水豐水庫入侵魚類河鱸的年齡結(jié)構(gòu)與生長特性

徐浩然，王興兵，李赫，郭冰

（遼寧省淡水水產(chǎn)科學(xué)研究院，遼寧 遼陽 111000）

河鱸Perca fluviatilis 俗名五道黑，屬鱸形目Perciformes 鱸科Percidae 鱸屬Perca,棲息于河湖淺水水域，喜棲息于植物叢生之處，為肉食性魚類，主要食物為甲殼類動(dòng)物、昆蟲及其幼蟲、魚類等[1-3]，是中國新疆額爾齊斯河水系土著魚類[4]，也分布于歐洲及黑海、里海、咸海水系，俄羅斯西伯利亞以及北美東北部[5]。2009 年水豐水庫（鴨綠江流域）從新疆額爾齊斯河流域引進(jìn)該種魚進(jìn)行網(wǎng)箱養(yǎng)殖，網(wǎng)箱破損逃逸在自然流域中，形成了河鱸天然群體。本文根據(jù)采自水豐水庫的河鱸樣本，以鰓蓋骨為主要年齡鑒定材料，對比脊椎骨和匙骨鑒定了河鱸的年齡和生長特征，為了解鴨綠江流域的魚類資源提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

2017～2019 年，連續(xù)三年于4 月下旬和9 月中旬，在水豐水庫渾江口段至啞巴溝段，用流刺網(wǎng)和地籠，共采集樣本171 尾。流刺網(wǎng)內(nèi)網(wǎng)8 cm、外網(wǎng)18 cm，地籠網(wǎng)目1 cm，樣本在新鮮狀態(tài)下測量體長和體質(zhì)量等常規(guī)生物學(xué)指標(biāo)，鑒定性別。長度和體質(zhì)量分別精確到0.1 cm 和0.1 g。

1.2 研究方法

鰓蓋骨、匙骨和脊椎骨取自新鮮魚。取鰓蓋骨時(shí)，先用開水燙相應(yīng)部位1～2 次，或稍煮沸，清洗干凈后，借助奧林帕斯解剖鏡觀察，年齡鑒別參照黃誠[6]的鑒定方法；匙骨處理方法同鰓蓋骨；脊椎骨在1%KOH 水溶液中煮沸5～10 min，刷洗干凈，在雙氧水中侵泡約24 h 漂白，放大鏡下觀察錐體中央斜凹面上的輪紋[7,8]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理、方程擬合和作圖采用Microsoft Excel2007 軟件，顯著性分析采用SPSS17.0 軟件。

體長-體質(zhì)量關(guān)系采用冪函數(shù)W＝aLb進(jìn)行回歸分析，式中W 為體質(zhì)量，L 為體長，a、b 為常數(shù)。

采用Von Bertalanffy 生長方程（VBGF）描述河鱸的生長特性，其表達(dá)式：

式中：t 為年齡，Lt和Wt為t 齡時(shí)的平均體長和平均體質(zhì)量，L∞和W∞為漸近體長和漸進(jìn)體質(zhì)量，k為生長系數(shù)，t0為體長為0 時(shí)的年齡。表觀生長指數(shù)Φ＝lgk+2lgL∞。

2 結(jié)果與分析

2.1 河鱸捕獲量

3 年中在水豐水庫共采集魚類5 512 尾，其中河鱸171 尾，占漁獲物總數(shù)的3.1%。2017 年9 月共采集河鱸28 尾，占漁獲物總數(shù)的2%；2018 年4 月共采集河鱸35 尾，占漁獲物總數(shù)的3.1%，9 月共采集河鱸66 尾，占漁獲物總數(shù)的3.8%；2019 年4 月共采集河鱸42 尾，占漁獲物總數(shù)的3.5%。河鱸多在沿江和振江河段采集到。

2.2 河鱸年輪特征

河鱸的鰓蓋骨成三角形，鰓蓋骨上年帶由平直的淺色寬帶和暗黑色窄帶組成（圖1），匙骨上年帶由白色寬帶和透明色窄帶組成（圖2），寬帶和窄帶之間有明顯的界限，這一界限為年齡標(biāo)志。脊椎骨呈現(xiàn)出清晰完整的同心圓構(gòu)造，明暗環(huán)紋規(guī)律性交替出現(xiàn)年輪（圖3）。

圖1 河鱸鰓蓋骨年輪特征Fig.1 Annuli characteristics on operculum of Perca fluviatili

圖2 河鱸匙骨年輪特征Fig.2 Annuli characteristics on cleithrum of Perca fluviatilis

圖3 河鱸脊椎骨年輪特征Fig.3 Annuli characteristics on vertebrae of Perca fluviatilis

2.3 河鱸體長、體質(zhì)量和年齡結(jié)構(gòu)

河鱸體長、體質(zhì)量頻率分布如圖4 和圖5 所示，其體長為10.1～30.7 cm，優(yōu)勢體長組為10～20 cm，占總樣本數(shù)的87.1%；體質(zhì)量為16～856 g，優(yōu)勢體質(zhì)量組范圍0～200 g，占總樣本數(shù)的88.9%。

圖4 河鱸體長頻率分布圖Fig.4 Body length distribution of Perca fluviatilis

圖5 河鱸體質(zhì)量頻率分布圖Fig.5 Body weight distribution of Perca fluviatilis

由圖6 可知，河鱸年齡由1～6 齡組成，優(yōu)勢年齡組為1～2 齡，占總樣本數(shù)的80.1%，其中2 齡個(gè)體最多，占總樣本數(shù)的43.3%，1 齡個(gè)體數(shù)次之，占總樣本數(shù)的36.8%，5 齡與6 齡個(gè)體最少，各采到1尾。

圖6 河鱸年齡頻率分布Fig.6 Age distribution of Perca fluviatilis

圖7 河鱸體長-體質(zhì)量關(guān)系圖Fig.7 The length-weight relationships of Perca fluviatilis

2.4 體長與體質(zhì)量關(guān)系

以采集的河鱸實(shí)測體長（Lt）和體質(zhì)量（Wt）做散點(diǎn)圖分析，得到河鱸體長體質(zhì)量關(guān)系式及曲線：Wt＝0.0085Lt3.3545（R2＝0.9665，n＝171）。

2.5 生長方程

體長（Lt）、體質(zhì)量（Wt）生長方程用Von Bertalanffy 生長方程（VBGF）進(jìn)行擬合，得出水豐水庫河鱸體長和體質(zhì)量的生長方程為：

表1 河鱸各組實(shí)測平均體長和平均體質(zhì)量Tab.1 Measurement of body length and body weight of Perca fluviatilis in each group

F 檢查結(jié)果表明，上述生長方程的回歸極顯著（P＜0.01）。

表觀生長指數(shù)：Φ＝lgk+2lgL∞＝2.58。

根據(jù)上述生長方程計(jì)算的河鱸理論體長和理論體質(zhì)量，繪制體長、體質(zhì)量生長曲線（圖8）。由圖8 可知，體長生長曲線為拋物線型，隨著年齡的增長逐漸趨緩，趨向近似值。體質(zhì)量生長曲線隨年齡增長而增長，一直呈現(xiàn)增長趨勢。

圖8 河鱸生長方程體長、體質(zhì)量生長曲線Fig.8 Growth curve of Perca fluviatilis

2.6 生長速度與生長加速度

對河鱸體長和體質(zhì)量的生長方程進(jìn)行一階求導(dǎo)和二階求導(dǎo)，分別得到體長和體質(zhì)量的生長速度和生長加速度方程如下：

根據(jù)上述河鱸生長速度、生長加速度方程作圖（圖9、圖10）。

由圖9 和圖10 可知：河鱸體長生長速度和加速度都不具有拐點(diǎn)，生長速度隨年齡增加而遞減，且遞減速度減緩后趨近于0；生長加速度始終小于0，隨年齡增加而遞增，且遞增速度減緩后趨近于0，表明河鱸體長生長速度出生時(shí)最大，隨年齡增加而減小。體質(zhì)量生長速度具有拐點(diǎn)，拐點(diǎn)處生長加速度為0，拐點(diǎn)年齡ti＝14.7，此時(shí)對應(yīng)的體長li為50.16 cm，對應(yīng)體質(zhì)量wi為4 294.2 g。拐點(diǎn)年齡之前體質(zhì)量隨年齡增加而遞增，拐點(diǎn)年齡之后體質(zhì)量隨年齡增加而遞減，且遞減幅度逐漸減小。

圖9 河鱸體長生長速度和體長生長加速度曲線Fig.9 Growth rate curve and accelerated growth rate curve of body length in Perca fluviatilis

圖10 河鱸體質(zhì)量生長速度和體質(zhì)量生長加速度曲線Fig.10 Growth rate curve and accelerated growth rate curve of body weight in Perca fluviatilis

3 討論

3.1 水豐水庫河鱸入侵

目前，外來物種入侵已成為全球變化的熱點(diǎn)環(huán)境問題[9]，其中水生動(dòng)物外來種入侵主要途徑為水產(chǎn)養(yǎng)殖逃逸[10-12]；淡水系統(tǒng)中外來入侵種數(shù)量呈上升趨勢[13-15]。鴨綠江網(wǎng)箱養(yǎng)殖始于1986 年，2016 年僅水豐水庫網(wǎng)箱養(yǎng)殖面積達(dá)149.6 萬m2，養(yǎng)殖的種類繁多[16-19]。盲目引種使鴨綠江水庫內(nèi)魚類品種混雜。2009—2013 年河鱸由新疆額爾齊斯河流域引進(jìn)庫區(qū)進(jìn)行網(wǎng)箱養(yǎng)殖，養(yǎng)殖面積1 000 m2，年產(chǎn)量8～10 t，雖有一定經(jīng)濟(jì)價(jià)值，但當(dāng)?shù)厥袌霾⒉徽J(rèn)可，2013 年后已不再繼續(xù)養(yǎng)殖。養(yǎng)殖逃逸使河鱸在水豐水庫馴化養(yǎng)殖，形成了天然種群，現(xiàn)庫區(qū)從上游渾江口至下游啞巴溝均能捕到大量河鱸。

河鱸無意引進(jìn)可能對鴨綠江土著斑鱖Siniperca Scherzeri Steindachner、馬口魚Opsariichthys bidens Günther、小背鰭鲇Silurus microdorsalis 等造成一定的競爭壓力[5,20-22]。河鱸與斑鱖、馬口魚、小背鰭鲇等土著魚類的食物組成較為相似，均以小魚和蝦類為主要食物：河鱸與斑鱖和小背鰭鲇多棲息在清水環(huán)境中，江河、水庫中下層。因此，河鱸與斑鱖、馬口魚、小背鰭鲇等土著魚類可能存在食物、棲息地以及產(chǎn)卵場等激烈競爭。近幾年水豐水庫斑鱖、馬口魚、小背鰭鲇數(shù)量銳減是否與其形成自然種群有關(guān)還值得進(jìn)一步研究。

3.2 河鱸年齡結(jié)構(gòu)

本研究用復(fù)合刺網(wǎng)采集樣本，對河鱸個(gè)體選擇性較小，能夠較準(zhǔn)確地反映其年齡結(jié)構(gòu)。河鱸由1～6齡組成，優(yōu)勢年齡組為1～2 齡，占樣本總數(shù)的80.1%，其中2 齡個(gè)體最多，占總數(shù)的42.7%，5 齡與6 齡個(gè)體最少，每齡僅采到1 尾。低齡個(gè)體數(shù)量多，高齡個(gè)體數(shù)量較少。唐富江等[23]研究中烏倫古湖中河鱸優(yōu)勢年齡組1～2 齡，占樣本總數(shù)的63.7%；黃誠等[6]研究中河鱸優(yōu)勢年齡組為1～2 齡，占樣本總數(shù)的77%。不同地點(diǎn)的河鱸均顯示出低齡個(gè)體數(shù)量較多，高齡個(gè)體數(shù)量較少的特點(diǎn)。

3.3 河鱸生長特點(diǎn)

本研究中河鱸體長為10.1～30.7 cm，平均體長為（16±3.4）cm，體質(zhì)量為16～856 g，平均體質(zhì)量（114.97±107.10）g，體長與體質(zhì)量關(guān)系為Wt＝0.0085Lt3.3545，生長指數(shù)b＝3.3545 表明，河鱸生長屬于異速升長型。

從體長和體質(zhì)量生長速度上看，鴨綠江水豐水庫河鱸生長速度快于新疆烏倫古湖中河鱸[23,24]各組年齡的體長、體質(zhì)量，生長參數(shù)也發(fā)生變化，但都屬于異速生長型。本研究中河鱸的拐點(diǎn)年齡14.7 齡，大于新疆烏倫古湖河鱸拐點(diǎn)年齡7 齡或8 齡[23,24]，這可能與流域改變、棲息地水域環(huán)境的變化導(dǎo)致魚類的生態(tài)適應(yīng)性發(fā)生改變有關(guān)。

3.4 外來魚類的危害與控制

近些年，水豐水庫漁業(yè)新（品）種類的引進(jìn)對當(dāng)?shù)貪O業(yè)發(fā)展做出了突出的貢獻(xiàn)。但是，有些引進(jìn)魚類逃逸后形成種群（如河鱸、梭鱸Lucioperca lucioperca Linnaeus 等）對土著魚類的影響與危害目前還不甚了解，因此，應(yīng)有選擇的引種，并做好管理措施，保護(hù)土著魚類的生物多樣性，避免生物入侵對本土資源環(huán)境帶來災(zāi)難。防治外來魚類入侵可從以下幾方面考慮：

（1）加強(qiáng)管理和嚴(yán)格控制。對于已引入的外來魚類加強(qiáng)養(yǎng)殖過程中的管理，可建立攔網(wǎng)或加固加密養(yǎng)殖網(wǎng)箱，防止其逃逸；對于準(zhǔn)備引進(jìn)的新品種，漁業(yè)主管部門應(yīng)提前組織有關(guān)專家對其生活史、生境等問題進(jìn)行研究考證，建立健全風(fēng)險(xiǎn)評估體系和風(fēng)險(xiǎn)應(yīng)對措施，引導(dǎo)漁民規(guī)范養(yǎng)殖。

（2）降低外來魚類的種群密度。對于逃逸或放流引入的已形成自然種群的外來魚類，漁業(yè)主管部門應(yīng)長期采取有效措施捕撈清除，降低外來魚類種群數(shù)量，減少對土著魚類的威脅。

（3）強(qiáng)化土著魚類的增殖放流。開展土著魚類的增殖放流，增加流域內(nèi)土著魚類種群數(shù)量，保護(hù)土著魚類資源量，抑制外來魚類種群數(shù)量。

（4）加大宣傳外來物種對流域危害的力度，提高公眾意識，對于部分社會(huì)團(tuán)體或群眾的放生行為，要在漁業(yè)主管部門的指導(dǎo)下放流本地原生物種，有效修復(fù)漁業(yè)資源。