劉美玉,王 磊,張 舒,汪瑞琪,苗玉彬,馬 超,許文平,王世平
(1 上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院,200240)(2 上海交通大學(xué)機(jī)械與動(dòng)力工程學(xué)院)
在果樹生產(chǎn)過(guò)程中,水分管理可以調(diào)控樹體營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)之間的關(guān)系[1],根域土壤含水量過(guò)高易造成樹體枝葉旺長(zhǎng)[2],而過(guò)度的水分脅迫,植株會(huì)表現(xiàn)出葉片萎蔫、光合作用減弱等現(xiàn)象,影響果實(shí)膨大和品質(zhì)[3]。適當(dāng)?shù)奶澣惫喔炔粌H可以節(jié)約水分,還可以抑制植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),防止新梢旺長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)果實(shí)養(yǎng)分[4],有助于提高葡萄生產(chǎn)中的果實(shí)品質(zhì)和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量[5]。如何在生產(chǎn)中實(shí)現(xiàn)灌溉的自動(dòng)化和精準(zhǔn)化,準(zhǔn)確掌握果樹水分虧缺的程度、持續(xù)時(shí)間以及生長(zhǎng)階段,避免出現(xiàn)嚴(yán)重的水分脅迫,是葡萄樹優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的關(guān)鍵[6]。
果樹的精準(zhǔn)灌溉即通過(guò)準(zhǔn)確感知樹體的水分虧缺情況,將補(bǔ)充水分精確地輸送到樹體[7]。目前,關(guān)于果樹的精準(zhǔn)灌溉指標(biāo)的研究主要集中在冠層溫度、植物水分狀況和土壤水分狀況[8]。作物的冠層溫度會(huì)受到土壤含水量、光照強(qiáng)度等多個(gè)環(huán)境因素的影響,所以并不是很適合實(shí)際生產(chǎn)的場(chǎng)景[9]。張平等[10]通過(guò)研究‘梨棗’莖直徑日最大收縮量、日變化最大值、正午葉水勢(shì)指標(biāo)與根域土壤水勢(shì)的關(guān)系,得出莖直徑日最大收縮量是判斷‘梨棗’開花坐果期水分虧缺的最佳指標(biāo),但該指標(biāo)不僅易受莖干粗度、樹齡、負(fù)載量、物候期等因素的影響[11],而且變化幅度較小難以監(jiān)測(cè)[12],因此莖直徑日最大收縮量不適用于作為指導(dǎo)果樹精準(zhǔn)灌溉的指標(biāo)。劉洪光等[13]研究表明40%田間持水率可使‘克瑞森’葡萄在萌芽期和抽穗期保持灌溉的情況下產(chǎn)量達(dá)最大。Abrisqueta 等[14]通過(guò)分析土壤水分含量變化,將90%田間持水量作為桃樹開始受到水分脅迫的轉(zhuǎn)折點(diǎn),并將其作為采收后‘Flordastar’桃樹開始灌溉的閾值。梁鵬[15]研究表明,周期灌溉的葡萄樹轉(zhuǎn)色后果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)不受影響的灌溉水勢(shì)閾值在-30 kPa 左右,在此閾值下水分利用率會(huì)大大提高。在不同環(huán)境條件下,果樹維持正常生長(zhǎng)活動(dòng)所需要的土壤水勢(shì)是大致相同的,因此,土壤水勢(shì)對(duì)指導(dǎo)果樹灌溉具有通用性[16]。但對(duì)于大田試驗(yàn)來(lái)說(shuō),土壤內(nèi)植株根系分布密度不同,各處土壤水勢(shì)各不相同,難以確定統(tǒng)一的水勢(shì)測(cè)量點(diǎn),相較來(lái)說(shuō),不同物候期果樹的重要器官實(shí)時(shí)變化直接反映了植物體對(duì)土壤水分的響應(yīng)狀況。所以,筆者以4 年生‘陽(yáng)光玫瑰’葡萄作為試驗(yàn)材料,通過(guò)攝像監(jiān)測(cè)樹體新梢、果粒直徑的實(shí)時(shí)變化,建立時(shí)間序列模型分析樹體的重要器官對(duì)根域土壤水勢(shì)的瞬時(shí)響應(yīng),將果粒的瞬時(shí)變化率作為指導(dǎo)葡萄灌溉的閾值指標(biāo),為果樹精準(zhǔn)灌溉技術(shù)的研究提供了數(shù)據(jù)依據(jù)和參考。
試驗(yàn)于2020 年5—8 月在上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院農(nóng)業(yè)工程訓(xùn)練中心的玻璃溫室(地處北緯31°11′,東經(jīng)121°29′)中進(jìn)行。2020 年1 月,選取正常生長(zhǎng)且樹勢(shì)一致的28 株4 年生‘陽(yáng)光玫瑰’葡萄植株作為試驗(yàn)材料,移植于容量78.5 L 的限根器中,栽培基質(zhì)按照?qǐng)@土、有機(jī)肥、珍珠巖4∶1∶1 的比例混為混合基質(zhì),肥水管理參照Wang 等[17]的方法。葡萄發(fā)芽后每株選留5 個(gè)有花序的新梢斜向上牽引,花序下部葉腋的副梢全部抹除。每個(gè)新梢留1 個(gè)果穗,每個(gè)果穗留果粒30~40 粒。
1.2.1 葡萄灌溉處理設(shè)計(jì)
在幼果期(果粒直徑<10 mm,5 月22—30 日)、果實(shí)第1 次快速膨大期(果粒直徑10~20 mm,6 月12—19 日)和轉(zhuǎn)色期(果粒直徑>20 mm,7 月13—22 日)獨(dú)立進(jìn)行試驗(yàn),具體試驗(yàn)內(nèi)容和測(cè)定方法參照Lou 等[18]的研究。
1.2.2 葡萄果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育階段缺水灌溉閾值分析
通過(guò)建立‘陽(yáng)光玫瑰’葡萄果實(shí)發(fā)育關(guān)鍵時(shí)期充分灌溉后停水處理下,果粒相對(duì)生長(zhǎng)速度(FDAC)與根域土壤水勢(shì)的函數(shù),分析不同根域土壤水勢(shì)對(duì)FDAC的影響,根據(jù)果粒膨大過(guò)程中FDAC的轉(zhuǎn)折點(diǎn),將每個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期分為不同的膨大階段。同時(shí)結(jié)合新梢的實(shí)時(shí)生長(zhǎng)量確定既能控制新梢旺長(zhǎng)、又能促進(jìn)果??焖倥虼笊L(zhǎng)的水勢(shì)交叉區(qū)間,從而獲取該水勢(shì)區(qū)間下的FDAC,作為‘陽(yáng)光玫瑰’葡萄生長(zhǎng)過(guò)程中指導(dǎo)灌溉的指標(biāo)。
日最大收縮量(MDS)=當(dāng)日新梢直徑日最大值-當(dāng)日新梢直徑日最小值
日最大值生長(zhǎng)量(MXDG)=當(dāng)日新梢直徑日最大值-前一日新梢直徑日最大值
日最小值生長(zhǎng)量(MNDG)=當(dāng)日新梢直徑日最小值-前一日新梢直徑日最小值
果粒投影面積變化率=果粒實(shí)時(shí)投影面積/果粒初始的投影面積
果粒相對(duì)生長(zhǎng)速度(FDAC)=果粒投影面積變化率與灌溉時(shí)間函數(shù)的一階導(dǎo)數(shù)
所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)均為3 次重復(fù)試驗(yàn)數(shù)據(jù)的平均值,使用Excel 2010、SPSS v21.0 軟件對(duì)其進(jìn)行整理和分析,使用Python 3.7 軟件運(yùn)行3 次樣條插值法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行模型擬合。
在充分灌溉后,幼果期、果實(shí)第1 次快速膨大期、轉(zhuǎn)色期的果粒生長(zhǎng)情況如圖1 所示。曲線變化方程:幼果期為yi=-0.000 03xi2+0.007 9xi+0.997 1,果實(shí)第1 次快速膨大期為yi=-0.000 02xi2+0.003 4xi+0.987 6,轉(zhuǎn)色期為yi=-0.000 003xi2+0.000 8xi+1.012 8,xi表示根域土壤充分灌溉后的小時(shí)數(shù),yi表示果粒投影面積變化率。
圖1 幼果期(左)、果實(shí)第1 次快速膨大期(中)、轉(zhuǎn)色期(右)充分灌溉后‘陽(yáng)光玫瑰’葡萄果粒投影面積變化率隨 時(shí)間的變化曲線
將3 個(gè)時(shí)期果粒投影面積變化率與灌溉時(shí)間函數(shù)求取一階導(dǎo)數(shù)后獲取果粒相對(duì)生長(zhǎng)速度(FDAC),與土壤根域水勢(shì)作圖。由圖2 可知,3 個(gè)物候期果粒相對(duì)生長(zhǎng)速度均隨著土壤水勢(shì)的下降而降低。
圖2 ‘陽(yáng)光玫瑰’葡萄幼果期(左)、果實(shí)第1 次快速膨大期(中)、轉(zhuǎn)色期(右)果粒相對(duì)生長(zhǎng)速度與土壤水勢(shì)的關(guān)系
將3 個(gè)時(shí)期果粒相對(duì)生長(zhǎng)速度(FDAC)關(guān)于根域土壤水勢(shì)的函數(shù)求取一階導(dǎo)數(shù),如圖3 所示。在幼果期,當(dāng)ψsoil 為-11.59、-16.94 kPa 時(shí),導(dǎo)數(shù)圖像出現(xiàn)全局最大峰值,在該土壤水勢(shì)下的FDAC出現(xiàn)顯著變化,果粒膨大速率顯著下降;當(dāng)ψsoil<-25.97 kPa 時(shí),F(xiàn)DAC 小于0,果粒膨大出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng),果粒進(jìn)入收縮階段。根據(jù)根域土壤水勢(shì)對(duì)果粒生長(zhǎng)的影響,可將果粒生長(zhǎng)過(guò)程分為急速膨大、快速膨大、緩慢膨大和收縮4 個(gè)階段。在幼果期,這4 個(gè)階段所對(duì)應(yīng)的根域土壤水勢(shì)范圍依次為>-11.59 kPa、-11.59~-16.94 kPa、-16.94~-25.97 kPa、<-25.97 kPa。在果實(shí)第1 次快速膨大期,果粒急速膨大、快速膨大、緩慢膨大和收縮階段所對(duì)應(yīng)的土壤水勢(shì)范圍分別為>-9.61 kPa、-9.61~-17.48 kPa、-17.48~-23.64 kPa、<-23.64 kPa。進(jìn)入轉(zhuǎn)色期,果粒急速膨大、快速膨大、緩慢膨大和收縮階段所對(duì)應(yīng)的土壤水勢(shì)范圍分別為>-17.03 kPa、-17.03~-23.94 kPa、-23.94~-31.00 kPa、<-31.00 kPa。
圖3 ‘陽(yáng)光玫瑰’葡萄幼果期(左)、果實(shí)第1 次快速膨大期(中)、轉(zhuǎn)色期(右)FDAC 關(guān)于土壤水勢(shì)函數(shù)的一階導(dǎo)數(shù)
‘陽(yáng)光玫瑰’葡萄新梢的日生長(zhǎng)規(guī)律和果粒的投影面積變化相似,呈現(xiàn)出白天減小、晚上增大的現(xiàn)象,隨著植株根域土壤水勢(shì)的下降,新梢直徑出現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì)。
幼果期新梢生長(zhǎng)情況如表1 所示。從表中可以看出,隨著根域土壤水勢(shì)的下降,新梢日最大收縮量(MDS)逐漸增大至0.139 mm 后減小,當(dāng)土壤水勢(shì)低于-9.16 kPa 時(shí)MDS 為0.119 mm,與試驗(yàn)第2 d 的MDS(0.094 mm)之間差異顯著。另外,日最大值生長(zhǎng)量(MXDG)和日最小值生長(zhǎng)量(MNDG)均隨著土壤水勢(shì)的下降而減小,當(dāng)土壤水勢(shì)低于 -20.68 kPa 時(shí)出現(xiàn)負(fù)值,新梢直徑開始負(fù)增長(zhǎng),且分別在土壤水勢(shì)低于-9.16 kPa 和-11.16 kPa 時(shí)與試驗(yàn)第2 d 的MXDG(0.085 mm)和MNDG(0.033 mm)之間差異顯著。
表1 ‘陽(yáng)光玫瑰’葡萄幼果期新梢直徑受根域土壤水勢(shì)影響的輕微變化
如表2 所示,在果實(shí)第1 次快速膨大期,MDS逐漸增大至0.168 mm后減小,當(dāng)土壤水勢(shì)低于-7.53 kPa 時(shí)MDS 為0.144 mm,與試驗(yàn)第2 d 的MDS(0.132 mm)之間差異顯著。果實(shí)第1 次快速膨大期新梢MDS 大于幼果期,且MXDG 和MNDG 整體變化均較大,表明該時(shí)期新梢直徑生長(zhǎng)相對(duì)較快。MXDG和MNDG 均隨著土壤水勢(shì)的下降而減小,當(dāng)土壤水勢(shì)低于-7.53 kPa 時(shí)與試驗(yàn)第2 d 的MXDG(0.088 mm)和MNDG(0.043 mm)之間差異顯著;當(dāng)土壤水勢(shì)低于-23.89 kPa 時(shí),新梢直徑開始出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)。
表2 ‘陽(yáng)光玫瑰’葡萄果實(shí)第1 次快速膨大期新梢直徑受根域土壤水勢(shì)影響的輕微變化
如表3 所示,與幼果期和果實(shí)第1 次快速膨大期新梢直徑的變化規(guī)律相似,隨著根域土壤水勢(shì)的下降,轉(zhuǎn)色期新梢MDS 也表現(xiàn)出先增加后減小的變化趨勢(shì),其最大值為0.097 mm。當(dāng)水勢(shì)低于-6.20 kPa 時(shí)MDS 為0.086 mm,與試驗(yàn)第2 d 的MDS(0.075 mm)之間差異顯著。相比果實(shí)第1 次快速膨大期,轉(zhuǎn)色期新梢的MXDG 和MNDG 整體變化減小,該時(shí)期新梢直徑生長(zhǎng)變緩。MXDG 和MNDG 均隨著土壤水勢(shì)的下降而減小,且分別在土壤水勢(shì)低于-6.20 kPa 和-10.05 kPa 時(shí)與試驗(yàn)第2 d 的MXDG(0.048 mm)和MNDG(0.019 mm)之間差異顯著;當(dāng)土壤水勢(shì)低于-22.51 kPa 時(shí),新梢直徑出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)。
表3 ‘陽(yáng)光玫瑰’葡萄轉(zhuǎn)色期新梢直徑受根域土壤水勢(shì)影響的輕微變化
在幼果期,果實(shí)急速生長(zhǎng)和快速生長(zhǎng)階段對(duì)應(yīng)的根域水勢(shì)范圍為>-11.59 kPa、-11.59~-16.94 kPa,當(dāng)土壤水勢(shì)低于-16.94 kPa 時(shí),果粒的膨大受到抑制,開始緩慢生長(zhǎng)至收縮。當(dāng)土壤水勢(shì)處于-14.84~-20.68 kPa 時(shí),新梢日最大值生長(zhǎng)量(MXDG)和日最小值生長(zhǎng)量(MNDG)較試驗(yàn)第2 d 均顯著降低且接近于零,表明新梢生長(zhǎng)受到顯著抑制但能維持低速生長(zhǎng);當(dāng)土壤水勢(shì)低于-20.68 kPa 時(shí),新梢直徑出現(xiàn)負(fù)生長(zhǎng)現(xiàn)象。果粒相對(duì)生長(zhǎng)速度(FDAC)與土壤水勢(shì)函數(shù)呈單調(diào)性,因此可將適宜的灌溉閾值設(shè)定為-14.84~-16.94 kPa,此時(shí)FDAC 為0.001 62~0.002 28,既可促進(jìn)果粒的快速膨大,又能防止新梢旺長(zhǎng)。
在果實(shí)第1 次快速膨大期,當(dāng)土壤水勢(shì)低于 -17.48 kPa 時(shí),果粒生長(zhǎng)受到顯著抑制。當(dāng)土壤水勢(shì)處于-15.93~-23.89 kPa 時(shí),葡萄新梢MXDG 以0.009 mm/d 低速度生長(zhǎng),若新梢生長(zhǎng)速度過(guò)旺,將會(huì)影響果實(shí)的品質(zhì);當(dāng)水勢(shì)低于-23.89 kPa 時(shí),新梢生長(zhǎng)出現(xiàn)負(fù)值。綜合考慮,在果實(shí)第1 次快速膨大期,適宜的灌溉閾值為-15.93~-17.48 kPa,F(xiàn)DAC為0.000 66~0.000 94。
進(jìn)入轉(zhuǎn)色期,不影響果粒快速膨大的土壤水勢(shì)范圍為>-23.94 kPa。當(dāng)根域水勢(shì)低于-22.51 kPa時(shí),新梢直徑出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)現(xiàn)象;當(dāng)根域水勢(shì)處于 -16.49~-22.51 kPa 時(shí),新梢以較慢速度生長(zhǎng),且對(duì)果粒生長(zhǎng)不會(huì)產(chǎn)生顯著影響。所以,在轉(zhuǎn)色期,適宜的灌溉閾值為-16.49~-22.51 kPa,F(xiàn)DAC 為0.000 19~0.000 34。
研究表明,在植物的生長(zhǎng)過(guò)程中施加適當(dāng)?shù)母珊得{迫,可使植株的根系生長(zhǎng)和枝葉生長(zhǎng)受到抑制,果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量得到提高,同時(shí)達(dá)到節(jié)水的目的[19]。與Schroeder 等[20]的研究相似,在本試驗(yàn)中幼果期、果實(shí)第1 次快速膨大期和轉(zhuǎn)色期,果粒的投影面積表現(xiàn)出白天縮小、晚間增大的規(guī)律,并隨時(shí)間呈現(xiàn)出螺旋上升的趨勢(shì)。在白天葉片蒸騰失水,根系吸收的水分未能及時(shí)補(bǔ)充,果粒和新梢缺水收縮,夜晚葉片蒸騰作用減弱,葉片內(nèi)的光合產(chǎn)物及根系吸收的水分被運(yùn)送至果實(shí),體積逐漸恢復(fù),并隨著光合產(chǎn)物的累積,果粒不斷膨大[21],但隨著根域土壤水勢(shì)的降低,植株不能獲得足夠的水分供應(yīng),果粒夜晚的增長(zhǎng)不能彌補(bǔ)白天的縮小,果粒出現(xiàn)收縮現(xiàn)象。
MDS 的變化直接反映了新梢的生長(zhǎng)情況[22],MDS 先增大后減小表明新梢的生長(zhǎng)在土壤水勢(shì)剛開始下降時(shí)并未受到影響,這一階段新梢內(nèi)存儲(chǔ)的水分也一同被用于葉片的蒸騰作用,但隨著水勢(shì)的不斷降低新梢內(nèi)存儲(chǔ)的水分消耗殆盡,根部吸收的水分不能滿足植株生長(zhǎng)需求,新梢的生長(zhǎng)受到抑制。而影響新梢MDS 的環(huán)境因素過(guò)多,故使用其作為指導(dǎo)灌溉的唯一指標(biāo)具有較大的局限性[21]。
適當(dāng)?shù)乃置{迫不會(huì)影響果粒的生長(zhǎng)[23],而過(guò)分脅迫會(huì)使果粒生長(zhǎng)受到抑制,造成果粒大小和重量的下降,植株發(fā)育早期的過(guò)度脅迫還會(huì)造成落果和新梢抑制[24],而且有研究表明這種負(fù)面影響是不可恢復(fù)的[25]。而植株獲得的水分過(guò)多,不僅是水資源的浪費(fèi),還會(huì)造成營(yíng)養(yǎng)流失,以及新梢的旺長(zhǎng)影響果實(shí)生長(zhǎng)[26]。本試驗(yàn)中得出的轉(zhuǎn)色期土壤水勢(shì)灌溉閾值(-16.49~-22.51 kPa)低于幼果期(-14.84~-16.94 kPa)和果實(shí)第1 次快速膨大期(-15.93~ -17.48 kPa),這與Ojeda 等[27]的研究結(jié)論相似,在坐果后的干旱脅迫會(huì)嚴(yán)重影響果實(shí)細(xì)胞的分裂和膨大生長(zhǎng),降低果實(shí)品質(zhì),因此這一階段不宜水分虧缺,而果實(shí)成熟前幾個(gè)月的干旱脅迫對(duì)果實(shí)的影響最小。McCarthy[28]的研究也同樣表明,在葡萄開花期到轉(zhuǎn)色期的干旱脅迫會(huì)限制果粒細(xì)胞的分裂和膨大生長(zhǎng),而對(duì)轉(zhuǎn)色后的水分脅迫不敏感。
在幼果期(>-11.59 kPa)、果實(shí)第1 次快速膨大期(>-9.61 kPa)和轉(zhuǎn)色期(>-17.03 kPa)的果粒急速生長(zhǎng)階段,此時(shí)土壤水分充足,果粒急速膨大,但此狀態(tài)下新梢會(huì)以較快的速度冗余生長(zhǎng),同果粒競(jìng)爭(zhēng)水分和光合產(chǎn)物不利于其膨大,因此該區(qū)間并不適宜作為指導(dǎo)灌溉的水勢(shì)區(qū)間。當(dāng)根域土壤水勢(shì)分別低于-20.68、-23.89、-22.51 kPa 時(shí),3 個(gè)時(shí)期的新梢出現(xiàn)負(fù)生長(zhǎng)現(xiàn)象,而此時(shí)果實(shí)的生長(zhǎng)都仍處于緩慢生長(zhǎng)階段,這也表明了新梢生長(zhǎng)對(duì)土壤水勢(shì)的敏感性要高于果粒生長(zhǎng),這也與Li 等[29]在桃樹上的研究結(jié)果相似。當(dāng)土壤水勢(shì)分別處于-14.84~-20.68、-15.93~-23.89、-16.49~-22.51 kPa 時(shí),新梢均以較慢速度生長(zhǎng),同果粒的競(jìng)爭(zhēng)大大減弱,同時(shí)在保證能促進(jìn)果粒快速生長(zhǎng)的前提下(>-16.94、>-17.48、>-23.94 kPa),得出最終指導(dǎo)‘陽(yáng)光玫瑰’葡萄灌溉的指標(biāo)閾值。
綜上,本試驗(yàn)所確定的幼果期、果實(shí)第1 次快速膨大期和轉(zhuǎn)色期的灌溉閾值均可以保證在促進(jìn)‘陽(yáng)光玫瑰’葡萄果粒快速生長(zhǎng)的情況下,又可以有效控制新梢的旺長(zhǎng)。通過(guò)本試驗(yàn)所確定的灌溉閾值區(qū)間同時(shí)結(jié)合實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)技術(shù),解決了不同空間位點(diǎn)所反映的植株根域土壤水勢(shì)差異性較大的問(wèn)題,可作為通過(guò)監(jiān)控果實(shí)生長(zhǎng)從而更好地進(jìn)行精準(zhǔn)灌溉的理論依據(jù)。
在有效控制新梢旺長(zhǎng)、又能促進(jìn)果實(shí)快速生長(zhǎng)的前提下,‘陽(yáng)光玫瑰’葡萄幼果期、果實(shí)第1 次快速膨大期和轉(zhuǎn)色期的適宜灌溉閾值區(qū)間分別為 -14.84~-16.94、-15.93~-17.48、-16.49~-22.51 kPa,可通過(guò)設(shè)備監(jiān)測(cè)的果粒相對(duì)生長(zhǎng)速度(FDAC)閾值區(qū)間分別為0.001 62~0.002 28、0.000 66~0.000 94、0.000 19~0.000 34。此結(jié)論為‘陽(yáng)光玫瑰’葡萄通過(guò)樹體器官監(jiān)測(cè)從而開展精準(zhǔn)灌溉研究提供了參考方法。