不同林齡杉木人工林林下灌木和草本物種組成及多樣性分析*

劉佳哲 譚長強 申文輝 鄭 威彭玉華 何 峰 譚一波 何琴飛

（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院/廣西漓江源森林生態(tài)系統國家定位觀測研究站/廣西優(yōu)良用材林資源培育重點實驗室，廣西 南寧 530002；2.廣西大學 林學院，廣西 南寧 530002)

杉木Cunninghamia lanceolata為常綠針葉喬木，是我國南方重要的用材樹種之一[1-2]。杉木具有生長快、用途廣、效益高的優(yōu)點，木材有香氣，材質易加工、耐腐蝕、紋理優(yōu)美，是一種優(yōu)良的建筑用材，也可用于人造板、家具和紙張的生產[3]。因此長江流域以南大量種植，杉木林占我國人工林總面積的26.6%[4-5]。然而在長期的人工林種植中過度追求速生和豐產，集約經營和連栽對森林生態(tài)結構造成了一定影響[6]。

人工林林下植物群落的多樣性對森林生態(tài)系統的穩(wěn)定性具有重要的作用，能縮短森林物質循環(huán)周期和提升能量流動速率[7]。通常人工林主要造林目的為獲取經濟效益，為了最大限度的獲取木材，導致林下生物多樣性往往較低[8]。豐富的林下植被通過改變土壤微生物結構加速林下凋落物的分解，對人工林地力的恢復產生促進作用[9-10]。因此研究林下灌木層和草本層的生物多樣性組分，對目前面臨的人工林下植物種類、土壤肥力以及生物量的減少等問題具有重要意義[11]。

在對杉木人工林林下植物物種多樣性的研究中，已有學者對江西杉木人工林進行研究，認為當地杉木成熟林物種多樣性比幼齡林豐富，但對于廣西地區(qū)的杉木林下物種多樣性研究尚缺[12]。為補充廣西杉木人工林種植理論基礎，本研究通過對4個不同林齡（3、7、13、17 a）階段的杉木人工林林下灌木和草本進行研究，通過調查林下灌木層和草本層的物種組成以及對物種多樣性進行分析，深入了解不同林齡杉木林對林下群落多樣性的影響、多樣性變化以及群落演替，以期為全面評價杉木人工林的生態(tài)效益提供理論技術支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

貝江河林場位于廣西壯族自治區(qū)柳州市融水縣，東經108°35′，北緯24°49′。海拔梯度為155～630 m，屬低山、中山以及丘陵地貌，土壤類型為紅壤和山地黃壤，土層厚度約60～80 cm，表土層厚度約10～30 cm。地處亞熱帶季風氣候，年均氣溫為18.9 ℃，年均降水量為1 824.8 mm。貝江河林場自1953 年建廠森林經營面積為103 700 hm2，森林儲蓄量1 110 000 m3，主要以培育杉木為主。2008 年起建立杉木高世代種子園，至2011 年營建第二期種子園并完成杉木種質資源基因庫基地的建立，是廣西第一批重點林木良種基地。

1.2 樣地調查

2018 年11 月，在廣西融水貝江河林場選擇臨近分布、立地條件相同、長勢良好的3、7、13、17 a 共4 個發(fā)育階段的2 代杉木人工林樣地，在4 個不同林齡林分中各設置3 個30 m×30 m 的樣地。在各樣地中調查胸徑1.0 cm 以上所有杉木，調查杉木樹高、胸徑、林分密度等。在調查樣方內設置5 m×5 m 樣方，調查灌木種類、高度、基徑、冠幅等參數。在調查樣方內設置1 m×1 m 小樣方，調查草本種類、株叢數、蓋度、高度等參數。同時測定各樣地海拔、坡向、坡位、坡度等環(huán)境因子，采集樣地的土壤樣品測定土壤有機碳、堿解氮、速效磷、速效鉀含量和土壤pH（表1）。

1.3 試驗分析

1.3.1 指數計算 通過在樣地采集灌木層和草本層的頻度、蓋度和高度信息，計算物種的重要值[13]。再進行Shannon-Wiener[14]和Simpson 多樣性指數[15]的計算，以及Piolou 均勻度指數[16]和Alatalo 均勻度指數[17]的計算。最后計算群落相似系數Sorensen 指數[18]。計算公式分別為：

表1 樣地林分及土壤基本特征Tab.1 Basic characteristics of standing forest and soil in the sample plot

（1）重要值：IV=（相對蓋度+相對頻度+相對高度）/3

以上式中Pi為相對重要值，S為樣方中出現的物種數目，a為一個樣地的物種數，b為另一個樣地的物種數，w為以上兩個樣地的共有物種數。1.3.2 數據分析 使用Excel 2019 軟件進行數據的統計整理及作圖，使用SPSS 22.0 軟件進行單因素方差分析。

2 結果與分析

2.1 杉木人工林林下物種組成分析

物種的重要值通過其相對多度、相對蓋度和相對頻度的綜合，確定群落中物種的功能地位和種群在群落中的分布格局，可以全面的反應物種在群落中的重要性。杉木人工林林下調查的樣方中共存在植物種類40 科53 屬60 種。杉木林下灌木層植物種類組成共包括35 科41 屬42 種，草本植物種類共包括37 科45 屬47 種。灌木層中科數最多為7 a 林，屬數和種數最多為3 a 林；草本層中3 a、13 a 林下物種科數最多，屬數和種數最多為3 a 林（表2）。其中木本植物19 科26 屬30種，草本植物21 科27 屬30 種。對杉木人工林的植物重要值進行計算與統計（表3），可知灌木層中粗葉榕Ficus hirta、大青Clerodendrum cyrtophyllum和鴨腳木Schefflera heptaphylla占有絕對優(yōu)勢，重要值均在30%以上。大部分灌木植物種類重要值都在10%以下，總體較為均衡。草本層中五節(jié)芒Miscanthus floridulus、金毛狗Cibotium barometz和烏毛蕨Blechnum orientale占主要優(yōu)勢地位，其中五節(jié)芒重要值達51.25%。

表2 林下植被物種組成Tab.2 Species composition of understory vegetation

表3 灌木層主要物種組成及重要值 %Tab.3 Main species composition and important value of shrub layer

表4 草本層主要物種組成及重要值 %Tab.4 Main species composition and important value of herbaceous layer

2.2 不同林齡杉木林下灌草多樣性指數

由圖1、2 可知，杉木林林下灌木與草本的Shannon-Wiener 指數和Simpson 指數隨杉木林林齡增加的變化趨勢基本一致，總體上呈相反趨勢。經單因素方差分析，灌木與草本Shannon-Wiener多樣性指數在不同林齡間無顯著差異（P＞0.05）；灌木Simpson 多樣性指數在不同林齡間呈顯著差異（P＜0.05），草本無顯著差異。

2.3 不同林齡杉木林下灌草均勻度指數

由圖3、4 可知，不同林齡杉木林下灌木與草本的Piolou 均勻度指數和Alatalo 均勻度指數存在一定的差異。經單因素方差分析，灌木與草本Piolou 均勻度指數在不同林齡間差異不顯著；灌木Alatalo 均勻度指數在不同林齡間差異不顯著，草本Alatalo 均勻度指數呈顯著差異(P＜0.05)。

2.4 杉木人工林林下物種組成相似性

隨著杉木林林齡增加，林下物種群落的共同物種和群落相似系數也存在變化。由表5 可知，3 a 林和7 a 林以及13 a 林的共有物種數較多，17 a 林與其他林齡共有物種相對較少。隨著林齡的增加共有物種逐漸減少，說明隨林齡增加林下物種出現變化。從群落相似系數（表5）可以看出，3 a 林與7 a 林和13 a 林的相似系數最高，而17 a林與其他齡林的相似系數在20%左右，相對較低。

表5 杉木不同林齡群落相似系數 %Tab.5 The coefficient of community similarity of Cunninghamia lanceolata forest

圖1 杉木不同林齡灌木、草本Shannon-Wiener 指數Fig.1 The Shannon-Wiener index of Cunninghamia lanceolata shrubs of different forest ages and herbs

圖2 杉木不同林齡灌木、草本Simpson 指數Fig.2 The Simpson index of Cunninghamia lanceolata shrubs of different forest ages and herbs

圖3 杉木不同林齡灌木、草本Piolou 指數Fig.3 The Piolou index of Cunninghamia lanceolata shrubs of different forest ages and herbs

圖4 杉木不同林齡灌木、草本Alatalo 指數Fig.4 The Alatalo index of Cunninghamia lanceolata shrubs of different forest ages and herbs

3 結論與討論

由于造林初期林下郁閉度不高，出現大量的先鋒植物和隨機入侵的植物，因此林齡為3 a 的杉木林林下植物種類最為豐富，隨杉木林林齡的增加植物種類隨之下降。本研究杉木不同林齡下植物群落演替趨勢與陳偉光等[19]的人工針葉林植物群落演替的規(guī)律相符。杉木林齡17 a 后導致林下透光度下降，優(yōu)勢草本植物轉變?yōu)槟完幠拓汃さ慕鹈泛凸芳沟绒ь愔参?，與羅潔賢等[20]對不同林齡桉樹Eucalyptussp.林下植被的多樣性研究結論一致。通常灌木植物為先鋒植物[21]，對環(huán)境的適應性較強，因此灌木植物種類在不同林齡的杉木林下變化較小。林下光照發(fā)生變化對植物的影響較大，隨著杉木林齡增加，高密度的杉木林導致在不同林齡下植物種類以及物種的重要值都相差較大，這與陳春如等[22]對粵北杉木林林下植物多樣性的研究一致。

杉木人工林不同林齡林下物種所處的環(huán)境因子的不同會造成多樣性的差異。草本與灌木在有限的空間資源里兩者處于競爭關系，因此二者多樣性呈相反的趨勢，與楊立學等[23]不同林齡胡桃楸Juglans mandshurica林下植物的多樣性趨勢一致。林齡3 a 杉木林密度較低，生長環(huán)境中存在各種隨機、先鋒物種，因此杉木人工林3 a 林齡多樣性相對高于17 a 林。隨著杉木林齡的增加，優(yōu)勢物種逐漸占據有限的空間和資源使得新的物種難以侵入，這一結論與李淑君等[24]對荒漠草原區(qū)不同林齡檸條Caragana intermedia林研究結果一致。豐富的生物多樣性是生態(tài)系統穩(wěn)定的基礎，人工林由于單一性，生態(tài)位較為薄弱[25]。混交林能夠提高林分物種的豐富度，并且增加林分結構的多樣性[26]，因此在人工林的營林中需注意合理配置，加大在保護生物多樣性上的工作力度。

林齡小的杉木林下物種共有數較多，隨林齡增加變少，物種相似系數也隨之變小。這與崔寧潔等[27]對馬尾松Pinus massoniana人工林林下植被的研究結果相反。杉木林齡3 a 時林下空間資源充足，植物群落主要以喜光植物如五節(jié)芒為主，隨著杉木逐漸成林導致光照受到抑制。杉木林齡17 a 時與其他林齡群落的相似系數最低。林下群落因光照變化更替的過程中，3 a 與7 a 和13 a 林下物種出現過渡的情況，因而相似度高。

本研究結果表明，不同林齡杉木林下植物群落呈前期波動較大后期穩(wěn)定的趨勢。大青、粗葉榕、狗脊、烏毛蕨等植物在杉木各個林齡林下均有分布，可以用作杉木人工林建群種以及豐富杉木人工林生物多樣性。在杉木人工林的造林過程中需要充分考慮郁閉度對林下植物的影響，建議改善杉木種植模式，避免大面積高密度種植，與鄉(xiāng)土樹種混交種植可以增加林分的穩(wěn)定性，有益于林內生態(tài)系統的重建。并且采取一定人工輔助手段保持最佳林分密度和疏枝，不僅可以保證杉木成材率，還可保持一定的林下植物多樣性，保持森林生態(tài)系統的穩(wěn)定性。