極小種群植物博羅紅豆的光合生理特征日變化研究

鐘象景 郭韻 劉彩琴 梁繼霞 曹洪麟

摘要 [目的]研究博羅紅豆的光合生理特征。[方法]利用LI-6400便攜式光合測定儀測定博羅紅豆及其所在群落優(yōu)勢種的光合作用日變化。[結(jié)果]博羅紅豆的光合生理日變化主要為“單峰型”，凈光合速率的峰值出現(xiàn)在10：00，達(dá)（16.48±0.30） μmol/（m2·s）;10：00之后凈光合速率有所降低。與群落的優(yōu)勢種相比，博羅紅豆的日均凈光合速率更大，有更強(qiáng)的光合能力。[結(jié)論]光合作用能力不是博羅紅豆種群的限制因素。

關(guān)鍵詞 博羅紅豆;光合作用日變化;光合能力

中圖分類號 Q-948? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A? 文章編號 0517-6611（2021）12-0126-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.12.031

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Study on Diurnal Variation of Photosynthetic Physiological Characteristics of Ormosia boluoensis

ZHONG Xiang jing1，GUO Yun2，LIU Cai qin1 et al

（1. Management Bureau of Guangdong Xiangtoushan National Nature Reserve，Huizhou，Guangdong 516001;2. South China Botanical Garden，Chinese Academy of Sciences，Guangzhou，Guangdong 510650）

Abstract [Objective]In order to understand the photosynthetic physiological characteristics of O. boluoensis. [Method]Diurnal changes of photosynthesis of O. boluoensis and its dominant species were measured by Li 6400 portable photosynthesis analyzer. [Result]The diurnal variation of photosynthetic physiology of O. boluoensis was mainly presented as ‘single peak type. The net photosynthetic rate reached the peak at 10 am，which was （16.48±0.30） μmol/（m2·s）. Net photosynthetic rate decreased after 10 am. Compared with the dominant species in the community，the daily average net photosynthetic rate of O. boluoensis was larger and had a stronger photosynthetic capacity. [Conclusion]Photosynthetic capacity is not a limiting factor for O. boluoensis population.

Key words Ormosia boluoensis;Diurnal variation of photosynthesis;Photosynthetic capacity

光合作用是地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)，是綠色植物吸收光能，將二氧化碳和水合成有機(jī)物，同時釋放氧氣的過程[1]。植物的光合作用受植物本身和外部環(huán)境因素的影響[2]，植物的光合生理特征反映了物種對環(huán)境的適應(yīng)性[3]。不同物種間的光合特性有差異，這些差異反映物種資源利用能力的不同[4]。因此，對物種光合生理特征的研究有利于探究物種生長的影響因素，而對物種間光合生理差異的研究也可以探究物種間光合作用能力的差異。

博羅紅豆（Ormosia boluoensis）隸屬于蝶形花科（Papilionaceae）紅豆屬（Ormosia），是廣東省特有的極小種群植物[5]。目前，僅在廣東省象頭山國家級自然保護(hù)區(qū)有分布，且僅有一個博羅紅豆種群。該博羅紅豆種群分布在象頭山保護(hù)區(qū)海拔820 m左右的山坡上，分布范圍狹窄，生存狀況不容樂觀。博羅紅豆在群落中不占優(yōu)勢，其所在群落的優(yōu)勢種有甜櫧（Castanopsis eyrei）、密花山礬（Symplocos congesta）、密花樹（Rapanea neriifolia）、深山含笑（Michelia maudiae）等[6]。雖然博羅紅豆生存狀況較差，但目前人們對其關(guān)注甚少，研究也較少，有關(guān)其光合生理特征研究仍處于空白。因此，筆者對博羅紅豆的光合生理特征進(jìn)行研究，了解其光合作用的影響因素，比較博羅紅豆與群落優(yōu)勢種的光合能力，探究光合生理能力是否為博羅紅豆種群發(fā)展的限制因素。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究區(qū)域位于廣東博羅象頭山國家級自然保護(hù)區(qū)的雞公田水庫附近（114°22′26″E，23°16′44″N），海拔約820 m。該地區(qū)為濕潤季風(fēng)氣候，年平均氣溫為16.0～21.7 ℃;最冷的月份為1月或2月，月平均氣溫7.2～13.3 ℃;最熱的月份為8月，月平均氣溫22.5～27.2 ℃;全年無霜，年平均降水量為2 318.5 mm。該地的土壤為山地黃壤，由花崗巖發(fā)育而成，土層較薄，土壤肥力較低，呈酸性，pH為5.5左右。

1.2 試驗材料

該研究測定博羅紅豆的光合作用日變化，及其所在群落的優(yōu)勢種——甜櫧、密花樹、深山含笑及密花山礬凈光合速率的日變化。供試材料全部為象頭山國家級自然保護(hù)區(qū)博羅紅豆所在群落野生、成熟的植物個體。

1.3 試驗方法

2019年11月下旬，選擇典型晴天，利用Li-6400便攜式光合測定儀（LI-COR，Lincoln，NE，USA）測定博羅紅豆的光合作用日變化。06：00—18：00每2 h測定1次，共測7次。選擇成熟葉片進(jìn)行測定，確保測定葉片的角度和空間朝向一致。選擇5片葉片測定，每片葉3次重復(fù)。測定凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）等生理指標(biāo)，同時記錄光照強(qiáng)度（PAR）、大氣溫度（T）、大氣CO2濃度（Ca）等環(huán)境參數(shù)。

利用Li-6400便攜式光合測定儀測定甜櫧、密花樹、深山含笑和密花山礬的凈光合速率的日變化。測定方法與測定博羅紅豆凈光合速率日變化的方法相同，記錄這些物種的凈光合速率隨時間的變化，并與博羅紅豆的凈光合速率日變化進(jìn)行對比。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析，利用Origin 2018完成作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子日變化

從圖1可以看出，06：00和18：00的光照強(qiáng)度均為0 μmol/（m2·s），06：00—18：00光照強(qiáng)度呈先上升后下降的單峰趨勢，12：00左右達(dá)到峰值，光照強(qiáng)度達(dá)（1 670.00±2.06） μmol/（m2·s）。環(huán)境的溫度也呈類似的變化趨勢，溫度的峰值出現(xiàn)在14：00左右，達(dá)（24.51±0.15） ℃，14：00后溫度逐漸降低。大氣CO2濃度則呈先下降再上升的趨勢，06：00達(dá)最高值，天亮后14：00左右降至最低，僅（427.39±0.24） μmol/mol，然后CO2濃度緩慢回升。與光照強(qiáng)度的變化相比，大氣溫度和CO2濃度的變化均有所滯后。

2.2 博羅紅豆光合生理參數(shù)日變化

博羅紅豆的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率的日變化有著相似的變化趨勢（圖2）。整體而言，隨著時間的推移博羅紅豆的各項光合生理指標(biāo)呈先上升后下降的趨勢。博羅紅豆的凈光合速率在10：00左右達(dá)到峰值，為（16.48±0.30） μmol/（m2·s），而氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均在12：00達(dá)到峰值，達(dá)到峰值后，博羅紅豆的各項光合生理指標(biāo)均呈下降趨勢。

2.3 博羅紅豆及群落優(yōu)勢種的凈光合速率日變化對比

從圖3可見，博羅紅豆、深山含笑、甜櫧和密花樹的凈光合速率日變化均呈現(xiàn)單峰型，但它們峰值出現(xiàn)的時間并不一致，密花樹的峰值在08：00左右出現(xiàn)，而博羅紅豆、甜櫧和深山含笑在10：00左右達(dá)到峰值，并在08：00—14：00維持較高水平。密花山礬的凈光合速率日變化為雙峰型，在08：00和12：00都有1個峰值。就全天而言，平均凈光合速率表現(xiàn)為博羅紅豆（9.31 μmol/（m2·s））>深山含笑（8.97 μmol/（m2·s））>甜櫧（8.63 μmol/（m2·s））>密花樹（6.69 μmol/（m2·s））>密花山礬（6.62 μmol/（m2·s））。

3 討論

（1）植物光合作用是復(fù)雜的過程，因此結(jié)合植物的外部環(huán)境因子研究其光合生理作用很有必要。同時，植物的生理指標(biāo)是討論其光合作用的核心指標(biāo)，凈光合速率是直接反映植物光合作用強(qiáng)弱指標(biāo);氣孔導(dǎo)度反映植物葉片氣孔張開的程度，它影響植物與外界水、氣的交換，進(jìn)而對光合作用有重要影響;而蒸騰速率則是反映植物蒸騰作用的強(qiáng)弱[7]。

（2）光照強(qiáng)度在天亮后迅速上升，在12：00左右達(dá)到最大值，伴隨著光強(qiáng)的變化，溫度也有所變化，但溫度的變化趨勢則有所滯后，在14：00左右達(dá)到最大值。與環(huán)境變化相對應(yīng)，博羅紅豆的光合生理參數(shù)也發(fā)生變化，整體上呈“單峰型”變化。上午博羅紅豆的凈光合速率隨時間的推移迅速上升，10：00左右達(dá)到最高值，12：00—14：00有所降低，出現(xiàn)了“午休”現(xiàn)象。對于午間植物光合速率降低的原因有2方面觀點：一種認(rèn)為中午的高溫導(dǎo)致植物的蒸騰速率升高，植物為防止水分過快流失而關(guān)閉氣孔，最終使植物的凈光合速率降低[8];另一種認(rèn)為中午的高光強(qiáng)使植物產(chǎn)生了光抑制作用，從而導(dǎo)致光合速率的降低[9-10]。在該研究中，博羅紅豆的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率在12：00左右達(dá)到峰值，由此可見，12：00左右博羅紅豆的氣孔并未關(guān)閉，此時蒸騰作用最強(qiáng)。因此，可以推斷不是氣孔的閉合導(dǎo)致了博羅紅豆凈光合速率的下降。環(huán)境的光照強(qiáng)度在10：00—14：00維持較高水平，并在12：00左右達(dá)到峰值，有可能是此時產(chǎn)生光抑制現(xiàn)象使博羅紅豆的凈光合速率降低。

（3）對群落的優(yōu)勢種進(jìn)行凈光合速率的日變化測定發(fā)現(xiàn)，這些物種的凈光合速率峰值也不是在正午時出現(xiàn)。甜櫧和深山含笑的凈光合速率峰值在10：00左右出現(xiàn)，而密花樹和密花山礬的凈光合速率峰值在08：00左右出現(xiàn)。在中午這些物種的凈光合速率均有所下降，而光照強(qiáng)度最強(qiáng)。植物凈光合速率日變化的不同，除了與植物本身生物特性不同有關(guān)外，還與植物對環(huán)境條件需求的不同有關(guān)[11]。博羅紅豆的凈光合速率日變化與深山含笑最為相似，這反映它們對環(huán)境資源的需求相似，而此前也有研究表明博羅紅豆與深山含笑的空間分布較為接近，對資源和環(huán)境的需求相似[6]。植物凈光合速率的強(qiáng)弱反映其光合作用能力的強(qiáng)弱[12]，對于全天的凈光合速率而言，博羅紅豆的凈光合速率最高，在同等條件下，博羅紅豆能夠合成更多有機(jī)物。由此可見，博羅紅豆的光合能力比群落中的優(yōu)勢種更強(qiáng)，這不是博羅紅豆生存的限制因素。

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