草地土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及多樣性的研究進(jìn)展

孫彩彩，董全民1,，劉文亭1,，張春平1,，俞旸1,，楊曉霞1,

(1.青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，西寧 810016；2.青海大學(xué)省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧 810016；3.青海大學(xué)青海省高寒草地適應(yīng)性管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧 810016)

1 草地生態(tài)系統(tǒng)中研究土壤動(dòng)物的意義

著名的昆蟲學(xué)家尹文英對(duì)土壤動(dòng)物做出了明確的定義[1]:即生活在土壤中，且生命活動(dòng)的全部過程或有一段時(shí)間在土壤中度過，并且對(duì)土壤造成一定影響的動(dòng)物均可稱為土壤動(dòng)物。由于受到達(dá)爾文《蚯蚓對(duì)土壤形成的作用》[2]一文的影響，土壤動(dòng)物于十九世紀(jì)后半葉開始逐漸走進(jìn)大眾的視野。此前大多研究均基于土壤動(dòng)物的個(gè)體和群落的鑒定，從二十一世紀(jì)開始，越來越多的學(xué)者將關(guān)注點(diǎn)集中在土壤動(dòng)物與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系，這也標(biāo)志著土壤動(dòng)物的研究進(jìn)入了一個(gè)全新的階段。

我國(guó)草地面積較大且分布廣泛，集中分布在我國(guó)北方。草地是發(fā)展畜牧業(yè)的基礎(chǔ)資源，長(zhǎng)期以來，由于過度放牧、亂砍亂伐、過度開墾、氣候干旱等因素導(dǎo)致我國(guó)草地退化明顯，進(jìn)而導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)和服務(wù)功能受到嚴(yán)重影響，并逐漸使其成為響應(yīng)氣候變化最為敏感的生態(tài)脆弱帶。近些年來，受損草地生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)引發(fā)學(xué)者們的廣泛關(guān)注，許多研究工作者提出通過圍封、禁牧、改善土壤肥力等措施對(duì)受損草地生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行修復(fù)，但是很少關(guān)注到土壤動(dòng)物在草地生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)過程中的重要性。土壤動(dòng)物作為草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分，對(duì)于改善土壤的理化性狀[3]、監(jiān)測(cè)大氣污染[4]、監(jiān)控環(huán)境變化[5]以及實(shí)現(xiàn)草地生產(chǎn)力維持和提升[6]等各方面均具有重要的影響。且作為土壤中的有機(jī)活體，既是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[7,8]，也是衡量土壤肥力狀況的重要指標(biāo)，它會(huì)隨著生產(chǎn)者、消費(fèi)者的種群結(jié)構(gòu)、數(shù)量的變化而變化，最終通過反饋調(diào)節(jié)將變化后的效應(yīng)反饋到草地生態(tài)系統(tǒng)中。因此，對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)中的土壤動(dòng)物進(jìn)行深入研究，充實(shí)關(guān)于草地生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物的理論內(nèi)容，深化人們對(duì)草地土壤動(dòng)物功能和作用的理解，為我國(guó)未來草地恢復(fù)提供一定的理論基礎(chǔ)意義重大?；诖耍疚膶?duì)近些年來有關(guān)草地生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物的研究進(jìn)行歸納總結(jié)，以期明晰土壤動(dòng)物對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響，為通過草地土壤動(dòng)物的指示作用進(jìn)行草地生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)提供科學(xué)參考依據(jù)。

2 我國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)中土壤動(dòng)物的研究現(xiàn)狀

2.1 草地土壤動(dòng)物的多樣性

土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及多樣性是草地生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物研究的基礎(chǔ)，經(jīng)過多年來研究，我國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物相關(guān)研究工作取得了較大的成果，全國(guó)大部分草地生態(tài)系統(tǒng)均已開展了關(guān)于土壤動(dòng)物的相關(guān)研究。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，影響土壤動(dòng)物的因素眾多，包括：土壤水分、土壤溫度、土壤理化性狀、地上植被、氣候、降水、地形等[9]，它們構(gòu)成土壤動(dòng)物的生存環(huán)境，對(duì)土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)、多樣性、組成有著直接影響。大量關(guān)于草地生態(tài)系統(tǒng)的研究表明，我國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)中土壤動(dòng)物主要包括3大類(表1)，即線蟲類、蜱螨類和彈尾類，實(shí)際上，不同地區(qū)土壤動(dòng)物類群有所差異，但是由于分類精度較低，目前相關(guān)研究中并未體現(xiàn)出來，因此需要進(jìn)一步深入研究。

2.2 環(huán)境因子對(duì)草地土壤動(dòng)物的影響

2.2.1溫度 近年來，隨著全球氣候變暖現(xiàn)象的日益加劇，陸地生態(tài)系統(tǒng)受到嚴(yán)重的影響[10]。其中，草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變暖的響應(yīng)尤為劇烈，草地土壤動(dòng)物也不可避免的受到一定影響[11]。現(xiàn)有研究表明，土壤動(dòng)物對(duì)溫度變化的響應(yīng)極其敏感。張慧等[12]通過研究發(fā)現(xiàn)，氣候變暖主要通過影響土壤動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育、生殖狀況、生境條件及食物來源和食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)等，進(jìn)而對(duì)其群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。德海山等[13]通過試驗(yàn)證實(shí)了氣候變暖能夠顯著影響土壤動(dòng)物群落的組成和垂直結(jié)構(gòu)。其中，增溫措施會(huì)顯著降低短花針茅荒漠草原鞘翅目幼蟲類群數(shù)量,而對(duì)其它土壤動(dòng)物并無顯著影響;增溫施氮措施會(huì)顯著降低鞘翅目幼蟲密度和類群數(shù)量,而對(duì)其它土壤動(dòng)物無顯著影響。閆修民等[14]以松嫩平原西部草原的土壤跳蟲和線蟲為研究對(duì)象，通過增溫的方式模擬全球氣候變暖。研究結(jié)果表明，在一定溫度范圍內(nèi)土壤跳蟲個(gè)體數(shù)量與溫度呈線性正相關(guān)關(guān)系，而多樣性則無明顯變化；土壤線蟲對(duì)于增溫的響應(yīng)較為復(fù)雜，白天增溫能夠顯著影響土壤線蟲的個(gè)體數(shù)量和物種數(shù)量，而夜晚增溫則不會(huì)對(duì)其產(chǎn)生顯著影響。

2.2.2降水 隨著全球氣候逐年變暖，北半球部分國(guó)家的降雨格局發(fā)生了重大變化，極端氣候現(xiàn)象頻發(fā)[15]。不論是強(qiáng)降水還是極端干旱，均會(huì)顯著影響草地生態(tài)系統(tǒng)，進(jìn)而改變土壤動(dòng)物的生活環(huán)境，從而對(duì)土壤動(dòng)物的生長(zhǎng)、繁殖以及種群豐富度產(chǎn)生影響[16]。相關(guān)研究表明，土壤動(dòng)物對(duì)降水變化導(dǎo)致的土壤環(huán)境變化有較強(qiáng)的敏感性[17]。 姜路帆等[18]以錫林郭勒草原土壤動(dòng)物為研究對(duì)象，通過研究發(fā)現(xiàn)降水對(duì)大型土壤動(dòng)物及中小型干生土壤動(dòng)物的密度無顯著影響，但其優(yōu)勢(shì)種會(huì)隨季節(jié)和降水的變化略有變化；而對(duì)濕生土壤動(dòng)物密度的影響較為顯著，隨著降水量的增加其種群呈顯著增加的趨勢(shì)。閆修民等[16]研究發(fā)現(xiàn)，分布于松嫩平原西部的草原土壤動(dòng)物具有很強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力，所以土壤濕度的變化對(duì)其群落結(jié)構(gòu)沒有顯著影響。宋敏等[19]使用野外實(shí)驗(yàn)控制技術(shù)，探究降水對(duì)土壤動(dòng)物的影響，研究發(fā)現(xiàn)增加降水對(duì)螨類、跳蟲類土壤動(dòng)物的密度無顯著影響，而隨著降水的增加土壤線蟲的數(shù)量隨之增加。

2.3 土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及多樣性與季節(jié)動(dòng)態(tài)之間的關(guān)系

季節(jié)變化對(duì)土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)、多樣性的影響不盡相同[20,21]。許多學(xué)者通過研究發(fā)現(xiàn)同一樣地不同季節(jié)土壤動(dòng)物的個(gè)體數(shù)呈現(xiàn)出“春高夏低秋高冬低”的規(guī)律,其變化次序?yàn)榍锛?夏季>春季>冬季[22-25]。相關(guān)研究表明，土壤動(dòng)物在0cm-10cm土層中的分布數(shù)量最多、種類最豐富，且隨土層深度的增加，土壤動(dòng)物的數(shù)量及多樣性呈現(xiàn)遞減的趨勢(shì)[26-28]。土壤動(dòng)物的多樣性隨季節(jié)變化呈現(xiàn)出夏季>秋季>春季的變化規(guī)律[29]。

2.4 對(duì)土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及多樣性的影響

2.4.1不同草地類型對(duì)土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的影響 草地是地球的“皮膚”，近年來，隨著草地退化現(xiàn)象日益加劇，部分草地出現(xiàn)沙化現(xiàn)象[30]，草地沙化不僅制約著牧區(qū)經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展，同時(shí)也嚴(yán)重影響著生態(tài)環(huán)境。馬金豪等[31]為了明晰沙化草地對(duì)土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的影響，通過對(duì)不同沙化程度的草地進(jìn)行處理，恢復(fù)一年后，通過研究發(fā)現(xiàn)處理后的草地與未處理的草地相比土壤動(dòng)物群落密度、類群數(shù)、多樣性指數(shù)均顯著提高，但優(yōu)勢(shì)度指數(shù)低于未處理草地。趙哈林等[32]將科爾沁沙質(zhì)草地大型土壤動(dòng)物作為研究對(duì)象，通過研究發(fā)現(xiàn)，隨著草地沙漠化的加劇，大型土壤動(dòng)物的種群密度、多樣性隨之下降，而均勻度和優(yōu)勢(shì)度隨之增加，同時(shí)土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)也在隨之發(fā)生變化。導(dǎo)致這種現(xiàn)象的主要原因是沙化草地植被覆蓋度降低、植被群落發(fā)生改變，導(dǎo)致土壤環(huán)境發(fā)生變化，進(jìn)而對(duì)于土壤動(dòng)物造成影響[33]。李金霞等[34]通過探究大型土壤動(dòng)物對(duì)未荒漠化、輕度荒漠化、中度荒漠化、重度荒漠化及極重度荒漠化5種短花針茅荒漠草原生境的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)隨荒漠化程度的加劇，對(duì)大型土壤動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)類群無顯著影響，而土壤動(dòng)物種群密度、類群數(shù)、多樣性以及均勻度等均受到顯著影響，使大型土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)趨向簡(jiǎn)單化。

2.4.2不同生境對(duì)土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的影響 不同草地類型其土壤生境也大不相同，致使土壤動(dòng)物密度、類群、優(yōu)勢(shì)種群表現(xiàn)出一定的差異化[35]。張武等[36]對(duì)松嫩平原耕作草甸區(qū)中小型土壤動(dòng)物進(jìn)行研究，結(jié)果表明土壤動(dòng)物的個(gè)體數(shù)量和類群數(shù)量隨緯度的降低而增加，同時(shí)土壤動(dòng)物不同類群與土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(氮、磷、鉀、pH)具有線性相關(guān)性。倪珍等[37]對(duì)農(nóng)田、退化草地、極度退化草地3種不同退化程度草地的土壤跳蟲恢復(fù)潛力進(jìn)行分析研究，發(fā)現(xiàn)農(nóng)田土壤中土壤跳蟲恢復(fù)力和擴(kuò)散力最高，因此農(nóng)田與另兩種退化草地相比，土壤跳蟲密度大、種群數(shù)量多、多樣性高；此外，相關(guān)研究表明，農(nóng)田和退化草地中施加適當(dāng)?shù)奈锢砀蓴_，能夠有效的增加土壤跳蟲的多樣性和豐富度。草地開墾與草地封育相比，草地開墾對(duì)于土壤動(dòng)物的個(gè)體數(shù)量、類群數(shù)、種群密度以及豐富度產(chǎn)生負(fù)向影響，而草地開墾時(shí)間長(zhǎng)短對(duì)土壤動(dòng)物的影響不顯著[38]。哈斯塔米爾等[39]使用凋落物袋法，對(duì)內(nèi)蒙古典型草原禁牧和放牧草地的大針茅凋落物分解過程中的土壤動(dòng)物的群落組成以及多樣性進(jìn)行研究，研究發(fā)現(xiàn)，放牧草地與禁牧草地相比，土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)量、群落、密度多樣性、優(yōu)勢(shì)度以及均勻度指數(shù)均明顯減少。

2.5 放牧對(duì)土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的影響

放牧作為發(fā)展畜牧業(yè)的重要手段，對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)具有重要的影響[40]。近幾年，隨著放牧強(qiáng)度的增強(qiáng)以及草原承載能力的逐漸減弱，放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)帶來的影響越來越大[41]，因此，探討土壤動(dòng)物對(duì)放牧的響應(yīng)對(duì)保護(hù)草地生態(tài)系統(tǒng)具有重要的意義[42]。武崎等[43]對(duì)不同放牧強(qiáng)度(無放牧、輕度放牧、中度放牧、重度放牧)下高寒草地的土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和多樣性進(jìn)行探究，結(jié)果表明放牧對(duì)土壤動(dòng)物有顯著的影響，其中土壤線蟲對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)最為顯著，而不同放牧強(qiáng)度下高寒草地土壤動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)類群有所差別，如重度放牧有利于地表節(jié)肢動(dòng)物類群的發(fā)展，中度放牧利于土壤節(jié)肢動(dòng)物類群的發(fā)展，輕度放牧則利于土壤線蟲類群的發(fā)展。劉國(guó)華等[44]對(duì)錫林郭勒草原土壤動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)對(duì)放牧的響應(yīng)進(jìn)行研究，結(jié)果表明放牧使土壤動(dòng)物密度、多樣性降低，同時(shí)也使地上植被生物量減少，土壤動(dòng)物的密度與地上植被生物量具有一定的線性相關(guān)性，其研究結(jié)果與武崎、肖紅艷等的研究結(jié)果一致[45]。

3 研究結(jié)論與展望

土壤動(dòng)物對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)影響的研究已歷經(jīng)多年發(fā)展，目前雖取得了一定的研究成果，但許多方面仍然有待學(xué)者進(jìn)一步深入研究。近10年來我國(guó)關(guān)于草地土壤動(dòng)物的研究大多集中土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)、多樣性、空間分布、生態(tài)功能以及對(duì)全球氣候變暖的響應(yīng)等方面，而國(guó)外研究在該研究領(lǐng)域注重以上研究?jī)?nèi)容的同時(shí)，還注重外來物種入侵以及細(xì)胞、基因等微觀方面。因此，今后有關(guān)土壤動(dòng)物的研究依舊有較大的提升和拓展空間。結(jié)合當(dāng)前研究現(xiàn)狀，關(guān)于日后有關(guān)土壤動(dòng)物的研究，提出以下方面建議：

3.1關(guān)于土壤動(dòng)物的研究樣地大多集中在長(zhǎng)江流域附近，而身處獨(dú)特地理位置的青藏高原地區(qū)的相關(guān)研究較少，有待深入研究。

3.2目前，全球變化現(xiàn)象愈發(fā)嚴(yán)重，那么土壤動(dòng)物作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分，是如何響應(yīng)氣候變暖的，響應(yīng)機(jī)制是什么。

3.3當(dāng)前研究關(guān)于放牧對(duì)土壤動(dòng)物的影響大多集中在不同放牧強(qiáng)度下，那么不同放牧方式下(如牛羊混牧、牛單牧、羊單牧)對(duì)土壤動(dòng)物的影響是什么，與未放牧草地相比，不同放牧方式對(duì)土壤動(dòng)物是否一定帶來負(fù)向影響，有待學(xué)者深入研究。

3.4深入關(guān)于草地土壤動(dòng)物的研究，探索土壤動(dòng)物給草地生態(tài)系統(tǒng)帶來的不利影響，關(guān)注草地土壤動(dòng)物方面的前沿研究領(lǐng)域。

3.5重視土壤動(dòng)物與多學(xué)科的結(jié)合，如土壤動(dòng)物與分子生物技術(shù)、高通量測(cè)序等技術(shù)結(jié)合為日后相關(guān)研究者的工作開拓新思路。