NaCl脅迫對(duì)2個(gè)山茶品種鹽害及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2021-07-23 02:49:17郭衛(wèi)珍張亞利奉樹成
江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 2021年3期
郭衛(wèi)珍 張亞利 奉樹成
摘要： 以束花品種玫瑰春和茶梅品種小玫瑰為試驗(yàn)材料，采用Hoagland營養(yǎng)液水培法，研究了不同濃度（0 mmol/L、20 mmol/L、40 mmol/L、80 mmol/L、120 mmol/L）NaCl處理對(duì)2個(gè)山茶品種鹽害及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，并就此探?個(gè)品種的耐鹽性差異。結(jié)果表明，未經(jīng)鹽脅迫處理的小玫瑰的qP、ФPS II、ETR值均顯著高于玫瑰春（P<0.05）;低鹽濃度（20 mmol/L、40 mmol/L）脅迫下，2個(gè)山茶品種的鹽害較輕，葉綠素?zé)晒鈪?shù)均與對(duì)照無顯著差異（P>0.05），此時(shí)小玫瑰的鹽害率、鹽害指數(shù)以及Fv/Fm和Fv/Fo的下降幅度均小于玫瑰春;隨著鹽濃度的增加，2個(gè)山茶品種的鹽害率和鹽害指數(shù)增大，F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo均降低，且鹽濃度越高，降低幅度越明顯。其中較高鹽濃度（120 mmol/L）脅迫下，玫瑰春的鹽害率和鹽害指數(shù)小于小玫瑰，此外玫瑰春的qN值上升幅度以及其他5個(gè)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的下降幅度均顯著低于小玫瑰（P<0.05）。綜上得出，低鹽濃度（≤40 mmol/L）對(duì)供試的2個(gè)山茶品種的生長影響較小，其中小玫瑰在非鹽處理環(huán)境下的實(shí)際光化學(xué)效率和電子傳遞速率優(yōu)于玫瑰春，在低鹽濃度（20 mmol/L、40 mmol/L）下的耐鹽性高于玫瑰春，在較高鹽濃度（120 mmol/L）時(shí)玫瑰春的耐鹽性高于小玫瑰，具有潛在的耐鹽能力。
關(guān)鍵詞： 山茶;NaCl脅迫;鹽害;葉綠素?zé)晒馓匦?/p>
中圖分類號(hào)： S685.140.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A 文章編號(hào)： 1000-4440（2021）03-0562-08
Effects of NaCl stress on salt injury and chlorophyll fluorescence characteristics of two Camellia cultivars
GUO Wei-zhen， ZHANG Ya-li， FENG Shu-cheng
（Shanghai Research Center of Urban Plant Resources Development and Application & Engineering and Technology， Shanghai Botanical Garden， Shanghai 200231， China）
Abstract： Camellia hybrid Meigui Chun and C.sasanqua Xiao Meigui were used as experiment materials and water culture methods using Hoagland nutrient solution was adopted to study the influence of different NaCl concentrations （0 mmol/L， 20 mmol/L， 40 mmol/L， 80 mmol/L， 120 mmol/L） on salt injury and chlorophyll fluorescence characteristics of two camellia varieties， and the difference of two camellia varieties in salt tolerance was discussed. The results showed that， the photochemical quenching coefficient （qP）， actual photochemical quantum efficiency （ФPSⅡ） and electron transport rate （ETR） value of Xiao Meigui were significantly higher than Meigui Chun without salt stress treatment （P<0.05）. Under salt stresses with low concentrations （20 mmol/L， 40 mmol/L）， the salt injury of two camellia cultivars was slight and the chlorophyll fluorescence parameters showed no significant difference compared with CK （P>0.05）， and the salt injury degree， salt injury index and decline range of PSⅡ maximum photochemical efficiency （Fv/Fm） and PSⅡ potential activity （Fv/Fo） of Xiao Meigui were less than those of Meigui Chun. As the salt concentration increased， the salt injury degree and salt injury index of two camellia varieties increased， while Fv/Fm and Fv/Fo decreased， the decrease range became more obvious as the salt concentration increased. Under higher salt concentration （120 mmol/L） stress， the salt injury degree and salt injury index of Meigui Chun were less than those of Xiao Meigui. In addition， the increase range of non-photochemical quenching coefficient （qN） and the decrease range of other five chlorophyll fluorescence parameters of Meigui Chun were significantly less than those of Xiao Meigui （P<0.05）. In summary， two camellia cultivars can grow normally under low salinity stresses （≤40 mmol/L）， and the practical photochemical efficiency and electron transfer rate of Xiao Meigui are better than those of Meigui Chun without salt stress. Under low salt concentrations （20 mmol/L， 40 mmol/L）， salt tolerance of Xiao Meigui is higher than Meigui Chun， but the salt tolerance of Meigui Chun is higher than that of Xiao Meigui under salt stress with high concentration （120 mmol/L）， which shows potential ability of salt tolerance.
Key words： Camellia;NaCl stress;salt injury;chlorophyll fluorescence characteristics
山茶（Camellia）作為世界名花和中國十大傳統(tǒng)名花之一，觀賞價(jià)值極高，在園林中的應(yīng)用也十分廣泛。傳統(tǒng)山茶喜酸性土壤，而目前全世界正面臨著土壤鹽堿化的難題，中國鹽堿地面積占現(xiàn)有耕地面積的10%[1-2]，可見鹽堿土壤已成為限制山茶栽培和應(yīng)用范圍擴(kuò)大的主要問題之一。目前，關(guān)于山茶耐鹽堿方面的研究較少，張亞利等[3]對(duì)部分山茶在華東地區(qū)的生長情況及栽培土壤進(jìn)行分析，認(rèn)為影響其生長的土壤因子主要是pH和水溶性鹽濃度（EC），郭衛(wèi)珍等[4]通過觀測發(fā)現(xiàn)山茶品種玫玉能夠適應(yīng)低鹽濃度的土壤環(huán)境。
玫瑰春是由連蕊茶組（Camellia Sect. Theopsis Cohen-Stuart）原種雜交選育獲得的束花品種，兼適應(yīng)性好、抗逆性強(qiáng)等特性，具有廣闊的應(yīng)用前景，但對(duì)其耐鹽性尚未進(jìn)行系統(tǒng)研究。林田等[5]通過研究發(fā)現(xiàn)茶梅（C. sasanqua）具有較好的土壤適應(yīng)性，在上海大部分地區(qū)的土壤環(huán)境中生長良好。因此，試驗(yàn)選取束花茶花品種玫瑰春（C. hybrid Meigui Chun）和茶梅品種小玫瑰（C. sasanqua Xiao Meigui）進(jìn)行耐鹽性試驗(yàn)，通過不同濃度的NaCl處理，研究2個(gè)山茶品種在短期（1 d）和長期（10 d、20 d、30 d）鹽脅迫下的鹽害情況和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，以此分析2個(gè)品種的耐鹽性。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)
試驗(yàn)材料為玫瑰春和小玫瑰的10年生苗，選取生長狀態(tài)良好、沒有病蟲害且長勢基本一致的成熟枝條，將其培養(yǎng)于Hoagland營養(yǎng)液中。試驗(yàn)設(shè)置了5個(gè)不同濃度的NaCl處理：0 mmol/L（CK）、20 mmol/L（T1）、40 mmol/L（T2）、80 mmol/L（T3）、120 mmol/L（T4），采取隨機(jī)取樣的方式，將枝條插入250 ml的錐形瓶中，每瓶插3個(gè)枝條，每個(gè)處理9瓶，每瓶裝營養(yǎng)液200 ml。試驗(yàn)在生產(chǎn)大棚內(nèi)進(jìn)行，溫度保持在20～25 ℃，每7 d更換1次營養(yǎng)液。試驗(yàn)組出現(xiàn)90%以上的植株死亡時(shí)試驗(yàn)結(jié)束。
1.2 測定方法
1.2.1 鹽害指數(shù)和鹽害率的測定 分別在鹽處理后1 d、10 d、20 d和30 d時(shí)對(duì)所有枝條進(jìn)行觀測和統(tǒng)計(jì)，鹽害分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)參照駱建霞等[6]的方法：
鹽害分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，0級(jí)：未出現(xiàn)鹽害癥狀;1級(jí)：輕度鹽害，約20%葉片的葉緣變黃，或者約20%葉片出現(xiàn)黃斑;2級(jí)：中度鹽害，約50%葉片的葉緣變黃，或者約50%葉片出現(xiàn)黃斑;3級(jí)：重度鹽害，大部分葉片的葉緣焦黃，或者大部分葉片出現(xiàn)黃斑;4級(jí)：極重度鹽害，葉片焦枯、脫落，枝枯，植株死亡。
鹽害指數(shù)及鹽害率的計(jì)算公式：
鹽害指數(shù)=Σ（鹽害級(jí)數(shù)×相應(yīng)鹽害級(jí)枝數(shù)）/（總枝數(shù)×鹽害最高級(jí)數(shù)）×100%;
鹽害率=出現(xiàn)鹽害癥狀枝數(shù)/總枝數(shù)×100%。
1.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定 選取枝條的第3片完整成熟葉片，于晴天上午使用裝配有熒光葉室的Li-6400光合測定儀測定葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。試驗(yàn)前先將葉片進(jìn)行30 min的暗處理，隨后再采用500 μmol/（m2·s）作用光活化20 min以上，可分別測得PSⅡ最大光化學(xué)效率（ Fv/Fm）、 PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）、實(shí)際光化學(xué)量子效率（ФPS II）和光合電子傳遞速率（ETR）。每個(gè)處理選取5片葉子，分別在處理后0 d、1 d、10 d、20 d和30 d時(shí)進(jìn)行測定。
1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與處理
數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析采用Microsoft excel 2010和SPSS 18.0，作圖采用Origin 8.5和Microsoft excel 2010。
2 結(jié)果與分析
2.1 NaCl脅迫對(duì)2個(gè)山茶品種的鹽害
對(duì)供試的2個(gè)山茶品種的外部形態(tài)進(jìn)行觀測，發(fā)現(xiàn)玫瑰春和小玫瑰在不同鹽濃度脅迫1 d時(shí)，葉片未出現(xiàn)任何鹽害癥狀;脅迫10 d時(shí)，僅120 mmol/L NaCl處理的葉片出現(xiàn)了輕度鹽害，葉尖和葉緣開始變黃。隨著鹽濃度增加和脅迫時(shí)間的延長，葉片的鹽害程度也逐漸加劇。其中玫瑰春葉片的葉尖、葉緣均開始焦枯，并出現(xiàn)大面積黃斑;而小玫瑰葉片的葉尖、葉緣發(fā)黃，且葉脈中部出現(xiàn)大面積黃斑。
鹽害率和鹽害指數(shù)分別反應(yīng)了植株的鹽害數(shù)量和鹽害程度[6]，2個(gè)山茶品種的鹽害率和鹽害指數(shù)隨著鹽濃度的增加及脅迫時(shí)間的延長均呈上升趨勢（圖1、圖2）。20 mmol/L NaCl處理30 d時(shí)，2個(gè)品種開始出現(xiàn)輕度鹽害，玫瑰春的鹽害率為22.22%，是小玫瑰的2倍，玫瑰春的鹽害指數(shù)為11%，而小玫瑰的僅為2.00%;40 mmol/L NaCl處理20 d時(shí)，玫瑰春的鹽害率達(dá)到11.11%，而小玫瑰未出現(xiàn)鹽害癥狀，處理30 d時(shí)，玫瑰春的鹽害率為33.33%，鹽害指數(shù)為22%，分別較小玫瑰高出11.11個(gè)百分點(diǎn)和16.4個(gè)百分點(diǎn);80 mmol/L NaCl處理30 d時(shí)，2個(gè)品種的鹽害指數(shù)均達(dá)到了80%左右，小玫瑰的鹽害率已到達(dá)100.00%，較玫瑰春高出22個(gè)百分點(diǎn)，此時(shí)小玫瑰出現(xiàn)極重度鹽害，玫瑰春則為重度鹽害;2個(gè)品種在120 mmol/L NaCl處理20 d時(shí)，鹽害率和鹽害指數(shù)分別超過60.00%和40.00%，與脅迫10 d時(shí)相比大幅增長，均為重度鹽害。脅迫30 d時(shí)，玫瑰春仍為重度鹽害，小玫瑰則為極重度鹽害，此時(shí)2個(gè)品種鹽害率都已到達(dá)100.00%，小玫瑰的鹽害指數(shù)為100%，較玫瑰春高出22個(gè)百分點(diǎn)。
2.2 NaCl脅迫對(duì)2個(gè)山茶品種葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
2.2.1 NaCl脅迫對(duì)2個(gè)山茶品種PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）的影響 Fv/Fm表示PSⅡ的最大光能轉(zhuǎn)換效率，是反映PSⅡ活性大小的指標(biāo)[7-8]。由圖3可以看出，在NaCl脅迫期間，玫瑰春和小玫瑰的Fv/Fm總的變化趨勢相似，鹽脅迫濃度越高，F(xiàn)v/Fm降低幅度越明顯，其中80 mmol/L和120 mmol/L NaCl處理30 d時(shí)，2個(gè)山茶品種的植株均已死亡。NaCl脅迫1 d時(shí)，2個(gè)品種的Fv/Fm相比未處理前變化較小，各處理的Fv/Fm值均為0.8左右且無顯著差異（P>0.05）。玫瑰春在20 mmol/L和40 mmol/L NaCl處理第10 d時(shí)相比空白對(duì)照均降低了2.5%，與空白對(duì)照存在顯著差異（P<0.05），鹽脅迫第20 d時(shí)分別降低了9.0%、7.7%，鹽脅迫第30 d時(shí)均降低了6.1%，與空白對(duì)照無顯著差異（P>0.05）;80 mmol/L和120 mmol/L NaCl處理的Fv/Fm值大幅降低，第10 d相比空白對(duì)照降低了8.8%、20.0%，第20 d降低了23.1%、24.4%，均與其他3個(gè)處理存在顯著差異（P<0.05）。小玫瑰在20 mmol/L、40 mmol/L和80 mmol/L NaCl處理20 d時(shí)，F(xiàn)v/Fm值下降幅度均較玫瑰春低，且與空白對(duì)照無顯著差異（P>0.05）;而在120 mmol/L NaCl處理20 d時(shí)，F(xiàn)v/Fm值下降了54.7%，下降幅度顯著高于玫瑰春（P<0.05）。
Fv/Fo反映了PSⅡ的潛在活力[9]。在5個(gè)不同濃度NaCl脅迫期間，玫瑰春和小玫瑰的Fv/Fo總的變化趨勢與Fv/Fm相似，小玫瑰只有在120 mmol/L NaCl處理20 d時(shí)，F(xiàn)v/Fo值的降幅較玫瑰春大，其他鹽濃度處理的降幅均小于玫瑰春（圖4）。
2.2.2 NaCl脅迫對(duì)2個(gè)山茶品種光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）的影響 qP表示的是PSⅡ吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的部分，代表了PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度[10]。如圖5所示，玫瑰春在鹽脅迫1 d時(shí)，qP值相比未處理前變化較小，5個(gè)處理之間無顯著差異（P>0.05）;鹽脅迫10 d時(shí)，僅40 mmol/L NaCl處理顯著高于空白對(duì)照（P<0.05）;鹽脅迫20 d時(shí)，4個(gè)鹽濃度處理的qP值較空白對(duì)照均有所降低，其中40 mmol/L和80 mmol/L NaCl處理顯著低于空白對(duì)照（P<0.05）;鹽脅迫30 d時(shí)，0 mmol/L、20 mmol/L、40 mmol/L NaCl處理的qP值略有增高，但3個(gè)處理之間均無顯著差異（P>0.05）。小玫瑰在鹽脅迫1 d時(shí)，120 mmol/L NaCl處理下的qP值上升并顯著高于空白對(duì)照（P<0.05），其他3個(gè)處理均下降，其中80 mmol/L NaCl處理顯著低于空白對(duì)照（P<0.05）;脅迫10 d時(shí)，4個(gè)鹽濃度處理的qP值均顯著低于空白對(duì)照（P<0.05）;脅迫20 d時(shí)，qP值大小依次為CK>T1>T2>T3>T4，且5個(gè)處理之間均存在顯著差異（P<0.05）;脅迫30 d時(shí)，20 mmol/L和40 mmol/L NaCl處理的qP值仍顯著低于空白對(duì)照（P<0.05）。其中小玫瑰在未經(jīng)鹽脅迫時(shí)小玫瑰的qP值顯著高于玫瑰春（P<0.05），在120 mmol/L處理20 d時(shí)小玫瑰的qP值則顯著低于玫瑰春（P<0.05）。
qN表示的是PSⅡ吸收的光能中以熱的形式耗散的部分[11]。由圖6可以看出，玫瑰春和小玫瑰在鹽脅迫1 d時(shí)，120 mmol/L NaCl處理的qN值降低，并顯著低于其他4個(gè)處理（P<0.05），隨后上升;2個(gè)品種在脅迫10 d時(shí)，4個(gè)鹽濃度處理的qN值均顯著低于空白對(duì)照（P<0.05）;脅迫20 d時(shí)，玫瑰春4個(gè)鹽濃度處理的qN值顯著低于空白對(duì)照（P<0.05），而小玫瑰120 mmol/L NaCl處理的qN值則大幅上升，并顯著高于其他4個(gè)處理組（P<0.05），且該處理的qN值也顯著高于玫瑰春（P<0.05）。
2.2.3 NaCl脅迫對(duì)2個(gè)山茶品種實(shí)際光化學(xué)量子效率（ФPS II）和光合電子傳遞效率（ETR）的影響 ФPS II是PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)量子效率，可以用來表征植物的光合能力，ETR是表觀光合電子傳遞速率[12]。由圖7和圖8可以看出，玫瑰春在鹽脅迫1 d時(shí)，ФPS II和ETR值相比未處理前變化較小，5個(gè)處理之間也無顯著差異（P>0.05）;鹽脅迫10 d時(shí)，40 mmol/L NaCl處理的ФPS II和ETR值顯著高于空白對(duì)照（P<0.05），120 mmol/L NaCl處理則顯著低于空白對(duì)照（P<0.05）;脅迫20 d時(shí)，4個(gè)鹽濃度處理下的ФPS II和ETR值均顯著低于空白對(duì)照（P<0.05），其大小依次為CK>T1>T2>T4>T3;脅迫30 d時(shí)，20 mmol/L和40 mmol/L NaCl處理的ФPS II和ETR值顯著低于空白對(duì)照（P<0.05）。小玫瑰在鹽脅迫1 d時(shí)，120 mmol/L NaCl處理下的ФPS II和ETR值上升并與空白對(duì)照差異顯著（P<0.05），其他3個(gè)處理均下降，其中80 mmol/L NaCl處理與空白對(duì)照差異顯著（P<0.05）;鹽脅迫10 d時(shí)，4個(gè)鹽濃度處理的ФPS II和ETR值均顯著低于空白對(duì)照（P<0.05）;鹽脅迫20 d時(shí)，ФPS II和ETR值大小依次為CK>T1>T2>T3>T4，且5個(gè)處理之間均存在顯著差異（P<0.05）;脅迫30 d時(shí)，ФPSⅡ和ETR值大小依次為CK>T1>T2，且3個(gè)處理之間均存在顯著差異（P<0.05）。其中未經(jīng)鹽脅迫的小玫瑰的ФPS II和ETR值顯著高于玫瑰春（P<0.05），120 mmol/L NaCl處理20 d時(shí)小玫瑰的ФPS II和ETR值則顯著低于玫瑰春（P<0.05）。
3 討論
植物的耐鹽性是在遺傳和環(huán)境等因子共同作用下表現(xiàn)出的綜合性狀[13]。鹽脅迫會(huì)造成許多生理生化等代謝過程紊亂，并引發(fā)葉片焦枯、脫落以及植株死亡等癥狀 [14-16]。隨著鹽濃度及脅迫時(shí)間的增加，2個(gè)品種的鹽害率和鹽害指數(shù)均增加，這與北美豆梨[17]和野皂莢[18]等植物在不同鹽濃度脅迫下的研究結(jié)果一致。2個(gè)山茶品種在20 mmol/L和40 mmol/L NaCl處理下的鹽害率和鹽害指數(shù)均低于35%，而在80 mmol/L和120 mmol/L NaCl處理后期，2個(gè)品種的鹽害指數(shù)和鹽害率均大于75%，由此得出低鹽濃度（≤40 mmol/L）對(duì)供試的2個(gè)山茶品種影響較小。玫瑰春在80 mmol/L和120 mmol/L NaCl處理下的鹽害率和鹽害指數(shù)要小于小玫瑰，20 mmol/L和40 mmol/L NaCl處理下兩品種則正好相反。
葉綠素?zé)晒鈨x能夠快速測出葉片光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散和分配等指標(biāo)[19-21]。光合作用作為植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，對(duì)鹽脅迫十分敏感，因此葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)也被廣泛應(yīng)用于植物抗鹽機(jī)理研究及抗鹽能力評(píng)價(jià)[22-23]。非環(huán)境脅迫下Fv/Fm穩(wěn)定且不受物種和生長條件的影響，受到脅迫時(shí)才會(huì)明顯下降[24]。本試驗(yàn)中鹽脅迫濃度越高時(shí)，2個(gè)山茶品種的Fv/Fm和Fv/Fo降低幅度越明顯，由此可知NaCl脅迫對(duì)這2個(gè)山茶品種的PSⅡ反應(yīng)中心均造成了不同程度的傷害[25-27]，這可能是因?yàn)镹aCl脅迫會(huì)導(dǎo)致QA（D2蛋白）到QB（D1蛋白）部分電子傳遞的中斷，進(jìn)而降低了PSⅡ的原初光能轉(zhuǎn)化效率[28]，且脅迫時(shí)間越長，鹽濃度越高，對(duì)PSⅡ的傷害就越大[29]。玫瑰春和小玫瑰在20 mmol/L和40 mmol/L NaCl脅迫30 d時(shí)，F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo均與空白對(duì)照無顯著差異（P>0.05），表明20 mmol/L和40 mmol/L NaCl脅迫對(duì)這2個(gè)山茶品種PSⅡ反應(yīng)中心的損害較小。玫瑰春在120 mmol/L NaCl脅迫20 d時(shí)，F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo的下降幅度顯著低于小玫瑰（P<0.05），而在20 mmol/L、40 mmol/L和80 mmol/L NaCl脅迫時(shí)的下降幅度均較小玫瑰高。即在120 mmol/L NaCl長時(shí)間脅迫下，玫瑰春PSⅡ的光能轉(zhuǎn)化效率和潛在活性較小玫瑰高，20 mmol/L、40 mmol/L和80 mmol/L NaCl脅迫下兩品種則正好相反。
未經(jīng)鹽脅迫的小玫瑰qP、ФPSⅡ、ETR值均顯著高于玫瑰春（P<0.05），可見小玫瑰在非鹽脅迫環(huán)境下的實(shí)際光化學(xué)效率和電子傳遞速率均優(yōu)于玫瑰春;鹽脅迫1 d時(shí)，玫瑰春的qP、ФPSⅡ和ETR值相比未處理前變化較小，而小玫瑰在120 mmol/L NaCl處理下的3個(gè)值則顯著高于對(duì)照（P<0.05），表明120 mmol/L NaCl短期脅迫能使小玫瑰的實(shí)際光化學(xué)效率和電子傳遞速率在短時(shí)間內(nèi)上升，隨后大幅下降;脅迫20 d時(shí)，120 mmol/L NaCl處理玫瑰春qP、ФPS II和ETR值的降幅要顯著低于小玫瑰（P<0.05），表明在120 mmol/L NaCl長時(shí)間脅迫下，玫瑰春光合機(jī)構(gòu)的自我保護(hù)能力要高于小玫瑰，其光化學(xué)效率及電子傳遞速率維持較高水平，有利于形成ATP和NADPH，從而促進(jìn)光合產(chǎn)物的形成[30-31]。
鹽脅迫1 d時(shí)，120 mmol/L NaCl處理的兩品種qN值均顯著下降（P<0.05），表明120 mmol/L NaCl短期脅迫能夠抑制2個(gè)山茶品種利用熱耗散途徑來散失過剩激發(fā)能[32]。隨著對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)，2個(gè)品種的qN值均逐漸上升，當(dāng)120 mmol/L NaCl脅迫20 d時(shí)，玫瑰春的qN值保持不變，而小玫瑰的qN值繼續(xù)上升并顯著高于其他4個(gè)處理（P<0.05）。該結(jié)果表明小玫瑰在120 mmol/L NaCl長期脅迫下用于光化學(xué)電子傳遞的份額減少，并通過增加PSⅡ反應(yīng)中心的非輻射熱能量耗散來避免光合系統(tǒng)受到損害[33-34]，而玫瑰春對(duì)120 mmol/L NaCl長期脅迫具有一定的適應(yīng)性。
4 結(jié)論
綜上得出，2個(gè)山茶品種可在低鹽濃度（≤40 mmol/L）的介質(zhì)中正常生長，其中小玫瑰在非鹽脅迫環(huán)境下的實(shí)際光化學(xué)效率和電子傳遞效率優(yōu)于玫瑰春，低鹽濃度（20 mmol/L、40 mmol/L）脅迫下小玫瑰的耐鹽性高于玫瑰春，而較高鹽濃度（120 mmol/L）時(shí)玫瑰春的耐鹽性高于小玫瑰，具有潛在的耐鹽能力。本研究為揭示山茶屬植物的抗鹽機(jī)理和篩選抗鹽品種提供了理論依據(jù)。
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（責(zé)任編輯：陳海霞）
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郭衛(wèi)珍 張亞利 奉樹成
摘要： 以束花品種玫瑰春和茶梅品種小玫瑰為試驗(yàn)材料，采用Hoagland營養(yǎng)液水培法，研究了不同濃度（0 mmol/L、20 mmol/L、40 mmol/L、80 mmol/L、120 mmol/L）NaCl處理對(duì)2個(gè)山茶品種鹽害及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，并就此探?個(gè)品種的耐鹽性差異。結(jié)果表明，未經(jīng)鹽脅迫處理的小玫瑰的qP、ФPS II、ETR值均顯著高于玫瑰春（P<0.05）;低鹽濃度（20 mmol/L、40 mmol/L）脅迫下，2個(gè)山茶品種的鹽害較輕，葉綠素?zé)晒鈪?shù)均與對(duì)照無顯著差異（P>0.05），此時(shí)小玫瑰的鹽害率、鹽害指數(shù)以及Fv/Fm和Fv/Fo的下降幅度均小于玫瑰春;隨著鹽濃度的增加，2個(gè)山茶品種的鹽害率和鹽害指數(shù)增大，F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo均降低，且鹽濃度越高，降低幅度越明顯。其中較高鹽濃度（120 mmol/L）脅迫下，玫瑰春的鹽害率和鹽害指數(shù)小于小玫瑰，此外玫瑰春的qN值上升幅度以及其他5個(gè)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的下降幅度均顯著低于小玫瑰（P<0.05）。綜上得出，低鹽濃度（≤40 mmol/L）對(duì)供試的2個(gè)山茶品種的生長影響較小，其中小玫瑰在非鹽處理環(huán)境下的實(shí)際光化學(xué)效率和電子傳遞速率優(yōu)于玫瑰春，在低鹽濃度（20 mmol/L、40 mmol/L）下的耐鹽性高于玫瑰春，在較高鹽濃度（120 mmol/L）時(shí)玫瑰春的耐鹽性高于小玫瑰，具有潛在的耐鹽能力。
關(guān)鍵詞： 山茶;NaCl脅迫;鹽害;葉綠素?zé)晒馓匦?/p>
中圖分類號(hào)： S685.140.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A 文章編號(hào)： 1000-4440（2021）03-0562-08
Effects of NaCl stress on salt injury and chlorophyll fluorescence characteristics of two Camellia cultivars
GUO Wei-zhen， ZHANG Ya-li， FENG Shu-cheng
（Shanghai Research Center of Urban Plant Resources Development and Application & Engineering and Technology， Shanghai Botanical Garden， Shanghai 200231， China）
Abstract： Camellia hybrid Meigui Chun and C.sasanqua Xiao Meigui were used as experiment materials and water culture methods using Hoagland nutrient solution was adopted to study the influence of different NaCl concentrations （0 mmol/L， 20 mmol/L， 40 mmol/L， 80 mmol/L， 120 mmol/L） on salt injury and chlorophyll fluorescence characteristics of two camellia varieties， and the difference of two camellia varieties in salt tolerance was discussed. The results showed that， the photochemical quenching coefficient （qP）， actual photochemical quantum efficiency （ФPSⅡ） and electron transport rate （ETR） value of Xiao Meigui were significantly higher than Meigui Chun without salt stress treatment （P<0.05）. Under salt stresses with low concentrations （20 mmol/L， 40 mmol/L）， the salt injury of two camellia cultivars was slight and the chlorophyll fluorescence parameters showed no significant difference compared with CK （P>0.05）， and the salt injury degree， salt injury index and decline range of PSⅡ maximum photochemical efficiency （Fv/Fm） and PSⅡ potential activity （Fv/Fo） of Xiao Meigui were less than those of Meigui Chun. As the salt concentration increased， the salt injury degree and salt injury index of two camellia varieties increased， while Fv/Fm and Fv/Fo decreased， the decrease range became more obvious as the salt concentration increased. Under higher salt concentration （120 mmol/L） stress， the salt injury degree and salt injury index of Meigui Chun were less than those of Xiao Meigui. In addition， the increase range of non-photochemical quenching coefficient （qN） and the decrease range of other five chlorophyll fluorescence parameters of Meigui Chun were significantly less than those of Xiao Meigui （P<0.05）. In summary， two camellia cultivars can grow normally under low salinity stresses （≤40 mmol/L）， and the practical photochemical efficiency and electron transfer rate of Xiao Meigui are better than those of Meigui Chun without salt stress. Under low salt concentrations （20 mmol/L， 40 mmol/L）， salt tolerance of Xiao Meigui is higher than Meigui Chun， but the salt tolerance of Meigui Chun is higher than that of Xiao Meigui under salt stress with high concentration （120 mmol/L）， which shows potential ability of salt tolerance.
Key words： Camellia;NaCl stress;salt injury;chlorophyll fluorescence characteristics
山茶（Camellia）作為世界名花和中國十大傳統(tǒng)名花之一，觀賞價(jià)值極高，在園林中的應(yīng)用也十分廣泛。傳統(tǒng)山茶喜酸性土壤，而目前全世界正面臨著土壤鹽堿化的難題，中國鹽堿地面積占現(xiàn)有耕地面積的10%[1-2]，可見鹽堿土壤已成為限制山茶栽培和應(yīng)用范圍擴(kuò)大的主要問題之一。目前，關(guān)于山茶耐鹽堿方面的研究較少，張亞利等[3]對(duì)部分山茶在華東地區(qū)的生長情況及栽培土壤進(jìn)行分析，認(rèn)為影響其生長的土壤因子主要是pH和水溶性鹽濃度（EC），郭衛(wèi)珍等[4]通過觀測發(fā)現(xiàn)山茶品種玫玉能夠適應(yīng)低鹽濃度的土壤環(huán)境。
玫瑰春是由連蕊茶組（Camellia Sect. Theopsis Cohen-Stuart）原種雜交選育獲得的束花品種，兼適應(yīng)性好、抗逆性強(qiáng)等特性，具有廣闊的應(yīng)用前景，但對(duì)其耐鹽性尚未進(jìn)行系統(tǒng)研究。林田等[5]通過研究發(fā)現(xiàn)茶梅（C. sasanqua）具有較好的土壤適應(yīng)性，在上海大部分地區(qū)的土壤環(huán)境中生長良好。因此，試驗(yàn)選取束花茶花品種玫瑰春（C. hybrid Meigui Chun）和茶梅品種小玫瑰（C. sasanqua Xiao Meigui）進(jìn)行耐鹽性試驗(yàn)，通過不同濃度的NaCl處理，研究2個(gè)山茶品種在短期（1 d）和長期（10 d、20 d、30 d）鹽脅迫下的鹽害情況和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，以此分析2個(gè)品種的耐鹽性。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)
試驗(yàn)材料為玫瑰春和小玫瑰的10年生苗，選取生長狀態(tài)良好、沒有病蟲害且長勢基本一致的成熟枝條，將其培養(yǎng)于Hoagland營養(yǎng)液中。試驗(yàn)設(shè)置了5個(gè)不同濃度的NaCl處理：0 mmol/L（CK）、20 mmol/L（T1）、40 mmol/L（T2）、80 mmol/L（T3）、120 mmol/L（T4），采取隨機(jī)取樣的方式，將枝條插入250 ml的錐形瓶中，每瓶插3個(gè)枝條，每個(gè)處理9瓶，每瓶裝營養(yǎng)液200 ml。試驗(yàn)在生產(chǎn)大棚內(nèi)進(jìn)行，溫度保持在20～25 ℃，每7 d更換1次營養(yǎng)液。試驗(yàn)組出現(xiàn)90%以上的植株死亡時(shí)試驗(yàn)結(jié)束。
1.2 測定方法
1.2.1 鹽害指數(shù)和鹽害率的測定 分別在鹽處理后1 d、10 d、20 d和30 d時(shí)對(duì)所有枝條進(jìn)行觀測和統(tǒng)計(jì)，鹽害分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)參照駱建霞等[6]的方法：
鹽害分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，0級(jí)：未出現(xiàn)鹽害癥狀;1級(jí)：輕度鹽害，約20%葉片的葉緣變黃，或者約20%葉片出現(xiàn)黃斑;2級(jí)：中度鹽害，約50%葉片的葉緣變黃，或者約50%葉片出現(xiàn)黃斑;3級(jí)：重度鹽害，大部分葉片的葉緣焦黃，或者大部分葉片出現(xiàn)黃斑;4級(jí)：極重度鹽害，葉片焦枯、脫落，枝枯，植株死亡。
鹽害指數(shù)及鹽害率的計(jì)算公式：
鹽害指數(shù)=Σ（鹽害級(jí)數(shù)×相應(yīng)鹽害級(jí)枝數(shù)）/（總枝數(shù)×鹽害最高級(jí)數(shù)）×100%;
鹽害率=出現(xiàn)鹽害癥狀枝數(shù)/總枝數(shù)×100%。
1.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定 選取枝條的第3片完整成熟葉片，于晴天上午使用裝配有熒光葉室的Li-6400光合測定儀測定葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。試驗(yàn)前先將葉片進(jìn)行30 min的暗處理，隨后再采用500 μmol/（m2·s）作用光活化20 min以上，可分別測得PSⅡ最大光化學(xué)效率（ Fv/Fm）、 PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）、實(shí)際光化學(xué)量子效率（ФPS II）和光合電子傳遞速率（ETR）。每個(gè)處理選取5片葉子，分別在處理后0 d、1 d、10 d、20 d和30 d時(shí)進(jìn)行測定。
1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與處理
數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析采用Microsoft excel 2010和SPSS 18.0，作圖采用Origin 8.5和Microsoft excel 2010。
2 結(jié)果與分析
2.1 NaCl脅迫對(duì)2個(gè)山茶品種的鹽害
對(duì)供試的2個(gè)山茶品種的外部形態(tài)進(jìn)行觀測，發(fā)現(xiàn)玫瑰春和小玫瑰在不同鹽濃度脅迫1 d時(shí)，葉片未出現(xiàn)任何鹽害癥狀;脅迫10 d時(shí)，僅120 mmol/L NaCl處理的葉片出現(xiàn)了輕度鹽害，葉尖和葉緣開始變黃。隨著鹽濃度增加和脅迫時(shí)間的延長，葉片的鹽害程度也逐漸加劇。其中玫瑰春葉片的葉尖、葉緣均開始焦枯，并出現(xiàn)大面積黃斑;而小玫瑰葉片的葉尖、葉緣發(fā)黃，且葉脈中部出現(xiàn)大面積黃斑。
鹽害率和鹽害指數(shù)分別反應(yīng)了植株的鹽害數(shù)量和鹽害程度[6]，2個(gè)山茶品種的鹽害率和鹽害指數(shù)隨著鹽濃度的增加及脅迫時(shí)間的延長均呈上升趨勢（圖1、圖2）。20 mmol/L NaCl處理30 d時(shí)，2個(gè)品種開始出現(xiàn)輕度鹽害，玫瑰春的鹽害率為22.22%，是小玫瑰的2倍，玫瑰春的鹽害指數(shù)為11%，而小玫瑰的僅為2.00%;40 mmol/L NaCl處理20 d時(shí)，玫瑰春的鹽害率達(dá)到11.11%，而小玫瑰未出現(xiàn)鹽害癥狀，處理30 d時(shí)，玫瑰春的鹽害率為33.33%，鹽害指數(shù)為22%，分別較小玫瑰高出11.11個(gè)百分點(diǎn)和16.4個(gè)百分點(diǎn);80 mmol/L NaCl處理30 d時(shí)，2個(gè)品種的鹽害指數(shù)均達(dá)到了80%左右，小玫瑰的鹽害率已到達(dá)100.00%，較玫瑰春高出22個(gè)百分點(diǎn)，此時(shí)小玫瑰出現(xiàn)極重度鹽害，玫瑰春則為重度鹽害;2個(gè)品種在120 mmol/L NaCl處理20 d時(shí)，鹽害率和鹽害指數(shù)分別超過60.00%和40.00%，與脅迫10 d時(shí)相比大幅增長，均為重度鹽害。脅迫30 d時(shí)，玫瑰春仍為重度鹽害，小玫瑰則為極重度鹽害，此時(shí)2個(gè)品種鹽害率都已到達(dá)100.00%，小玫瑰的鹽害指數(shù)為100%，較玫瑰春高出22個(gè)百分點(diǎn)。
2.2 NaCl脅迫對(duì)2個(gè)山茶品種葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
2.2.1 NaCl脅迫對(duì)2個(gè)山茶品種PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）的影響 Fv/Fm表示PSⅡ的最大光能轉(zhuǎn)換效率，是反映PSⅡ活性大小的指標(biāo)[7-8]。由圖3可以看出，在NaCl脅迫期間，玫瑰春和小玫瑰的Fv/Fm總的變化趨勢相似，鹽脅迫濃度越高，F(xiàn)v/Fm降低幅度越明顯，其中80 mmol/L和120 mmol/L NaCl處理30 d時(shí)，2個(gè)山茶品種的植株均已死亡。NaCl脅迫1 d時(shí)，2個(gè)品種的Fv/Fm相比未處理前變化較小，各處理的Fv/Fm值均為0.8左右且無顯著差異（P>0.05）。玫瑰春在20 mmol/L和40 mmol/L NaCl處理第10 d時(shí)相比空白對(duì)照均降低了2.5%，與空白對(duì)照存在顯著差異（P<0.05），鹽脅迫第20 d時(shí)分別降低了9.0%、7.7%，鹽脅迫第30 d時(shí)均降低了6.1%，與空白對(duì)照無顯著差異（P>0.05）;80 mmol/L和120 mmol/L NaCl處理的Fv/Fm值大幅降低，第10 d相比空白對(duì)照降低了8.8%、20.0%，第20 d降低了23.1%、24.4%，均與其他3個(gè)處理存在顯著差異（P<0.05）。小玫瑰在20 mmol/L、40 mmol/L和80 mmol/L NaCl處理20 d時(shí)，F(xiàn)v/Fm值下降幅度均較玫瑰春低，且與空白對(duì)照無顯著差異（P>0.05）;而在120 mmol/L NaCl處理20 d時(shí)，F(xiàn)v/Fm值下降了54.7%，下降幅度顯著高于玫瑰春（P<0.05）。
Fv/Fo反映了PSⅡ的潛在活力[9]。在5個(gè)不同濃度NaCl脅迫期間，玫瑰春和小玫瑰的Fv/Fo總的變化趨勢與Fv/Fm相似，小玫瑰只有在120 mmol/L NaCl處理20 d時(shí)，F(xiàn)v/Fo值的降幅較玫瑰春大，其他鹽濃度處理的降幅均小于玫瑰春（圖4）。
2.2.2 NaCl脅迫對(duì)2個(gè)山茶品種光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）的影響 qP表示的是PSⅡ吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的部分，代表了PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度[10]。如圖5所示，玫瑰春在鹽脅迫1 d時(shí)，qP值相比未處理前變化較小，5個(gè)處理之間無顯著差異（P>0.05）;鹽脅迫10 d時(shí)，僅40 mmol/L NaCl處理顯著高于空白對(duì)照（P<0.05）;鹽脅迫20 d時(shí)，4個(gè)鹽濃度處理的qP值較空白對(duì)照均有所降低，其中40 mmol/L和80 mmol/L NaCl處理顯著低于空白對(duì)照（P<0.05）;鹽脅迫30 d時(shí)，0 mmol/L、20 mmol/L、40 mmol/L NaCl處理的qP值略有增高，但3個(gè)處理之間均無顯著差異（P>0.05）。小玫瑰在鹽脅迫1 d時(shí)，120 mmol/L NaCl處理下的qP值上升并顯著高于空白對(duì)照（P<0.05），其他3個(gè)處理均下降，其中80 mmol/L NaCl處理顯著低于空白對(duì)照（P<0.05）;脅迫10 d時(shí)，4個(gè)鹽濃度處理的qP值均顯著低于空白對(duì)照（P<0.05）;脅迫20 d時(shí)，qP值大小依次為CK>T1>T2>T3>T4，且5個(gè)處理之間均存在顯著差異（P<0.05）;脅迫30 d時(shí)，20 mmol/L和40 mmol/L NaCl處理的qP值仍顯著低于空白對(duì)照（P<0.05）。其中小玫瑰在未經(jīng)鹽脅迫時(shí)小玫瑰的qP值顯著高于玫瑰春（P<0.05），在120 mmol/L處理20 d時(shí)小玫瑰的qP值則顯著低于玫瑰春（P<0.05）。
qN表示的是PSⅡ吸收的光能中以熱的形式耗散的部分[11]。由圖6可以看出，玫瑰春和小玫瑰在鹽脅迫1 d時(shí)，120 mmol/L NaCl處理的qN值降低，并顯著低于其他4個(gè)處理（P<0.05），隨后上升;2個(gè)品種在脅迫10 d時(shí)，4個(gè)鹽濃度處理的qN值均顯著低于空白對(duì)照（P<0.05）;脅迫20 d時(shí)，玫瑰春4個(gè)鹽濃度處理的qN值顯著低于空白對(duì)照（P<0.05），而小玫瑰120 mmol/L NaCl處理的qN值則大幅上升，并顯著高于其他4個(gè)處理組（P<0.05），且該處理的qN值也顯著高于玫瑰春（P<0.05）。
2.2.3 NaCl脅迫對(duì)2個(gè)山茶品種實(shí)際光化學(xué)量子效率（ФPS II）和光合電子傳遞效率（ETR）的影響 ФPS II是PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)量子效率，可以用來表征植物的光合能力，ETR是表觀光合電子傳遞速率[12]。由圖7和圖8可以看出，玫瑰春在鹽脅迫1 d時(shí)，ФPS II和ETR值相比未處理前變化較小，5個(gè)處理之間也無顯著差異（P>0.05）;鹽脅迫10 d時(shí)，40 mmol/L NaCl處理的ФPS II和ETR值顯著高于空白對(duì)照（P<0.05），120 mmol/L NaCl處理則顯著低于空白對(duì)照（P<0.05）;脅迫20 d時(shí)，4個(gè)鹽濃度處理下的ФPS II和ETR值均顯著低于空白對(duì)照（P<0.05），其大小依次為CK>T1>T2>T4>T3;脅迫30 d時(shí)，20 mmol/L和40 mmol/L NaCl處理的ФPS II和ETR值顯著低于空白對(duì)照（P<0.05）。小玫瑰在鹽脅迫1 d時(shí)，120 mmol/L NaCl處理下的ФPS II和ETR值上升并與空白對(duì)照差異顯著（P<0.05），其他3個(gè)處理均下降，其中80 mmol/L NaCl處理與空白對(duì)照差異顯著（P<0.05）;鹽脅迫10 d時(shí)，4個(gè)鹽濃度處理的ФPS II和ETR值均顯著低于空白對(duì)照（P<0.05）;鹽脅迫20 d時(shí)，ФPS II和ETR值大小依次為CK>T1>T2>T3>T4，且5個(gè)處理之間均存在顯著差異（P<0.05）;脅迫30 d時(shí)，ФPSⅡ和ETR值大小依次為CK>T1>T2，且3個(gè)處理之間均存在顯著差異（P<0.05）。其中未經(jīng)鹽脅迫的小玫瑰的ФPS II和ETR值顯著高于玫瑰春（P<0.05），120 mmol/L NaCl處理20 d時(shí)小玫瑰的ФPS II和ETR值則顯著低于玫瑰春（P<0.05）。
3 討論
植物的耐鹽性是在遺傳和環(huán)境等因子共同作用下表現(xiàn)出的綜合性狀[13]。鹽脅迫會(huì)造成許多生理生化等代謝過程紊亂，并引發(fā)葉片焦枯、脫落以及植株死亡等癥狀 [14-16]。隨著鹽濃度及脅迫時(shí)間的增加，2個(gè)品種的鹽害率和鹽害指數(shù)均增加，這與北美豆梨[17]和野皂莢[18]等植物在不同鹽濃度脅迫下的研究結(jié)果一致。2個(gè)山茶品種在20 mmol/L和40 mmol/L NaCl處理下的鹽害率和鹽害指數(shù)均低于35%，而在80 mmol/L和120 mmol/L NaCl處理后期，2個(gè)品種的鹽害指數(shù)和鹽害率均大于75%，由此得出低鹽濃度（≤40 mmol/L）對(duì)供試的2個(gè)山茶品種影響較小。玫瑰春在80 mmol/L和120 mmol/L NaCl處理下的鹽害率和鹽害指數(shù)要小于小玫瑰，20 mmol/L和40 mmol/L NaCl處理下兩品種則正好相反。
葉綠素?zé)晒鈨x能夠快速測出葉片光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散和分配等指標(biāo)[19-21]。光合作用作為植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，對(duì)鹽脅迫十分敏感，因此葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)也被廣泛應(yīng)用于植物抗鹽機(jī)理研究及抗鹽能力評(píng)價(jià)[22-23]。非環(huán)境脅迫下Fv/Fm穩(wěn)定且不受物種和生長條件的影響，受到脅迫時(shí)才會(huì)明顯下降[24]。本試驗(yàn)中鹽脅迫濃度越高時(shí)，2個(gè)山茶品種的Fv/Fm和Fv/Fo降低幅度越明顯，由此可知NaCl脅迫對(duì)這2個(gè)山茶品種的PSⅡ反應(yīng)中心均造成了不同程度的傷害[25-27]，這可能是因?yàn)镹aCl脅迫會(huì)導(dǎo)致QA（D2蛋白）到QB（D1蛋白）部分電子傳遞的中斷，進(jìn)而降低了PSⅡ的原初光能轉(zhuǎn)化效率[28]，且脅迫時(shí)間越長，鹽濃度越高，對(duì)PSⅡ的傷害就越大[29]。玫瑰春和小玫瑰在20 mmol/L和40 mmol/L NaCl脅迫30 d時(shí)，F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo均與空白對(duì)照無顯著差異（P>0.05），表明20 mmol/L和40 mmol/L NaCl脅迫對(duì)這2個(gè)山茶品種PSⅡ反應(yīng)中心的損害較小。玫瑰春在120 mmol/L NaCl脅迫20 d時(shí)，F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo的下降幅度顯著低于小玫瑰（P<0.05），而在20 mmol/L、40 mmol/L和80 mmol/L NaCl脅迫時(shí)的下降幅度均較小玫瑰高。即在120 mmol/L NaCl長時(shí)間脅迫下，玫瑰春PSⅡ的光能轉(zhuǎn)化效率和潛在活性較小玫瑰高，20 mmol/L、40 mmol/L和80 mmol/L NaCl脅迫下兩品種則正好相反。
未經(jīng)鹽脅迫的小玫瑰qP、ФPSⅡ、ETR值均顯著高于玫瑰春（P<0.05），可見小玫瑰在非鹽脅迫環(huán)境下的實(shí)際光化學(xué)效率和電子傳遞速率均優(yōu)于玫瑰春;鹽脅迫1 d時(shí)，玫瑰春的qP、ФPSⅡ和ETR值相比未處理前變化較小，而小玫瑰在120 mmol/L NaCl處理下的3個(gè)值則顯著高于對(duì)照（P<0.05），表明120 mmol/L NaCl短期脅迫能使小玫瑰的實(shí)際光化學(xué)效率和電子傳遞速率在短時(shí)間內(nèi)上升，隨后大幅下降;脅迫20 d時(shí)，120 mmol/L NaCl處理玫瑰春qP、ФPS II和ETR值的降幅要顯著低于小玫瑰（P<0.05），表明在120 mmol/L NaCl長時(shí)間脅迫下，玫瑰春光合機(jī)構(gòu)的自我保護(hù)能力要高于小玫瑰，其光化學(xué)效率及電子傳遞速率維持較高水平，有利于形成ATP和NADPH，從而促進(jìn)光合產(chǎn)物的形成[30-31]。
鹽脅迫1 d時(shí)，120 mmol/L NaCl處理的兩品種qN值均顯著下降（P<0.05），表明120 mmol/L NaCl短期脅迫能夠抑制2個(gè)山茶品種利用熱耗散途徑來散失過剩激發(fā)能[32]。隨著對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)，2個(gè)品種的qN值均逐漸上升，當(dāng)120 mmol/L NaCl脅迫20 d時(shí)，玫瑰春的qN值保持不變，而小玫瑰的qN值繼續(xù)上升并顯著高于其他4個(gè)處理（P<0.05）。該結(jié)果表明小玫瑰在120 mmol/L NaCl長期脅迫下用于光化學(xué)電子傳遞的份額減少，并通過增加PSⅡ反應(yīng)中心的非輻射熱能量耗散來避免光合系統(tǒng)受到損害[33-34]，而玫瑰春對(duì)120 mmol/L NaCl長期脅迫具有一定的適應(yīng)性。
4 結(jié)論
綜上得出，2個(gè)山茶品種可在低鹽濃度（≤40 mmol/L）的介質(zhì)中正常生長，其中小玫瑰在非鹽脅迫環(huán)境下的實(shí)際光化學(xué)效率和電子傳遞效率優(yōu)于玫瑰春，低鹽濃度（20 mmol/L、40 mmol/L）脅迫下小玫瑰的耐鹽性高于玫瑰春，而較高鹽濃度（120 mmol/L）時(shí)玫瑰春的耐鹽性高于小玫瑰，具有潛在的耐鹽能力。本研究為揭示山茶屬植物的抗鹽機(jī)理和篩選抗鹽品種提供了理論依據(jù)。
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（責(zé)任編輯：陳海霞）
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