鹽脅迫對(duì)匈牙利能源植物SZARVASI-1種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

曾繼娟 朱強(qiáng) 喬改霞

摘要：以銀川森淼現(xiàn)代林業(yè)科技園2017年采收的匈牙利能源植物SZARVASI-1種子為材料，采用控制試驗(yàn)，通過(guò)對(duì)匈牙利能源植物SZARVASI-1種子及幼苗進(jìn)行不同濃度的NaCl溶液處理，研究其萌發(fā)期的發(fā)芽率、幼苗期株高、根長(zhǎng)、地上生物量、地下生物量、總生物量以及根冠比的變化，旨在豐富耐鹽牧草種質(zhì)資源，為耐鹽植物新品種選育與開(kāi)發(fā)利用提供基礎(chǔ)。結(jié)果表明，隨著NaCl脅迫的加劇，匈牙利能源植物SZARVASI-1的發(fā)芽率、生物量等指標(biāo)呈先增加后減少的趨勢(shì)，適宜其種子萌發(fā)的最適NaCl濃度為0.8%;適宜其幼苗生長(zhǎng)的最佳NaCl濃度為0.6%，超過(guò)此濃度則產(chǎn)生抑制作用，植物通過(guò)增加地下部分的生長(zhǎng)來(lái)適應(yīng)逆境。

關(guān)鍵詞：能源植物;鹽脅迫;萌發(fā);生物量

中圖分類號(hào)：S184?? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2021）11-0186-05

收稿日期：2020-10-12

基金項(xiàng)目：農(nóng)業(yè)部引進(jìn)國(guó)際先進(jìn)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)項(xiàng)目（編號(hào)：2016-X14）。

作者簡(jiǎn)介：曾繼娟（1990—），女，甘肅白銀人，碩士，助理研究員，主要從事植物資源收集與抗逆生理研究。E-mail：981315800@qq.com。

通信作者：朱 強(qiáng)，碩士，副研究員，主要從事植物資源收集與開(kāi)發(fā)利用研究。E-mail：qzhu2008@163.com。

化石能源逐漸短缺，環(huán)境污染日益加重，能源植物的開(kāi)發(fā)利用成為熱點(diǎn)。第一代能源植物如玉米（Zea mays）、小麥（Triticum aestivum）、大豆（Glycine max）等基于其大多為一年生的特性，每年需要耕地播種，投入高、產(chǎn)出低[1]，已經(jīng)很難滿足發(fā)展需求。因此，多年生草本、速生樹(shù)種等第二代能源植物的開(kāi)發(fā)已成為當(dāng)前的研究重點(diǎn)[2]。鹽分是限制植被產(chǎn)量和品質(zhì)最重要的環(huán)境因素之一[3]，對(duì)種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)及光合作用的影響較為顯著。目前，鹽堿地是人類面臨的共同問(wèn)題，主要集中分布在內(nèi)陸的干旱和半干旱地區(qū)[4]，寧夏回族自治區(qū)干旱、半干旱、大面積的鹽堿地是制約當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)和畜牧業(yè)發(fā)展的主要瓶頸。如何有效利用和改善鹽堿地，已經(jīng)引起人們的高度關(guān)注。近年來(lái)，人們?cè)谏锎胧┲卫睇}堿地方面開(kāi)展了大量工作，有關(guān)種子萌發(fā)及生長(zhǎng)發(fā)育的耐鹽性研究多集中于豆科牧草[5]、草坪草[6]、禾本科牧草[7]和經(jīng)濟(jì)作物[8]。

牧草在改良和利用鹽堿地方面起到重要作用，禾本科牧草的耐鹽性通常優(yōu)于豆科牧草和作物[9]。牧草種子能否在鹽脅迫條件下正常萌發(fā)，是保證植物生長(zhǎng)發(fā)育的前提[10]，因此研究鹽分脅迫對(duì)牧草種子的萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)意義重大。本研究通過(guò)開(kāi)展匈牙利能源植物SZARVASI-1在鹽脅迫條件下的萌發(fā)和苗期生長(zhǎng)情況分析，明確其耐鹽能力，旨在豐富耐鹽牧草種質(zhì)資源，為寧夏乃至西北地區(qū)能源植物草地的建立、耐鹽新品種選育開(kāi)發(fā)和鹽堿地改良利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 物種概況

SZARVASI-1能源草是匈牙利科學(xué)家用了15年時(shí)間成功培育出的新型草種，2004年獲得匈牙利專利，2005年獲得歐盟25個(gè)國(guó)家的專利，其各項(xiàng)性能指標(biāo)處于國(guó)際領(lǐng)先地位。SZARVASI-1能源草是一種生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)、生物產(chǎn)量高、產(chǎn)草期長(zhǎng)、用途廣泛、耐鹽堿的優(yōu)良生物質(zhì)能源植物，可用來(lái)做固體燃料、造紙和工業(yè)纖維原料、飼料等。目前國(guó)內(nèi)河北省滄州市于2013年開(kāi)展了SZARVASI-1能源草的引種栽培相關(guān)研究，試驗(yàn)結(jié)果表明，SZARVASI-1能源草在抗鹽堿、作為牛羊飼料方面有較好的應(yīng)用前景。

1.2 試驗(yàn)材料

2015年9月18日，寧夏林業(yè)研究院種苗生物工程國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室通過(guò)國(guó)家外專局引進(jìn)匈牙利能源草SZARVASI-1種子10 kg，放于4 ℃冰箱保存，于2016年4月在銀川森淼現(xiàn)代林業(yè)科技園進(jìn)行田間播種。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 種子脅迫處理 以2017年在森淼現(xiàn)代林業(yè)科技園采收的種子為試材，挑選飽滿且無(wú)病蟲(chóng)害的種子用0.1% KMnO4消毒15 min，再用蒸餾水反復(fù)沖洗干凈后置于墊有2層濾紙的無(wú)菌培養(yǎng)皿中，培養(yǎng)皿規(guī)格為直徑15 cm，每皿50粒。設(shè)置NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為0、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%，共7個(gè)處理，每個(gè)處理5次重復(fù)。每皿加入200 mL，分2次進(jìn)行脅迫，對(duì)照用蒸餾水，24 h后觀察并記錄發(fā)芽情況，萌發(fā)以胚根長(zhǎng)達(dá)到種子長(zhǎng)度50%為標(biāo)準(zhǔn)。以后每隔24 h澆水觀察1次，于17：00—18：00用稱質(zhì)量法確定每皿的失水量，并用等量蒸餾水補(bǔ)充水分。

1.3.2 幼苗脅迫處理 于2018年3月16日在寧夏銀川森淼現(xiàn)代林業(yè)科技園（38°25′06″N，106°10′35″E）溫室內(nèi)開(kāi)展試驗(yàn)。將沙土過(guò)篩，按照體積比沙土 ∶蛭石=1 ∶1 的比例混合均勻，裝入無(wú)孔花盆（口徑23 cm、底徑18 cm、高22 cm）中，每盆裝土2.0 kg，盆內(nèi)土壤pH值為8.5，有機(jī)質(zhì)含量24.6 g/kg，全氮含量1.36 g/kg，全磷含量1.07 g/kg，全鉀含量18.1 g/kg。將種子均勻適量的播撒于盆內(nèi)，每個(gè)花盆中施入5 g復(fù)合肥，澆水至蛭石完全潤(rùn)濕，在溫室內(nèi)培養(yǎng)。出苗后，待長(zhǎng)出3～4張真葉時(shí)定苗35株，待植物具有4～5張真葉時(shí)進(jìn)行NaCl脅迫處理。

采用完全區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，于2018年4月5日進(jìn)行鹽分脅迫處理，設(shè)置NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為0、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%，共7個(gè)處理，每個(gè)處理5次重復(fù)。于16：00—18：00進(jìn)行脅迫，每盆800 mL，分?jǐn)?shù)次澆透花盆，對(duì)照澆灌蒸餾水，為避免鹽分在土層積累，從次日起每天17：00—18：00用稱質(zhì)量法確定每盆的失水量，并用等量蒸餾水補(bǔ)充失水;同時(shí)，為防止鹽分滲漏，在花盆底部加墊，定期將漏液倒入盆內(nèi)。

1.3 指標(biāo)測(cè)定及方法

發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)與發(fā)芽時(shí)間指標(biāo)測(cè)定參照以下公式：

發(fā)芽率=（第14天所有發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)）×100%;發(fā)芽勢(shì)=n/N×100%（式中：n為日發(fā)芽最高峰的種子數(shù)，N為種子總數(shù)）;發(fā)芽時(shí)間（t）：指發(fā)芽開(kāi)始至發(fā)芽結(jié)束的時(shí)間;發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑（Gt/Dt） （式中：Gt為第t天種子萌芽數(shù)，Dt為對(duì)應(yīng)的種子發(fā)芽的天數(shù)）。

于鹽分脅迫30、60 d后，分別采集樣品帶回室內(nèi)測(cè)定生物量相關(guān)指標(biāo)。對(duì)各處理每株幼苗的分蘗數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，分蘗數(shù)指地面以下或近地面處所發(fā)生的分枝。分別收集莖、葉，用水清洗每株幼苗的地下部分，同時(shí)將收集好的莖、葉、根置于烘箱，105 ℃ 處理10 min，然后在65 ℃下烘干至恒質(zhì)量[11]。計(jì)算根冠比（RSR），即：地下干物質(zhì)與地上干物質(zhì)生物量的比值[12]，其中，株高、根長(zhǎng)用直尺測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS16.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Duncans新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子形態(tài)特征

SZARVASI-1能源草為禾本科披堿草屬植物，果實(shí)是典型的穎果，種子生物學(xué)特性見(jiàn)表1，種子形態(tài)見(jiàn)圖1。

2.2 NaCl脅迫對(duì)匈牙利能源植物SZARVASI-1種子萌發(fā)特性的影響

匈牙利能源植物SZARVASI-1種子的發(fā)芽率隨著鹽濃度的增加呈先增大后減小的趨勢(shì)（表2），在NaCl濃度為0.8%時(shí)有最大值，發(fā)芽率與對(duì)照差異顯著，且分別較NaCl濃度1.0%、1.2%顯著高出32.9%、53.6%;發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)的變化規(guī)律相一致，均隨著鹽濃度的增加而減小，在CK時(shí)有最大值，且發(fā)芽勢(shì)在對(duì)照時(shí)顯著高于其他處理（P<0.05）;但是發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)在CK、0.2%、0.4%處理間差異不顯著。表2表明匈牙利能源植物SZARVASI-1種子的萌發(fā)受鹽脅迫環(huán)境的影響非常明顯，適當(dāng)?shù)腘aCl溶液有助于其種子萌發(fā)，當(dāng)NaCl濃度超過(guò)1.0%時(shí)，則抑制其萌發(fā)。

2.3 NaCl脅迫對(duì)匈牙利能源植物SZARVASI-1苗期株高的影響

NaCl脅迫30 d時(shí)，隨著鹽濃度的增大，匈牙利能源植物SZARVASI-1的株高呈先升高后降低的趨勢(shì)（圖2），在NaCl濃度為0.6%時(shí)達(dá)到峰值47.4 cm，較對(duì)照（CK）顯著增加29.51%（P<0.05）;隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，即脅迫60 d時(shí)，其株高在NaCl濃度為0.6%時(shí)有最大值，但是與CK之間沒(méi)有顯著性差異（P>0.05），隨著鹽濃度的增大，株高呈直線下降趨勢(shì)，并且在NaCl濃度為0.8%、1.0%、1.2%三者之間均存在顯著性差異（P<0.05），說(shuō)明適宜濃度的NaCl溶液（0.6%）能夠促進(jìn)SZARVASI-1株高生長(zhǎng)，濃度過(guò)大則產(chǎn)生抑制作用。

2.4 NaCl脅迫對(duì)匈牙利能源植物SZARVASI-1苗期根長(zhǎng)的影響

脅迫30 d時(shí)，隨著鹽濃度的增大，匈牙利能源植物SZARVASI-1的根長(zhǎng)呈先升高后降低的趨勢(shì)（圖3），在NaCl濃度為0.6%時(shí)達(dá)到峰值13.1 cm，較CK顯著增加47.19%（P<0.05），但是與NaCl濃度為0.4%、0.8%時(shí)差異不顯著（P>0.05）;隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)， 即脅迫60 d時(shí)， 其根長(zhǎng)變化規(guī)律基本一致，同樣在NaCl濃度為0.6%時(shí)有最大值，較CK顯著增加21.64%（P<0.05），與NaCl為濃度0.4%、0.8%時(shí)差異不顯著，隨著鹽濃度的增大，其根長(zhǎng)明顯降低，說(shuō)明該植物生長(zhǎng)對(duì)NaCl脅迫較為敏感。

2.5 NaCl脅迫對(duì)匈牙利能源植物SZARVASI-1苗期生物量的影響

脅迫30 d時(shí)，隨著鹽濃度的增大，匈牙利能源植物SZARVASI-1的地上生物量呈先增加后減少的趨勢(shì)（圖4），在NaCl濃度為0.6%時(shí)有最大值，較CK顯著增加14.47%（P<0.05），除NaCl濃度為0.4%外，與其他處理間均存在顯著性差異;隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，其地上生物量的變化規(guī)律愈為明顯，并且在NaCl濃度1.2%時(shí)，較CK顯著減少10.45%，說(shuō)明NaCl濃度等于或大于1.2%時(shí)顯著限制了SZARVASI-1地上生物量。

脅迫30 d時(shí)，隨著鹽濃度的增大，匈牙利能源植物SZARVASI-1的地下生物量變化趨勢(shì)與地上生物量相一致（圖5），在NaCl濃度為0.6%時(shí)達(dá)到峰值2.879 g，較CK顯著增加12.02%（P<0.05），且NaCl濃度為1.2%時(shí)較CK顯著降低9.8%，其他各處理間均不存在顯著性差異（P>0.05）;隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，其變化規(guī)律更為明顯，在NaCl濃度為0.6%時(shí)較CK顯著增加19.85%（P<0.05），但是NaCl濃度為1.2%時(shí)也較CK顯著增加7.59%（P<0.05），與脅迫30 d呈相反的格局，說(shuō)明該植物可以通過(guò)地下生物量的增加來(lái)調(diào)節(jié)自身對(duì)于鹽脅迫的耐受性，逐漸適應(yīng)環(huán)境。

脅迫30 d時(shí)，隨著鹽濃度的增大，匈牙利能源植物SZARVASI-1的總生物量呈先增加后減少的變化趨勢(shì)（圖6），在NaCl濃度為0.6%時(shí)達(dá)到峰值6.87 g，較CK顯著增加13.55%（P<0.05），且與其他各處理之間均存在顯著性差異（P<0.05），但是CK與處理NaCl濃度為0.2%、0.8%、1.0%之間差異不顯著（P>0.05）;隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，其總生物量的變化規(guī)律更加明顯，并且各處理間均存在顯著性差異（P<0.05），當(dāng)NaCl濃度為1.2%時(shí)，總生物量較CK顯著降低4.5%，表明該濃度下，總生物量的降低主要由地上生物量的減少引起。

2.6 NaCl脅迫對(duì)匈牙利能源植物SZARVASI-1苗期根冠比的影響

脅迫30 d時(shí)，隨著鹽濃度的增大，匈牙利能源植物SZARVASI-1的根冠比變化趨勢(shì)不明顯（圖7），在NaCl濃度為1.0%時(shí)達(dá)到峰值，較CK顯著增加8.11%（P<0.05），與處理NaCl濃度為0.2%、0.8%之間不存在顯著性差異（P>0.05）;隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，處理60 d時(shí)其根冠比在NaCl濃度為1.2%時(shí)有最大值，較CK顯著增加20.93%，與其他各處理間均存在顯著性差異（P<0.05），說(shuō)明該濃度下，植物可能通過(guò)減少地上生物量或增加地下生物量來(lái)適應(yīng)環(huán)境。

3 討論與結(jié)論

鹽是影響植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的重要因子之一[13]。羅志娜等通過(guò)對(duì)燕麥 （Avena sativa） 種子萌發(fā)的耐鹽性研究發(fā)現(xiàn)，燕麥品種的發(fā)芽率、芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)均隨著鹽濃度的增加表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，低濃度鹽脅迫可以促進(jìn)種子萌發(fā)，高濃度鹽脅迫明顯抑制種子萌發(fā)[14-15]。也有研究指出，在鹽生植物中，輕度鹽分溶液促進(jìn)種子萌發(fā)，當(dāng)鹽濃度達(dá)到一定值時(shí)，增加的鹽濃度對(duì)植物的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)形成抑制效應(yīng)[16-17]。本研究結(jié)果表明，匈牙利能源植物SZARVASI-1種子的發(fā)芽率在NaCl濃度為0.8%時(shí)有最大值，超過(guò)此濃度則抑制其萌發(fā)。史燕山等的研究表明，低鹽濃度下，某些植物種子的萌發(fā)率顯著高于對(duì)照，而高鹽脅迫下，種子的萌發(fā)率顯著降低[18-19]，本研究結(jié)果與之相一致。由此可見(jiàn)，高濃度鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)有抑制作用，抑制作用的大小因材料耐鹽性強(qiáng)弱不同而有差異。

植物在不同環(huán)境條件下的資源分配格局反映了植物生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境的響應(yīng)規(guī)律和資源分配策略。中國(guó)西北地區(qū)鹽漬化蔓延，鹽堿地上的鹽度成為影響植物生長(zhǎng)的重要因子[20]，植物對(duì)于鹽分的適應(yīng)決定了其生物量的分配，鹽分格局能夠改變牧草各器官之間固有的物質(zhì)與能量分配模式[21]。本試驗(yàn)中，匈牙利能源植物SZARVASI-1的株高、根長(zhǎng)均隨著NaCl脅迫的增加先升高后下降，在NaCl濃度為0.6%時(shí)有最大值，并且脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)不影響其總體變化規(guī)律，說(shuō)明該植物對(duì)于濃度為0.6%的鹽脅迫較為敏感。同時(shí)，其地上生物量、地下生物量、總生物量均隨著鹽濃度的上升先增加后減少，在NaCl濃度為0.6%時(shí)有最大值;脅迫60 d，在NaCl濃度為1.2%時(shí)，地上生物量較CK顯著降低，但是地下生物量較CK顯著增加，這與脅迫初期呈現(xiàn)相反的格局;同時(shí)根冠比達(dá)到了最大值，幼苗將更多的同化物分配給根系生長(zhǎng)以適應(yīng)環(huán)境，從而提高其耐鹽性，這與前人在其他植物中的研究[22-23]相一致。該植物有可能通過(guò)增加地下部分或者減少地上部分的生長(zhǎng)來(lái)調(diào)節(jié)自身對(duì)于外界脅迫的適應(yīng)能力。地上部生物量、地下部生物量分配格局不僅受環(huán)境因子，如鹽分、光照、溫度等的影響，而且與植物自身的適應(yīng)機(jī)制有關(guān)，根冠關(guān)系對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)以遺傳特性為基礎(chǔ)[24]。當(dāng)少量根系能維持環(huán)境因子間的供需平衡時(shí)，植物根系通過(guò)啟動(dòng)自我調(diào)控能力將更多的能量用于地上部分的生長(zhǎng);當(dāng)外界脅迫加劇時(shí)，植物會(huì)增加根系數(shù)量、根系活力以及根冠比來(lái)應(yīng)對(duì)環(huán)境，但是不能彌補(bǔ)高鹽造成的產(chǎn)量下降。在鹽堿地上種植牧草不但能減少土壤水分蒸發(fā)，某些耐鹽堿牧草龐大的根系還可以改善土壤結(jié)構(gòu)[25]，因此牧草對(duì)鹽堿地的改良具有重要作用。

總之，低濃度的鹽脅迫對(duì)禾草的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，但是超過(guò)一定濃度時(shí)將抑制禾草幼苗生長(zhǎng)。本研究中，適宜匈牙利能源植物SZARVASI-1種子萌發(fā)的最適NaCl濃度為0.8%;適宜其幼苗生長(zhǎng)的最佳NaCl濃度為0.6%，超過(guò)此濃度則產(chǎn)生抑制作用，植物通過(guò)增加地下部分的生長(zhǎng)來(lái)適應(yīng)逆境。當(dāng)然，植物對(duì)逆境的響應(yīng)是受多因素、多途徑調(diào)控的復(fù)雜過(guò)程，基于該植物是多年生牧草，其耐鹽堿能力經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期適應(yīng)可以逐漸訓(xùn)練，而本試驗(yàn)僅從種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)方面對(duì)匈牙利能源植物SZARVASI-1的耐鹽性進(jìn)行了初步探討，有關(guān)不同生長(zhǎng)時(shí)期的生理反應(yīng)及其耐鹽機(jī)制等還有待于進(jìn)一步深入研究。

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