廣東省九連山林場紅椎林種內(nèi)競爭關(guān)系研究*

邱建波 趙志明 卓先習(xí) 吳振基吳劍軍 何偉強(qiáng) 洪 維 張中瑞

（1.廣東省九連山林場，廣東 河源 517100；2.廣東省森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州510520；3.廣東省龍眼洞林場，廣東 廣州 510520）

競爭在植物界中普遍存在，其對植物個體生長發(fā)育、種群發(fā)展、群落構(gòu)建均產(chǎn)能生重大影響[1-3]。研究植物競爭關(guān)系實(shí)際即為研究植物對資源環(huán)境的利用及生存空間的爭奪[4-5]。目前，模擬植物競爭多采用單木競爭指數(shù)模型方法，通過數(shù)量化目標(biāo)樹及其周邊競爭樹之間樹高、胸徑或冠幅等指標(biāo)與空間位置的關(guān)系反映林木之間的競爭強(qiáng)度[6-7]。研究林內(nèi)物種競爭關(guān)系，特別是不同徑級林木競爭強(qiáng)度變化，對于掌握林木對資源及空間的需求，調(diào)整林木結(jié)構(gòu)、控制經(jīng)營密度、選擇采伐時間等具有重要指導(dǎo)意義[8-9]。

紅椎Castanopsis hystrix是華南地區(qū)重要的鄉(xiāng)土造林樹種，具有生長快、材質(zhì)佳、適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)。同時，該樹種也為我國熱帶亞熱帶地區(qū)生長較快的國家Ⅱ級保護(hù)珍稀闊葉樹種，在南方珍稀樹種造林中應(yīng)用廣泛，但常具有林相不齊、林木分布不均勻等問題[10-12]。廣東省九連山林場是廣東省13 所省屬國有林場之一，自上世紀(jì)90 年代起連年種植紅椎純林或混交林，是華南地區(qū)重要的紅椎栽植基地之一。本研究以廣東省九連山林場紅椎純林為研究對象，通過量化林內(nèi)競爭關(guān)系，分析不同徑級紅椎數(shù)量分布及其競爭壓力，探索其胸徑與競爭強(qiáng)度的關(guān)系，以期對紅椎等我國南方地區(qū)典型鄉(xiāng)土珍貴造林樹種科學(xué)經(jīng)營提供指導(dǎo)，為促進(jìn)亞熱帶地區(qū)人工林生態(tài)系統(tǒng)健康穩(wěn)定和功能的有效發(fā)揮提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

廣東省九連山林場位于南嶺山脈南麓的九連山山脈，位于東江上游的新豐江源頭，地理坐標(biāo)位于114°24 ′ ～114°36 ′ N、24°08′ ～24°22′ E 之間，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫19.6 ℃，無霜期 277～317 d，年均降水量1 779.7 mm，年平均相對濕度79%。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

2020 年8 月在12 年生紅椎人工純林選擇代表性地段，設(shè)置1 個面積為666.67 m2的樣圓。對樣圓內(nèi)的紅椎進(jìn)行每木檢尺，記錄其胸徑、樹高，并以樣圓中心為原點(diǎn)，記錄每株相對原點(diǎn)的位置（圖1），計(jì)算其兩兩之間的相對距離。

圖1 紅椎分布示意Fig.1 The diagram of Castanopsis hystrix distribution

1.3 分析方法

單木競爭指數(shù)計(jì)算公式[13]如下：

其中，CIi為對象木i的單木競爭指數(shù)，di為對象木i的胸徑(cm)，dj為競爭木j的胸徑(cm)，lij為對象木i與競爭木j之間的相對距離(m)，n為競爭木的數(shù)量。

總競爭指數(shù)及平均競爭指數(shù)計(jì)算公式如下：

其中，CIT為該徑級下的總競爭指數(shù)，CIa為該徑級下的平均競爭指數(shù)，N為該徑級下的全部株數(shù)。

本研究中全部指標(biāo)利用Microsoft Excel 2016分析及作圖。

表1 紅椎胸徑統(tǒng)計(jì)量Tab.1 The DBH statistics of Castanopsis hystrix

2 結(jié)果與分析

2.1 紅椎徑級分布

研究區(qū)內(nèi)共計(jì)調(diào)查紅椎77 株，其中最小胸徑5.6 cm，最大胸徑為25 cm，平均胸徑為12.1 cm，變異系數(shù)為30.56%，偏度系數(shù)為0.85，偏左峰，峰度系數(shù)為1.23，峰值較集中（表1），通過K-S檢驗(yàn)，符合正態(tài)分布（P=0.200＞0.05）。以2 cm 為一個徑級進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，大量紅椎處于8～16 cm 范圍內(nèi)徑級，占總體數(shù)量的79.2%。由圖2 可以看出，隨著徑級不斷增大，每徑級株數(shù)先增大后減小，其中8～10 cm 徑級、10～12 cm 徑級所占數(shù)量最多，均占總體數(shù)量的22.1%。

圖2 不同徑級紅椎數(shù)量分布Fig.2 The quantity distribution of Castanopsis hystrix of different diameter classes

2.2 不同樣圓半徑紅椎競爭狀態(tài)

按照單木競爭指數(shù)模型，對象木與競爭木之間的距離發(fā)生變化，競爭的強(qiáng)度及競爭木的數(shù)量均發(fā)生變化。本研究按照樣圓半徑2～20 m 設(shè)置對象木與競爭木之間距離，以2 m 為增量計(jì)算總體競爭指數(shù)，確定本研究的最佳競爭空間即樣圓半徑。見圖3，樣圓半徑2 m 時，競爭指數(shù)為44.66，隨之急劇增大，計(jì)算其增量至12 m 時為最大，競爭指數(shù)為523.93，隨后增幅放緩，至20 m 時，競爭指數(shù)為696.89。可見12 m 為其拐點(diǎn)，依此結(jié)果，本研究將紅椎競爭木樣圓半徑設(shè)定為12 m。

圖3 不同樣圓半徑紅椎總競爭指數(shù)Fig.3 The total competition index of the Castanopsis hystrix with different sample circle

2.3 紅椎各徑級種內(nèi)競爭

紅椎生長迅速，當(dāng)徑級較小時，受到周邊競爭木強(qiáng)烈的競爭壓力，4～6 cm 徑級平均競爭指數(shù)達(dá)13.075（表2）。隨著徑級增大，單木平均競爭指數(shù)逐漸減小，至24～26 cm 徑級，平均競爭指數(shù)僅2.400，反映了高大樹體的紅椎在種群內(nèi)競爭極具優(yōu)勢，周邊競爭木對其影響較小，顯示其強(qiáng)大的資源競爭能力。而在徑級為8～10、10～12、12～14 cm 時，紅椎個體受到主要的種內(nèi)競爭壓力，總競爭指數(shù)分別為112.64、130.46、96.28，三者之和占據(jù)全部競爭的64.8%。

由紅椎對象木胸徑作為自變量，其受到的平均競爭指數(shù)作為因變量，擬合其相互關(guān)系可知，胸徑與平均競爭指數(shù)呈極顯著的指數(shù)相關(guān)，表達(dá)式為y=15.942e-0.077x（R2=0.504,P＜0.01）。 圖4 顯示，當(dāng)種群內(nèi)對象木胸徑較小時，隨著胸徑增加，周邊環(huán)境競爭木對其的競爭強(qiáng)度急劇下降，當(dāng)胸徑增至14 ～16 cm 之間，競爭指數(shù)的下降趨于平緩，當(dāng)胸徑達(dá)到20 cm 以上時，伴隨對象木胸徑增加，競爭指數(shù)幾乎無變化。

表2 不同徑級紅椎競爭壓力分布Tab.2 The competitive pressure distribution of Castanopsis hystrix with different diameter classes

圖4 紅椎胸徑與競爭強(qiáng)度的回歸曲線Fig.4 The regression of Castanopsis hystrix diameter and competition intensity

3 結(jié)論與討論

3.1 種群動態(tài)及其競爭關(guān)系通常對林分結(jié)構(gòu)和群落演替過程起到?jīng)Q定性作用，研究種群動態(tài)及其競爭狀況能夠了解種群歷史干擾，對種群未來生長趨勢進(jìn)行預(yù)測評估[14]。研究區(qū)內(nèi)紅椎胸徑分布符合正態(tài)分布，較為尖削的分布反映了其胸徑分布相對集中，林分整齊、均勻，而偏左峰的分布狀態(tài)則反映目前紅椎同齡林胸徑仍相對較小，具有充分的生長潛力。

3.2 掌握種群競爭關(guān)系對于采取何種經(jīng)營策略，如何選擇合適的混交方式，何時采取間伐有著重要的指導(dǎo)意義[15]。在本研究中，紅椎受到的種內(nèi)競爭壓力主要分布于8～14 cm，競爭強(qiáng)度相對集中，占據(jù)了全部競爭的64.8%。胸徑與競爭強(qiáng)度的回歸關(guān)系也可以看出，當(dāng)研究區(qū)內(nèi)紅椎胸徑大于16 cm 時，競爭強(qiáng)度較低，說明16 cm 應(yīng)為當(dāng)前較為合理的優(yōu)勢個體。相對較強(qiáng)的種內(nèi)競爭也可以推斷，如在天然群落中，生長迅速的紅椎應(yīng)在競爭中極具優(yōu)勢，快速占據(jù)環(huán)境中的有利空間，汲取光照及水分資源，競爭主要以種內(nèi)競爭為主導(dǎo)。

3.3 合理的林分空間結(jié)構(gòu)決定了林分健康生長及其功能發(fā)揮，在天然林分中，優(yōu)勢個體常常通過競爭獲取更多優(yōu)勢資源，減小競爭壓力，淘汰周邊的弱勢個體[16]。在人工林分中，研究人工林種群競爭，可提前利用人工干預(yù)進(jìn)行競爭選擇的篩選，合理進(jìn)行林分空間優(yōu)化，增大林木間相互生長和營養(yǎng)空間，如通過計(jì)算對象木與競爭木之間的合理距離，獲取植株最佳資源利用空間，獲取個體平均競爭強(qiáng)度，科學(xué)選擇間伐對象木，從而提高林分的整體經(jīng)營質(zhì)量[17]。