SC處理和FE處理的香農(nóng)威納指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)與CK處理相比均有所下降，且SC處理的香農(nóng)威納指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)下降顯著(P<0.05)。各處理下的總物種數(shù)隨年份增加而相應減少，SC處理從34種減少到17種，F(xiàn)E處理從46種減少到19種，CK處理從37種減少到25種；而同一年份的不同處理下的總物種數(shù)呈上升趨勢，但上升的幅度不大。

表1 不同處理對高寒草地群落多樣性的變化

2.4 禁牧和防除對高寒草地地上生物量的影響

由圖3可看出，總地上生物量按CK處理、FE處理、SC處理呈上升趨勢，第2年變化顯著(P<0.05)，第3年SC處理變化顯著(P<0.05)，第5年變化不顯著(P>0.05)；莎草科地上生物量第3年SC處理變化顯著(P<0.05)，第2年和第5年各處理變化不顯著(P>0.05)；禾本科SC處理地上生物量高于FE處理和CK處理，第2年SC處理顯著高于FE處理和CK處理(P<0.05)，F(xiàn)E處理顯著高于CK處理(P<0.05)；豆科第5年SC處理地上生物量顯著高于第2年和第3年的SC處理(P<0.05)，第2年和第5年各處理間變化不顯著(P>0.05)，第3年FE處理地上生物量顯著高于CK和SC處理；雜類草各處理各年份間地上生物量變化不顯著(P>0.05)，不同年份相同處理間按第2年、第3年、第5年的順序地上生物量逐漸下降。

3 討論

植物地上生物量是測量草地初級生產(chǎn)力的主要手段[4]，在狼毒型退化草地上防除狼毒后，隨著處理年限的增加，各處理狼毒密度和地上生物量下降，其中FE處理和SC處理相較于CK處理顯著下降(P<0.05)，說明FE處理和SC處理均對狼毒密度及其地上生物量具有明顯的防治效果。重要值是用綜合數(shù)值表示植物物種在群落中的相對重要性，在本試驗中，防除狼毒后禾本科各年限的重要值按CK、FE、SC處理呈上升趨勢，豆科重要值逐年增加而狼毒的重要值顯著下降(P<0.05)；說明防除狼毒后，狼毒的優(yōu)勢水平降低，同時雜類草的競爭力減弱，重要值逐漸下降，而禾本科和豆科重要值上升，并成為草群中的重要功能群，退化草地逐漸恢復，該結果與趙成章等[17]的研究一致。

生物多樣性反映了群落組織化水平，是通過結構和功能的關系間接反映群落功能特征的重要指標[18]。在本研究中各年限SC處理和FE處理的香農(nóng)威納指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)與CK處理相比均有所下降，且SC處理的香農(nóng)威納指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)下降顯著(P<0.05)，這可能是由于防除狼毒后，禾本科和莎草科逐漸有了生長繁殖的機會，最終成為優(yōu)勢種，經(jīng)過數(shù)年的禁牧生長之后，矮小的植株無法得到光照、水分等，生存空間漸漸減少最終消失，所以防除狼毒后在狼毒型退化草地上，香農(nóng)威納指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)相較于CK處理和FE處理下降。另外，隨年份增加各處理的總物種數(shù)相應減少，SC處理物種數(shù)下降較FE處理少，這可能是由于圍封時間過長，占優(yōu)勢物種占據(jù)大部分光照、水分等，導致FE處理的總物種數(shù)下降最多，而在SC處理下狼毒失去競爭力，其他植物獲得其養(yǎng)分，而且狼毒死亡后腐爛的根增加土壤養(yǎng)分并疏松土壤，起到了草地打孔的作用，有助于改善優(yōu)良牧草生存環(huán)境。

生物量是生態(tài)系統(tǒng)最基本的數(shù)量特征，是反映生態(tài)系統(tǒng)獲取能量的能力。在本研究中，防除狼毒3年后的總地上生物量和莎草科生物量顯著高于FE和CK(P<0.05)，禾本科生物量在防除第2年高于FE和CK，但第3年之后就與FE差異不顯著，豆科生物量是在防除第5年才高于FE，雜類草生物量逐年降低，但與FE和CK差異不顯著。這可能是由于在圍封的基礎上進行了防除處理，消除了養(yǎng)分的限制，使狼毒根部附近的營養(yǎng)成分得以釋放，減少了狼毒對莎草科、禾本科和豆科的化感作用并使其快速生長，改善了草地植物群落結構，使其他植物得到更多的養(yǎng)分，生存空間更大，提高了草地質量，從側面驗證了趙成章等[17]的研究。同時，可能防除狼毒在一定時間段內(nèi)對闊葉類雜草有一定的抑制作用，這需要進一步的研究證實。

4 結論

通過研究可得，在圍封的基礎上采用化學藥劑防除狼毒在一定程度上可以改善狼毒型退化草地中優(yōu)良牧草的生存環(huán)境，提高草地地上生物量，但長時間的圍封不利于草地多樣性的維持，在狼毒型退化草地恢復過程中，可以在圍封3年左右進行適當放牧，這樣既可以利用草地資源，也能達到草蓄平衡的目的。