辨析對細胞呼吸及其中間產(chǎn)物丙酮酸的認識誤區(qū)

安徽 禹 萍

細胞呼吸是指有機物在細胞內(nèi)經(jīng)過一系列的氧化分解，產(chǎn)生二氧化碳或其他產(chǎn)物，釋放出能量并生成ATP 的過程。［1］

1.簡要回顧細胞呼吸的過程

細胞呼吸方式包括有氧呼吸和無氧呼吸兩種，圖1［2］和圖2分別為兩種呼吸方式的過程及生成ATP的簡易示意圖。

圖1 有氧呼吸過程的簡易示意圖

圖2 無氧呼吸過程的簡易示意圖

無氧呼吸與有氧呼吸的第一階段相同，都產(chǎn)生丙酮酸和[H]，釋放的能量有一部分用于生成少量的ATP。有氧呼吸第一階段的隨后兩個階段是丙酮酸和[H]進入線粒體，最終被徹底氧化分解釋放大量能量，有氧呼吸的每一階段都有ATP 的生成，且第三階段生成的ATP 最多；而無氧呼吸的第二階段依然發(fā)生在細胞質(zhì)基質(zhì)中，丙酮酸在不同酶的作用下轉(zhuǎn)化或分解為不同的產(chǎn)物，沒有ATP 的生成。

2.對細胞呼吸及其中間產(chǎn)物——丙酮酸的認識誤區(qū)

2.1 丙酮酸進入線粒體的方式是自由擴散嗎

很多學(xué)生認為丙酮酸是脂溶性物質(zhì)，根據(jù)相似相溶的原理，它一定是以自由擴散的方式進入線粒體的。其實不然，查閱資料可知：線粒體外膜的通透性非常高，其內(nèi)外膜間隙中的環(huán)境幾乎與胞質(zhì)溶膠相似。線粒體外膜含有孔蛋白，當(dāng)孔蛋白的通道打開時最大可允許5 000 道爾頓的分子通過［3］。丙酮酸分子量較小，可由外膜上的孔蛋白通道進入線粒體膜間隙，故其進入外膜的方式應(yīng)屬于通道蛋白介導(dǎo)的協(xié)助擴散，而非自由擴散。

線粒體內(nèi)膜上具有完善的運輸系統(tǒng)，如在線粒體內(nèi)膜上就有運輸丙酮酸的運輸?shù)鞍祝?］，但由于運輸?shù)鞍椎倪\輸需要借助氫離子梯度驅(qū)動，故丙酮酸進入線粒體內(nèi)膜屬于需要載體的間接的主動運輸［5］。

總而言之，丙酮酸進入線粒體外膜和進入線粒體內(nèi)膜的方式是不一樣的，進入外膜是協(xié)助擴散而進入內(nèi)膜則是主動運輸。

2.2 無氧呼吸第二階段有無ATP 的合成？此階段的意義是什么

很多學(xué)生錯誤地認為無氧呼吸的第二階段有ATP 生成。其實，如圖3 和圖4 所示［6］，無氧呼吸時，1 摩爾葡萄糖在糖酵解過程中釋放出了能量并生成了2 摩爾的ATP，而發(fā)酵過程（即無氧呼吸的第二階段）并無ATP 的生成。

圖3 無氧呼吸（產(chǎn)物為酒精和二氧化碳）

圖4 無氧呼吸（產(chǎn)物為乳酸）

既然沒有ATP 的生成，為什么無氧條件下丙酮酸還要再進一步轉(zhuǎn)變成乳酸或分解成酒精和二氧化碳呢？其實，更多的原因在于無氧的環(huán)境下，細胞通過發(fā)酵作用實現(xiàn)了NAD＋的循環(huán)再生利用［7］（如圖3 和圖4 所示），才使得細胞糖酵解因為有發(fā)酵獲得的NAD＋得以維持下去，也使得生命活動還有少量ATP 供應(yīng)著，這少量的ATP 是因糖酵解過程的存在而產(chǎn)生的。

在發(fā)酵作用下，NADH 的一個電子與一些氫離子一起，與丙酮酸結(jié)合，改變了丙酮酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)。雖然發(fā)酵作用看起來是在NADH 上“浪費”了一些能量，因為這些能量并不是用來合成ATP 的，但是如果NAD＋耗盡了，細胞能量的產(chǎn)生就會完全停止，生物也就瀕臨死亡了。

2.3 需氧型生物的細胞質(zhì)基質(zhì)中有沒有催化丙酮酸分解的酶

大多數(shù)學(xué)生錯誤地認為需氧型生物線粒體中才有催化丙酮酸分解的酶，而細胞質(zhì)基質(zhì)中沒有催化丙酮酸分解的酶；即他們會錯誤地認為細胞質(zhì)基質(zhì)中催化丙酮酸分解的酶只存在于厭氧型或兼性厭氧型生物中。其實需氧型生物的細胞質(zhì)基質(zhì)中也有分解丙酮酸的酶。例如人在快跑之后小腿肌肉會酸脹，是因為人雖然是需氧型生物，但人體細胞也可以短暫地進行無氧呼吸，小腿肌肉酸脹就是小腿肌肉細胞進行了無氧呼吸產(chǎn)生乳酸的結(jié)果，說明肌肉細胞細胞質(zhì)基質(zhì)中有催化丙酮酸分解的酶。對于需氧生物來說，在沒有氧氣的情況下，細胞通過乳酸發(fā)酵實現(xiàn)糖酵解中NAD+的循環(huán)利用（如圖4 所示），使得細胞可通過糖酵解獲取少量ATP 來維持短暫的生命活動，以至于細胞還可堅持存活幾分鐘。

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3.考題示例

【例1】（2019 年，全國卷Ⅱ，第2 題）馬鈴薯塊莖儲藏不當(dāng)會出現(xiàn)酸味，這種現(xiàn)象與馬鈴薯塊莖細胞的無氧呼吸有關(guān)。下列敘述正確的是（ ）

A.馬鈴薯塊莖細胞無氧呼吸的產(chǎn)物是乳酸和葡萄糖

B.馬鈴薯塊莖細胞無氧呼吸產(chǎn)生的乳酸是由丙酮酸轉(zhuǎn)化而來

C.馬鈴薯塊莖細胞無氧呼吸產(chǎn)生丙酮酸的過程不能生成ATP

D.馬鈴薯塊莖儲藏庫中氧氣濃度的升高會增加酸味的產(chǎn)生

【答案】B

【例2】科學(xué)研究發(fā)現(xiàn)玉米莖葉部位某些細胞可以同時進行兩種類型的無氧呼吸。下列有關(guān)玉米細胞無氧呼吸的敘述，錯誤的是（ ）

A.氧氣不足情況下玉米植株可以少量進行無氧呼吸

B.玉米胚和根細胞的無氧呼吸分別產(chǎn)生乳酸和乙醇

C.玉米無氧呼吸底物中的能量主要以熱能形式散失

D.玉米細胞進行何種類型的無氧呼吸是基因選擇性表達的結(jié)果

【答案】C

【解題思路】玉米無氧呼吸底物葡萄糖或丙酮酸，其最終的能量都儲存在乳酸或酒精中，而不是以熱能的形式散失，故C 錯誤。

4.演練提升

①細胞內(nèi)葡萄糖分解成丙酮酸和[H]的反應(yīng)只發(fā)生在有氧時。（2012 年上海單科）

②有氧呼吸第二、三階段都能產(chǎn)生大量ATP。（2012年江蘇單科）

③呼吸作用中，催化ATP 合成的酶分布在線粒體外膜上。（2016 年海南單科）

④無氧條件下，丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)榫凭倪^程中伴隨有ATP 的合成。（2016 年海南單科）

⑤無氧呼吸的最終產(chǎn)物是丙酮酸。

⑥無氧呼吸第一階段是糖酵解產(chǎn)生酒精和二氧化碳。（2017 年浙江自選）

⑦有氧和無氧時，酵母菌呼吸作用的產(chǎn)物不同。（2013年全國卷Ⅱ）

⑧藍藻細胞的能量來源于其線粒體有氧呼吸過程。（2016 年全國卷Ⅰ）

【答案及解析】

①錯誤。細胞內(nèi)葡萄糖分解成丙酮酸和[H]的反應(yīng)屬于糖酵解過程，是有氧呼吸和無氧呼吸所共有的階段，故錯誤。

②錯誤。有氧呼吸僅在第三階段產(chǎn)生大量ATP，故錯誤。

③錯誤。呼吸作用中，催化ATP 合成的酶不在線粒體外膜上，而分布在線粒體內(nèi)膜及細胞質(zhì)基質(zhì)中，故錯誤。

④錯誤。無氧條件下，丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)榫凭倪^程中無ATP 的合成，故錯誤。

⑤錯誤。無氧呼吸的終產(chǎn)物是酒精和二氧化碳或乳酸，故錯誤。

⑥錯誤。無氧呼吸第一階段是糖酵解產(chǎn)生丙酮酸和[H]，而不是酒精和二氧化碳，故錯誤。

⑦正確。酵母菌有氧呼吸的產(chǎn)物是二氧化碳和水，而無氧呼吸的產(chǎn)物是酒精和二氧化碳，故正確。

⑧錯誤。藍藻細胞即藍細菌，屬于原核生物，無線粒體，故錯誤。