草地牧草生產力對不同放牧強度響應的研究進展

奚小艷 黃小濤 羅格平 周華坤 姚步青 馬真

摘要 放牧是草地生態(tài)系統(tǒng)最主要的利用方式。草地牧草生產力對不同放牧強度的響應研究一直是草原生態(tài)學領域的一個重要科學問題，明確認識該問題對草地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)利用至關重要。國內外學者已經針對該問題做了大量研究工作。但對“適度放牧可促進草地牧草生產力”的認識依然存有爭論，對放牧對草地牧草生產力影響這一科學問題缺乏深入的機理認識。綜述了國內外對該科學問題的研究進展，探討了研究工作中存在的問題，指出模型模擬結合觀測實驗數(shù)據進行放牧對草地牧草生產力影響的深入機理研究是未來的研究方向。

關鍵詞 草地生態(tài)系統(tǒng);放牧;凈初級生產力;生態(tài)模型;補償性生長

中圖分類號 S-812? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2021）12-0001-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.12.001

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Progress on Effect of Grazing on Grassland Net Primary Productivity

XI Xiao yan1，HUANG Xiao tao2，3，LUO Ge ping3，4 et al

（ 1.Qinghai Environmental Sciences Research and Design Institute Co.， Ltd.，Xining， Qinghai 810007;2. Key Laboratory of Restoration Ecology for Cold Regions Laboratory in Qinghai， Northwest Institute of Plateau Biology， Chinese Academy of Sciences， Xining， Qinghai 810008; 3.University of the Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049; 4.Xinjiang Institute of Ecology and Geography， Chinese Academy of Sciences， Urumqi， Xinjiang 830011）

Abstract Grazing is the most important use of grassland ecosystem. The effect of grazing on productivity is always an important scientific problem in the field of grassland ecology. Identifying this issue is very important for sustainable utilization of grassland ecosystem. Scholars at home and abroad have done a lot of research on this problem through observation experiments and land ecosystem model simulation. However， there is still a debate on the understanding that “moderate grazing can promote grass productivity”. There is a lack of in depth understanding of the mechanism regarding the impact of grazing on grassland productivity. This paper reviews the research progress of this scientific problem at home and abroad and discusses the weakness regarding to the related research work. At last， it is pointed out that the future research direction is to study the mechanism of the effect of grazing on grassland productivity by combining model simulation with observation experimental data.

Key words Grassland ecosystem;Grazing;Net primary productivity;Ecological model;Compensatory growth

草地生態(tài)系統(tǒng)具有物質生產、調節(jié)氣候、涵養(yǎng)水源、保持水土、防風固沙、改良土壤和維持生物多樣性等經濟生態(tài)服務功能[1-2]。作為地球陸地最大的生態(tài)系統(tǒng)，草地約占陸地總面積的 32%，分布著世界上大多數(shù)牧場，同時草地也是陸地生態(tài)系統(tǒng)中極其脆弱的組分之一，對氣候變化和人類活動非常敏感[3-4]。隨著近年來放牧量的持續(xù)增加，不合理的放牧活動導致草地生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)一系列的生態(tài)問題，其中最主要的表現(xiàn)是過度放牧導致的草地生態(tài)系統(tǒng)嚴重退化[5-6]。過度放牧最直接的后果就是植被退化，產草量減少，還會引起土壤沙化、土壤鹽漬化等生態(tài)環(huán)境問題[7-8]。如何合理利用草地生態(tài)系統(tǒng)是維持區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)格局、功能和畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關鍵。草地生態(tài)系統(tǒng)草地和食草動物的相互作用一直是草地生態(tài)學研究的熱點和難點，并主要側重于放牧對植物群落的組成、草地土壤性質、牧草生產力和再生性等影響方面[9-11]，其中放牧或過度放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)生產力的影響研究一直是草原生態(tài)學領域的一個重要科學問題[12-13]。研究放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)生產力的影響對草地的可持續(xù)利用有重要的現(xiàn)實意義[14-17]。最大限度地利用和發(fā)揮草地牧草資源的生產潛力，提高草地的生產力，擴大牲畜規(guī)模，增加牧民收入，使草地經濟效益和生態(tài)效益最大化，是全球草地生態(tài)系統(tǒng)面臨的重大問題。

1 牧草的補償性生長

1992年提出“草地生態(tài)生產力”這一概念[15]，草地生態(tài)生產力（ecological productivity of grassland）是“在不破壞生態(tài)系統(tǒng)的健康狀態(tài)下所表現(xiàn)的生產水平”[14]。根據CVOR草地健康評價指標[18]，草地的生態(tài)生產力可界定為：草地在某一利用方式之下，經過健康評價，其生態(tài)系統(tǒng)處于健康閾的草地，其利用程度可被認為屬草地生態(tài)生產力利用水平，這時草地所表現(xiàn)的生產水平稱為草地生態(tài)生產力，亦即在不破壞生態(tài)系統(tǒng)的健康狀態(tài)下所表現(xiàn)的生產水平[19]。

放牧是一種高度復雜的干擾方式，主要通過啃食、踐踏和糞便等方式影響著草地生態(tài)系統(tǒng)的結構與功能[20-21]。放牧可以通過對生物量和營養(yǎng)的重分配而直接和間接地影響生態(tài)過程[22-23]。放牧不僅是天然草地的主要利用方式之一，而且是一種典型的人為干擾[24]，調節(jié)放牧強度以及輪牧模式是草地管理中合理利用草地的有效途徑[25]。在研究放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響中，放牧強度是最主要的一個因素，對此國內外學者開展了大量的研究，也取得了豐富的成果[26-48]。放牧強度一般分為適度放牧、中度放牧和重度放牧，根據單位面積上羊的數(shù)量來決定。研究表明適度放牧能夠提高草地群落的物種豐富度和生物量[26]，適度放牧時植物物種多樣性和功能多樣性最高[27-28]，從而提高了植物群落結構的復雜性[29-30]和穩(wěn)定性[31]，有利于草地的可持續(xù)利用[32]。很多研究也表明，適度放牧可能促進草地牧草的生長，即表現(xiàn)出補償機制[21，33]。例如：一部分研究發(fā)視，在草甸草原進行輕牧處理時，植物地上生物量有所減少，但地下生物量卻顯著增加，植物在放牧干擾下表現(xiàn)出適應性，說明輕度放牧對這一區(qū)域是較為合理的[36-37]。錫林圖雅等[38]的研究表明，最輕、較輕和中度放牧的凈初級生產力之間沒有極顯著差異（P>0.01），適度放牧這種利用方式可使草地凈初級生產力達到最優(yōu)水平。但中度牧區(qū)的總采食量最大，地上現(xiàn)存量卻不是最小，即牧草存在補償性生長，說明在適度的放牧強度可以增加草地地上部分凈生產力，有利于家畜更好地采食，同時會較好地促進牧草的再生。

研究表明不同草地凈初級生產力（NPP）對放牧強度的響應是不同的，并表現(xiàn)出多樣性的放牧效應。如在北美大平原，放牧使草地NPP減少，但這種效應也會由于放牧率的不同而存在差異[49-50];在歐洲草原，有些草地在放牧或刈割以后其NPP是增加的，但在歐洲北部的斯堪的納維亞半島上，放牧則不利于草地幼芽的生長[51-52];在西伯利亞中部和蒙古和我國的內蒙古草原，隨著放牧強度的增加，草地生產力總體呈現(xiàn)下降的趨勢，但越來越多的研究顯示，在適度放牧強度的情況下，草地凈初級生產力存在補償性機制[53-54];而在非洲草原，研究發(fā)現(xiàn)在達到最佳放牧率以前，草地生產力隨放牧率的增加而增加，隨后，隨著放牧率進一步增加而減小[55-57]。而且在植被-草食動物相互作用的研究中，放牧的效應主要取決于研究的時空尺度，通常差異較大，較難預測[3，58]。

我國科研工作者在放牧對草地植物補償性生長方面的研究中發(fā)現(xiàn)，放牧既有抑制植物生長的機制，也有促進植物生長的機制，植物的補償性生長取決于促進與抑制之間的凈效應，而這種凈效應與草地群落類型、放牧方式、放牧強度以及環(huán)境條件等密切相關[21，33]。如：羅格平在新疆草地研究發(fā)現(xiàn)，適度放牧可以促進遭受水分脅迫牧草的生長，在不受水分脅迫的草地，牧草生產力隨著放牧強度的增加而降低[21]。李鳳霞等[59]研究發(fā)現(xiàn)在青藏高原三江源區(qū)域典型高寒草甸適度放牧條件的輕度放牧和中度放牧制度下，草地地上地下生物量均顯著高于對照區(qū)（不放牧）。國外學者對現(xiàn)有相關研究文獻的統(tǒng)計分析表明在放牧歷史較長、消費水平較低和草地或灌木地上生物量較低的情況下，放牧可能有利于草地生產力的提高[20，51]。

綜上所述，盡管更多的研究表明適度放牧會促進草地牧草的生長，但目前學術界對放牧是否促進草地牧草生長這一問題依然存有爭論[21，60]。獲得上述結果和認識的研究區(qū)，大多分布于北美草原、非洲草原、西伯利亞草原、歐洲草原、澳大利亞草地或中國不同區(qū)域草地，這些研究區(qū)在氣候、地形地貌條件、草地類型、研究手段以及放牧管理等方面存在著顯著差異，這些因素可能是導致科學家對“放牧促進草地牧草生產力”的觀點存在爭議（圖1）的重要原因。

國內外支持“適度放牧可促進草地牧草生產力”的科研工作者關于放牧對草地牧草補償性生長機制的解釋，主要提出了以下觀點：①放牧降低了草地冠層光的遮擋、提高了光能利用效率[58，61];②放牧降低了地上生物量，減少了植被冠層的蒸散、緩解了植物水分脅迫的強度以及持續(xù)時間[53，62-63];③放牧具有加速或調整營養(yǎng)循環(huán)的功能[57，64];④放牧改變了生物量的地上與地下分配，部分落葉具有增強光合同化產物分配作用[65-67];⑤放牧后能增加植物組織的光合速率[68]。盡管國內外支持“適度放牧會促進草地牧草的生長”這一觀點的科研工作者對牧草補償性生長機制從不同角度給出了不同觀點的解釋，但這些觀點很大程度上只是推測或猜想，缺乏有力的科研支撐，對放牧為什么會促進草地牧草生長這一問題依然沒有清晰明確的認識。

2 研究方法

關于放牧對草地NPP的影響研究，目前多通過在站點尺度上野外直接觀測無放牧和不同放牧強度條件下的草地現(xiàn)存量和牲畜采食量及食性進行的（草地生物量=現(xiàn)存量+牲畜放牧消耗量）[13，58，66，69]。采用的方法包括傳統(tǒng)的移動籠法（Moveable Cage Method，MSM）和稱重-口罩法等[70-72]。MSM不但可以實測無放牧和不同放牧強度條件下的草地生物量，還可以觀測牲畜在一定放牧期內的采食量和食性;而稱重-口罩法通常用來測量牲畜每日的采食量。站點尺度直接觀測法因可以獲得可靠數(shù)據被認為是目前最準確的研究方法。但因草食動物和草地相互作用的復雜性，采用這種站點尺度直接測量法研究放牧對草地NPP的影響具有較大的局限性，一是無法對放牧過程及其對草地碳水循環(huán)影響機理進行深入分析，二是這種方法由于速度慢、成本較高、測點少等缺陷，無法進行大范圍觀測和推廣，也無法從區(qū)域角度分析放牧對草地NPP的影響以及這種影響的區(qū)域差異。

由于站點尺度直接觀測法研究放牧對草地NPP影響的局限性，陸地生態(tài)系統(tǒng)模型成為研究氣候變化和人類活動對生態(tài)系統(tǒng)結構與功能影響普遍使用的方法，并被認為是研究陸地生態(tài)系統(tǒng)碳水儲量和通量強度及其作用機理不可替代的手段[3，21]。在現(xiàn)有的陸地生態(tài)系統(tǒng)模型中，生物地球化學模型最為重要，應用也最為廣泛，如Biome-BGC（Biome BioGeoChemical Model）、TEM（Terrestrial Ecosystem Model）、CENTURY、DNDC（DeNitrification DeComposition），DLEM（Dynamic Land Ecosystem Model），CASA（Carnegie-Ames-Stanford Approach）等[21，73-76]。這些模型在發(fā)展的初期是針對不同研究目的和時空尺度而發(fā)展起來的，目前已更注重物質循環(huán)的機理過程，如土壤水運移、干旱脅迫等[77]。這些模型結構與功能不斷完善，且大部分可用于研究區(qū)域性或全球性的碳、氮循環(huán)和地表的主要過程。隨著陸地生態(tài)系統(tǒng)模型的發(fā)展，對人類活動的作用過程考慮也不斷增強，如CENTURY模型將放牧對碳動態(tài)的影響簡化為4種類型（無影響、輕度、中度、重度）[65]，Biome-BGC Grazing可以有效模擬牲畜的啃食和糞便對牧草生長的影響[21]，而Biome-BGCMuSo模型不僅可以有效模擬牲畜啃食和糞便對牧草生長的影響，同時也考慮了牲畜踐踏作用對牧草生長的影響[77]。這些模型有些已經具有空間化應用功能，可以進行區(qū)域尺度的模擬研究，還不具備空間化應用功能的模型也完全可以利用程序設計等手段實現(xiàn)其空間化應用功能[3，77]。陸地生態(tài)系統(tǒng)模型是分析草地植被與食草動物的相互作用關系，尤其是放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)NPP影響的一個有效的途徑。但需要指明的是模型只是現(xiàn)實的簡化，陸地生態(tài)系統(tǒng)模型模擬效果需要結合觀測數(shù)據進行校準和驗證。目前很多研究因觀測數(shù)據不足導致對放牧過程模擬模型的驗證較為薄弱，這在很大程度上限制了人們對模型模擬結果的認可度。

3 問題與展望

放牧對草地生產力影響研究是草地生態(tài)學領域的永恒主題。目前關于放牧對草地生產力影響研究存在以下主要問題和薄弱環(huán)節(jié)。

（1）現(xiàn)有關于放牧對草地生產力影響的研究，由于選擇的研究區(qū)在氣候、地形地貌條件、草地類型、放牧管理和采用的研究手段等方面的顯著差異，科學家對于放牧是否促進草地牧草生產力依然存有爭議，對在什么氣候環(huán)境條件和放牧制度下，放牧是促進牧草生長還是不利于草地群落生產力提高的科學問題還主要停留在表觀認識層面，缺乏深入的機理認識。支持“適度放牧會促進草地牧草的生長”這一觀點的科研工作者雖然針對放牧為什么會促進草地牧草生長的科學問題提出了一些推測或猜想的觀點，但缺乏有力的科研工作支撐。要明確認識該問題，需要在今后的科研工作中加強放牧對草地牧草生產力影響的機理研究。

（2）基于野外試驗的草地NPP對放牧響應的研究，普遍對放牧過程及其對碳水循環(huán)影響機理分析較為薄弱，且無法體現(xiàn)區(qū)域性差異。這也是放牧對草地牧草生產力影響還具有很大不確定性的重要原因之一。未來對放牧過程及其對碳水循環(huán)影響的模型化研究將會得到進一步發(fā)展，模型本身的結構和功能必將進一步改進和完善，使其成為分析放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)結構與功能影響機理的可行手段甚至是不可替代的手段。但陸地生態(tài)系統(tǒng)模型模擬效果需要結合觀測數(shù)據進行校準和驗證，否則會降低模型研究的認可度。今后模型模擬研究工作中必要的觀測數(shù)據搜集工作需要進一步加強。

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