非必需氨基酸的必需性

康 萍 侯永清 張金鳳

蛋白質(zhì)資源緊缺是一個(gè)世界性的問(wèn)題，我國(guó)由于人口眾多、資源有限，蛋白質(zhì)資源缺乏問(wèn)題尤為嚴(yán)重。按21世紀(jì)初期我國(guó)種植業(yè)可提供的飼料蛋白質(zhì)資源量預(yù)測(cè),缺口在一半以上。因此，如何提高現(xiàn)有蛋白質(zhì)資源的利用率是緩解我國(guó)蛋白質(zhì)資源短缺的有效途徑之一。

蛋白質(zhì)是動(dòng)物日糧中最為昂貴的，然而動(dòng)物的生長(zhǎng)主要依賴于蛋白質(zhì)在體組織中的沉積。日糧蛋白轉(zhuǎn)化為動(dòng)物蛋白需要復(fù)雜的生理和生化過(guò)程，如消化形成小肽和氨基酸、小肽和氨基酸的吸收、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，以及代謝等等。因此，蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)主要是氨基酸在體內(nèi)的代謝。

1 傳統(tǒng)意義的非必需氨基酸

傳統(tǒng)意義上，氨基酸分為必需氨基酸和非必需氨基酸兩大類。必需氨基酸是體內(nèi)不能提供其合成所需的碳骨架，或合成不足的氨基酸。而非必需氨基酸是指氨基酸在體內(nèi)合成的量能滿足動(dòng)物的需要量。因此不論是研究還是實(shí)際應(yīng)用，必需氨基酸的營(yíng)養(yǎng)都是蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的焦點(diǎn)，而非必需氨基酸的營(yíng)養(yǎng)作用則被忽視，而且這些非必需氨基酸在NRC標(biāo)準(zhǔn)里都沒有被考慮。

但決定代謝途徑的功能氨基酸可以是必需氨基酸，也可以是非必需氨基酸。代謝途徑包括蛋白合成、抗氧化反應(yīng)、能量基礎(chǔ)物質(zhì)的氧化等，其對(duì)改善動(dòng)物與人類的健康、成長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖十分重要。而且，現(xiàn)在已知，內(nèi)源性合成的許多非必需氨基酸對(duì)于豬最大蛋白沉積以及最佳飼料轉(zhuǎn)化率是不足的。因此深入研究非必需氨基酸，不僅有助于防止動(dòng)物生長(zhǎng)遲緩與慢性疾病，而且可以為動(dòng)物等找到合適的營(yíng)養(yǎng)平衡。

2 研究意義

在目前的飼養(yǎng)程序下，我國(guó)養(yǎng)殖業(yè)日糧蛋白的利用率依然不理想，如14日齡哺乳仔豬蛋白質(zhì)的利用率為70%，而30日齡哺乳仔豬的蛋白質(zhì)利用率則下降到55%。其余的氨基酸則被降解為尿素、吲哚、CO2、甲烷、NO、CO、H2S、亞硝酸鹽、硝酸鹽以及其他含氮物等。此外，氨基酸還參與葡萄糖合成，對(duì)于許多新生的動(dòng)物，其需要的葡萄糖至少有50%是由氨基酸合成的，而對(duì)于反芻動(dòng)物，大量的葡萄糖也由氨基酸合成?？傊?，氨基酸的代謝對(duì)維持動(dòng)物的神經(jīng)功能、代謝、生長(zhǎng)、發(fā)育、免疫、健康和生存是至關(guān)重要的?？梢哉f(shuō)，沒有氨基酸的代謝就沒有生命。

大量的研究已經(jīng)證實(shí)了內(nèi)臟組織，包括肝臟和PDV組織(是胃、小腸、大腸、胰臟及脾臟等實(shí)體組織集合的總稱)對(duì)動(dòng)物機(jī)體整體的蛋白質(zhì)和氨基酸代謝有非常重要的作用和影響。例如，PDV組織雖然占了機(jī)體的4%～6%，但在其中周轉(zhuǎn)的蛋白質(zhì)就占了整個(gè)周轉(zhuǎn)蛋白的35%。內(nèi)臟組織的能量大部分來(lái)自于氨基酸的分解代謝，而不是葡萄糖和脂肪酸。前人觀點(diǎn)認(rèn)為，肝臟是氨基酸分解代謝和氧化的主要場(chǎng)所。然而，Windmueller等(1974、1975、1976、1978、1980)[1-5]一系列的研究使人們認(rèn)識(shí)到，腸道其實(shí)也是氨基酸代謝和氧化的主要場(chǎng)所之一。腸道組織釋放的碳骨架來(lái)自于非必需氨基酸的分解代謝，比如丙氨酸，而丙氨酸又是肝臟糖異生作用的關(guān)鍵前體物其中之一（Brosnan，2000、2003）[6-7]。因此，腸道組織作為利用氨基酸的主要部位也是日糧氨基酸利用的第一屏障，氨基酸在腸道的利用對(duì)其系統(tǒng)利用有很重要的影響。

Windmueller等(1974、1975、1976、1978、1980)[1-5]第一個(gè)證明，大量的非必需氨基酸，如谷氨酸、谷氨酰胺和天門冬氨酸是在鼠腸道組織中代謝的。Stoll等(1998)[8]也研究證實(shí)，飼喂高蛋白配方奶的仔豬，其中95%的谷氨酰胺、谷氨酸和天門冬氨酸被其腸道組織所利用。Stoll等（2006）[9]用同位素標(biāo)記的方法，得出仔豬小腸對(duì)必需和非必需氨基酸降解百分率，結(jié)果如表1。

表1 仔豬小腸對(duì)必需氨基酸和非必需氨基酸的降解

由表1中可知，非必需氨基酸天門冬氨酸、谷氨酸和谷氨酰胺在腸中分解代謝的量均高于必需氨基酸，且天門冬氨酸和谷氨酸的降解率更是高達(dá)95%以上。日糧中非必需氨基酸在腸中的降解產(chǎn)物主要包括ATP、CO2、氨、谷胱甘肽、瓜氨酸、精氨酸和丙氨酸，其代謝途徑如圖1所示[10]。因此，對(duì)非必需氨基酸的研究迫在眉睫。

3 國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀及分析

按傳統(tǒng)意義，非必需氨基酸是不需要在動(dòng)物的日糧中添加的，但Wu等(2010)[11]在哺乳仔豬和斷奶后仔豬上發(fā)現(xiàn)，進(jìn)入門靜脈的非必需氨基酸的量遠(yuǎn)低于機(jī)體用于蛋白質(zhì)沉積的量。對(duì)于斷奶仔豬，每天進(jìn)入門靜脈的非必需氨基酸為13.8 g，而機(jī)體合成蛋白所需的非必需氨基酸是20.8 g；對(duì)于哺乳仔豬，進(jìn)入門靜脈和用于蛋白合成的非必需氨基酸分別是20.6 g和27.5 g。斷奶和哺乳仔豬進(jìn)入門靜脈的非必需氨基酸的量只占機(jī)體蛋白合成需要量的66%和75%。因此，由于哺乳仔豬和斷奶仔豬日糧中非必需氨基酸的不足，在腸以外組織中必需氨基酸的分解代謝提供的一些非必需氨基酸就在生長(zhǎng)動(dòng)物體內(nèi)起到了重要的作用。Wu等（2010）[11]報(bào)道，日糧必需氨基酸除用于體蛋白合成外，還需在腸外組織降解合成一些非必需氨基酸，以供14日齡哺乳仔豬和30日齡斷奶仔豬的營(yíng)養(yǎng)需要（如圖2和圖3所示）。

因此綜合起來(lái)，由母乳和飼料來(lái)源的必需氨基酸本身就不足用以合成哺乳和斷奶仔豬的體蛋白，其數(shù)量只占到需要量的60%，但由于非必需氨基酸的不足，其中的40%必需氨基酸又要用于非必需氨基酸的合成，因此，外源性必需氨基酸只占機(jī)體沉積蛋白所需必需氨基酸的36%。而且與斷奶仔豬相比，哺乳仔豬必需氨基酸除了需要合成天門冬氨酸、谷氨酸和谷氨酰胺、甘氨酸及脯氨酸外，還需額外合成丙氨酸。

體內(nèi)氨基酸始終處于動(dòng)態(tài)平衡的狀態(tài)。其除了用于合成體蛋白，參與次生物質(zhì)代謝外，還可通過(guò)三羧酸循環(huán)和鳥氨酸循環(huán)產(chǎn)生能量和含氮的代謝物。動(dòng)物體必需氨基酸和非必需氨基酸動(dòng)態(tài)利用如圖4所示[11]。

從圖4中我們可以看出，丙氨酸可合成天門冬氨酸，而后者又參與天門冬酰胺、谷氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸以及精氨酸的可逆反應(yīng)。谷氨酰胺、天門冬氨酸和谷氨酸都屬于非必需氨基酸，且它們都屬于精氨酸家族氨基酸，后者還包括谷氨酸、脯氨酸、鳥氨酸、瓜氨酸和精氨酸等，它們?cè)诓溉閯?dòng)物體內(nèi)通過(guò)特殊代謝途徑可以相互轉(zhuǎn)化。該類氨基酸在調(diào)控胎兒和初生兒生長(zhǎng)、調(diào)節(jié)機(jī)體脂肪代謝、蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)、糖原異生、核酸合成和免疫應(yīng)答，以及在維持腸道黏膜質(zhì)量和完整性方面起非常重要的作用。

因此，我們可以假設(shè)，如果日糧中丙氨酸不足，且由精氨酸家族氨基酸——天門冬氨酸合成，這就會(huì)加重上述氨基酸缺乏，反之，如果丙氨酸在體內(nèi)合成上述氨基酸，那又可能會(huì)造成丙氨酸不足。綜合上述分析可以看出，目前動(dòng)物日糧中并沒有提供足夠的非必需氨基酸。因此，我們推測(cè)日糧中添加非必需氨基酸可以有效提高氨基酸利用效率，并改善動(dòng)物的生產(chǎn)性能，尤其是丙氨酸的作用不能被忽視。

4 存在問(wèn)題

目前，在非必需氨基酸研究方面還存在以下問(wèn)題：①日糧中提供的非必需氨基酸并不足以滿足動(dòng)物的生產(chǎn)需要；②目前的研究大多集中在谷氨酰胺，而對(duì)其它的非必需氨基酸研究較少；③在實(shí)際生產(chǎn)中，我國(guó)企業(yè)還沒有很好地用理想蛋白模式來(lái)指導(dǎo)日糧的配制。大部分飼料企業(yè)在配方設(shè)計(jì)方面存在一個(gè)普遍的誤區(qū)，這就是過(guò)度重視必需氨基酸水平而忽視非必需氨基酸，從而導(dǎo)致日糧氨基酸不平衡，造成多余的氮以尿素的形式排出體外，不僅降低了蛋白的利用率，而且還造成環(huán)境污染；④在傳統(tǒng)飼料中，經(jīng)常添加的合成氨基酸是賴氨酸和蛋氨酸，而非必需氨基酸極少在飼料中添加，從而使動(dòng)物不能達(dá)到最佳的生產(chǎn)狀態(tài)。

5 結(jié)語(yǔ)

目前，無(wú)論是NRC還是中國(guó)的動(dòng)物飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)都沒有考慮非必需氨基酸的需要量。綜上所述，非必需氨基酸在動(dòng)物體氨基酸代謝方面起到了很重要的作用，其不但可以節(jié)約必需氨基酸，而且其在飼料中與必需氨基酸的平衡性又可以提高飼料蛋白質(zhì)的利用。因此，在動(dòng)物飼料中添加一定量的非必需氨基酸不但可以促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)，而且在改善養(yǎng)殖環(huán)境污染及提高生產(chǎn)者經(jīng)濟(jì)效益等方面可能存在一個(gè)廣闊的前景。但目前國(guó)內(nèi)外對(duì)非必需氨基酸的研究還非常少，因此今后應(yīng)深入研究非必需氨基酸對(duì)動(dòng)物的“必需性”，以完善氨基酸的營(yíng)養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)。

[1]Windmueller H G A,E.Spaeth.Uptake and metabolism of plasma glutamine by the small intestine[J].J.Biol.Chem.,1974,249:5070-5079.

[2]Windmueller H G,A.E.Spaeth.Intestinal metabolism of glutamine and glutamate from the lumen as compared to glutamine from blood[J].Arch.Biochem.Biophys.,1975,171:662-672.

[3]Windmueller H G,A.E.Spaeth.Metabolism of absorbed aspartate,asparagine,and arginine by rat small intestine in vivo[J].Arch.Biochem.Biophys.,1976,175:670-676.

[4]Windmueller H G,A.E.Spaeth.Identification of ketone bodies and glutamine as the major respiratory fuels in vivo for postabsorptive rat small intestine[J].J.Biol.Chem.,1978,253:69-76.

[5]Windmueller H G,A.E.Spaeth.Respiratory fuels and nitrogen metabolism in vivo in small intestine of fed rats.Quantitative importance of glutamine,glutamate,and aspartate[J].J.Biol.Chem.,1980,255:107-112.

[6]Brosnan J T.Glutamate,at the interface between AA and carbohydrate metabolism[J].J.Nutr.,2000,130:988S-990S.

[7]Brosnan J T.Interorgan AA transport and its regulation[J].J.Nutr.,2003,133:2068S-2072S.

[8]Stoll B,J.Henry,P.J.Reeds,et al.Catabolism dominates the first-pass intestinal metabolism of dietary essential amino acids in milk protein-fed piglets[J].J.Nutr.,1998,128:606-614.

[9]Stoll B,Burrin D G.Measuring splanchnic amino acid metabolism in vivo using stable isotopic tracers[J].J.Anim.Sci.,2006,84(E.Suppl.):E60-E72.

[10]Wu G.Intestinal mucosal amino acid catabolism[J].J.Nutr.,1998,128:1249-1252.

[11]Wu G.Dynamics in Animal Nutrition(J.Doppenberg,ed.)[M].The Netherlands:Wageningen Academic Publishers,2010.