間作不同綠肥植物組合對(duì)茶園土壤改良的效果

趙 茜，施龍清，何海芳，李天璞，李亞勍，張力文，楊 廣 *

（1. 閩臺(tái)作物有害生物生態(tài)防控國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/福建農(nóng)林大學(xué)應(yīng)用生態(tài)研究所，福建 福州 350002；2. 教育部害蟲(chóng)生態(tài)防控國(guó)際合作聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室，福建農(nóng)林大學(xué)，福建 福州 350002；3. 農(nóng)業(yè)部閩臺(tái)作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建農(nóng)林大學(xué)，福建 福州 350002；4. 害蟲(chóng)綠色防控福建省高等學(xué)校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建農(nóng)林大學(xué)，福建 福州 350002；5. 福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所，福建 福州 350019）

0 引言

【研究意義】福建省號(hào)稱“中國(guó)烏龍茶之鄉(xiāng)”，是名茶鐵觀音、武夷巖茶的發(fā)源地，福建省海拔1000 m以下的適宜種植茶樹(shù)的丘陵山區(qū)占福建省陸地總面積的83.3%[1]。茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展為福建九大支柱產(chǎn)業(yè)之一，有著重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1,2]，土壤作為茶樹(shù)生長(zhǎng)賴以生存的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源，其酸化程度對(duì)茶樹(shù)的生長(zhǎng)及茶葉的品質(zhì)有重要影響[2]。茶樹(shù)雖為喜酸植物，但并非土壤pH值越低越好，當(dāng)pH值低于4.5時(shí)，不僅會(huì)抑制茶樹(shù)生長(zhǎng)，還容易導(dǎo)致土壤中的重金屬活化[3]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，福建省pH值在4.5以下的茶園占比87%[4]，且茶園土壤酸化有進(jìn)一步加重的趨勢(shì)[5]。土壤酸化帶來(lái)了一系列問(wèn)題，首先改變了土壤結(jié)構(gòu)并降低土壤緩沖性能，使土壤養(yǎng)分流失，影響茶葉產(chǎn)量、品質(zhì)等[6]，同時(shí)導(dǎo)致土壤對(duì)重金屬離子的吸附能力，使重金屬離子活化，增加重金屬的溶解性、有效性和移動(dòng)性[5,7]，增加了茶樹(shù)對(duì)重金屬離子的吸收、固定，最終導(dǎo)致茶葉產(chǎn)品重金屬的含量，影響人體健康[1,8]。其次，大多數(shù)土壤微生物都對(duì)酸敏感[9]，土壤酸化降低了土壤微生物種群數(shù)量，且隨著pH值的不斷降低，土壤微生物的生長(zhǎng)活性也會(huì)受到明顯抑制并影響土壤有機(jī)質(zhì)的分解和氮素的固定[10]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，土壤重金屬修復(fù)的方法主要有物理修復(fù)法、化學(xué)修復(fù)法和生物修復(fù)法，但這些方法存在工程量巨大、實(shí)施成本高且存在二次污染等問(wèn)題[11]。近年來(lái)，植物修復(fù)技術(shù)作為一種綠色的土壤修復(fù)技術(shù)，為科學(xué)家們所認(rèn)可并推廣，但該技術(shù)的實(shí)施存在耗時(shí)長(zhǎng)且必須中斷農(nóng)業(yè)生產(chǎn)等問(wèn)題，不容易在生產(chǎn)中推廣[12]。因此選取適當(dāng)?shù)耐寥佬迯?fù)技術(shù)，是當(dāng)前面臨的一大難題。間作耕作體系作為現(xiàn)代生態(tài)種植最常見(jiàn)的基本模式之一，一直是我國(guó)傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)的精髓[13]。選擇適當(dāng)?shù)木G肥植物形成間作復(fù)合體系，以實(shí)現(xiàn)對(duì)茶園土壤邊修復(fù)邊種植生產(chǎn)，不失為一條綠色修復(fù)有效途徑。綠肥作為有機(jī)肥源，具有改良土壤理化性質(zhì)、提高土壤肥力的作用，同時(shí)還可以增加土壤微生物多樣性[14,15]。為此茶園套種綠肥植物不失為一個(gè)促使茶樹(shù)生長(zhǎng)、提升茶葉產(chǎn)量、品質(zhì)的有效方法[16,17]。已有研究表明，圓葉決明（Chamaecrista rotundifolia）因兼具高產(chǎn)、抗旱、生長(zhǎng)速度快且匍匐生長(zhǎng)等特點(diǎn)[18]，用于茶園間作可提高土壤含水量、有機(jī)質(zhì)含量和改善茶園光、濕、溫等小氣候條件，可作為山地茶園推廣的優(yōu)良綠肥植物[19]。油菜（Brassica campestris）作為我國(guó)南方主要作物，具有抗寒、耐旱、適應(yīng)性廣、種植成本低、生物量大、肥效廣等優(yōu)點(diǎn)，被作為綠肥作物廣泛利用[20,21]。羽扇豆（Lupinus perennis）為多年生草本植物，可一年生種植，喜酸性土壤（pH值5.5）[22]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】但這些植物，特別是其組合對(duì)茶園土壤酸化、重金屬富集的治理效果和土壤菌群的影響鮮有研究?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】為此開(kāi)展圓葉決明、油菜和宿根羽扇豆及其組合對(duì)茶園土壤改良效果的研究，以期為茶園土壤改良提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 室內(nèi)綠肥植物間作試驗(yàn)

從50年生以上老茶園中（福建農(nóng)林大學(xué)茶園）挖回種植茶樹(shù)的紅壤土，平均放入24個(gè)花盆（長(zhǎng)×寬×高為45 cm×20 cm×15 cm）中。將帶土花盆放入人工氣候室［室內(nèi)設(shè)LED燈光照，光周期為12∶12，溫度（28±1） ℃，相對(duì)濕度（70±5）%］，并將其隨機(jī)分為8組，每組3個(gè)重復(fù)分別進(jìn)行如下處理：花盆內(nèi)均勻播種90粒宿根羽扇豆（Lupinus perennis）種子（L組）；花盆內(nèi)均勻播種90粒油菜（Brassica campestris）種子（B組）；花盆內(nèi)均勻播種90粒圓葉決明（Chamaecrista rotundifolia）種子（C組）；花盆內(nèi)混合播種45粒宿根羽扇豆種子和45粒油菜種子（LB組）；花盆內(nèi)混合播種45粒宿根羽扇豆種子和45粒圓葉決明（LC組）；花盆內(nèi)混合播種45粒油菜種子和45粒圓葉決明（BC組）；花盆內(nèi)混合播種30粒宿根羽扇豆種子、30粒油菜種子和30粒圓葉決明（LBC組）；花盆不撒任何間作植物，作為對(duì)照組CK（其中間作植物播種時(shí)間為2018年3月23日，該時(shí)間內(nèi)收集的對(duì)照組土壤標(biāo)記為CK1；同年6月29日，CK組收集的土壤標(biāo)記為CK2）。隨機(jī)采集花盆土壤3管（每管土壤不低于50 g），置于?80 ℃冰箱儲(chǔ)存。待3種間作植物花期結(jié)束后，即同年6月29日，采集每個(gè)花盆內(nèi)土壤1管（每管土壤不低于50 g），與播種前采集的3管土壤，共計(jì)27管進(jìn)行微生物多樣性檢測(cè)。同時(shí)，另取土樣進(jìn)行PH值測(cè)定和Cd、Pb、Cr、Cu和Zn、Ni、Hg、As等重金屬元素含量檢測(cè)。

1.2 土壤pH、重金屬含量分析

取土樣10 g放入50 mL燒杯中，加入25 mL超純水，用玻璃棒劇烈攪動(dòng)2 min，靜置30 min，用臺(tái)式pH計(jì)［型號(hào)：FF28，梅特勒-托利多儀器（上海）有限公司，METTLER TOLEDO］進(jìn)行檢測(cè)。每樣檢測(cè)3次后取平均值。

土樣中總汞（Hg）和總砷（As）的含量使用原子熒光法進(jìn)行測(cè)定，詳細(xì)方法參照國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)《土壤質(zhì)量總汞、總砷、總鉛的測(cè)定原子熒光法GB/T 22105.1—2008》；其他6種重金屬采用原子吸收分光光度法進(jìn)行檢測(cè)，參考標(biāo)準(zhǔn)為《土壤質(zhì)量 鉛、鎘的測(cè)定石墨爐原子吸收分光光度法 GB/T 17141—1997》《土壤總鉻的測(cè)定火焰原子吸收分光光度法HJ 491—2009》《土壤質(zhì)量鋅、銅的測(cè)定火焰原子吸收分光光度法 GB/T 17138—1997》《土壤質(zhì)量鎳的測(cè)定火焰原子吸收分光光度法 GB/T 17139—1997》。

對(duì)不同土壤樣本的pH和重金屬含量差異，利用多重比較（LSR）進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

1.3 土壤微生物DNA的提取和純化

用 DNeasy PowerSoil Kit（QIAGEN, Inc.,Netherlands）試劑盒進(jìn)行微生物總DNA的提取，并將提取的DNA保存于?20 ℃冰箱內(nèi)。分別用NanoDrop ND-1000核 酸 檢 測(cè) 儀（Thermo Fisher Scientific，Waltham，MA，USA）和0.8%瓊脂糖凝膠電泳對(duì)提取的DNA進(jìn)行品質(zhì)檢測(cè)；同時(shí)采用紫外分光光度計(jì)對(duì)提取的DNA進(jìn)行定量。

以微生物核糖體RNA等能夠反映菌群組成和多樣性的目標(biāo)序列為靶點(diǎn)，根據(jù)序列中的保守區(qū)域設(shè)計(jì)相應(yīng)引物，以稀釋后的DNA作為模板，應(yīng)用帶Barcode的特異引物515F（5′-GTGCCAGCMGCCG CGGTAA-3′）和907R（5′-CCGTCAATTCMTTTRA GTTT-3′）對(duì)細(xì)菌16S V4區(qū)進(jìn)行PCR擴(kuò)增，PCR采用25 μL反應(yīng)體系（使用PCR儀器是Bio-rad T100梯度PCR儀），程序設(shè)定為：98 ℃預(yù)變性2 min；25個(gè)循環(huán)（98 ℃變性15 s；55 ℃退火30 s；72 ℃延伸30 s）；然后72 ℃延伸5 min。PCR產(chǎn)物使用1.2%的瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)。將PCR擴(kuò)增產(chǎn)物用磁珠純化回收，操作步驟如下：在25 μL的PCR產(chǎn)物中加入體積0.8倍的磁珠（Vazyme VAHTSTM DNA Clean Beads），震蕩充分懸浮后在磁力架上吸附5 min，小心地用移液槍吸出上清；加入20 μL 0.8倍磁珠洗滌液，震蕩充分懸浮后放在磁力架上吸附5 min，小心吸出上清；加入200 μL80%乙醇，反向放置在磁力架上，用磁珠吸附到PCR管的另外一面，充分吸附后吸出上清；放在室溫中靜止5 s，待酒精揮發(fā)完全，磁珠出現(xiàn)裂縫即可；加入25 μLElution Buffer洗脫；將PCR管放在吸附架上5 min，充分吸附，移出上清到干凈的1.5 mL離心管中保存。將純化回收的PCR產(chǎn)物進(jìn)行熒光定量，熒光試劑為Quant-iT PicoGreen dsDNA Assay Kit，定 量 儀 器 為Microplate reader（BioTek，F(xiàn)Lx800）。根據(jù)熒光定量結(jié)果，按照每個(gè)樣本的測(cè)序量需求，對(duì)各樣本按相應(yīng)比例進(jìn)行混合。

1.4 土壤微生物DNA多樣性分析

依照Illumina公司的TruSeq Nano DNA LT Library Prep Kit制備測(cè)序文庫(kù)流程進(jìn)行文庫(kù)制備；通過(guò)2%瓊脂糖凝膠電泳，對(duì)文庫(kù)做最終的片段選擇與純化。上機(jī)測(cè)序前，需要先對(duì)文庫(kù)在Agilent Bioanalyzer上進(jìn)行質(zhì)檢，采用Agilent High Sensitivity DNA Kit。合格的文庫(kù)有且只有單一的峰，且無(wú)接頭。質(zhì)檢后，采用Quant-iT PicoGreen dsDNA Assay Kit在Promega QuantiFluor熒光定量系統(tǒng)上對(duì)文庫(kù)進(jìn)行定量，合格的文庫(kù)濃度應(yīng)在2 nmol·L?1以上；將合格的各上機(jī)測(cè)序文庫(kù)（Index序列不可重復(fù)）梯度稀釋后，根據(jù)所需測(cè)序量按相應(yīng)比例混合，并經(jīng)NaOH變性為單鏈進(jìn)行上機(jī)測(cè)序；使用MiSeq測(cè)序儀進(jìn)行雙端測(cè)序。對(duì)照及每個(gè)處理組我們分別設(shè)計(jì)3個(gè)生物學(xué)重復(fù)。

通過(guò)質(zhì)量初篩的原始序列按照index和Barcode信息，進(jìn)行文庫(kù)和樣本劃分，并去除barcode序列。利用FLASH（v 1.2.7）對(duì)每個(gè)樣本的reads進(jìn)行拼接。本研究主要利用QIIME 和 R（v3.2.0）包對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。利用QIIME對(duì)物種進(jìn)行OUT聚類，并計(jì)算微生物的多樣性指數(shù)，包括豐富度指數(shù)（CHAO1、ACE）、辛普森多樣性指數(shù)（Simpson index）、香農(nóng)多樣性指數(shù)（Shannon diversity index）。利用R包進(jìn)行細(xì)菌群落間差異性分析（ttest以及Monte Carlo permutation test）。同時(shí)，為了降低噪音，選取了豐度前5%的菌落，利用R包（v3.2.0）進(jìn)行菌落屬水平的主成分分析（PCA）。

2 結(jié)果與分析

2.1 綠肥植物對(duì)室內(nèi)盆栽茶園土壤pH及重金屬的改良

試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)對(duì)照組（CK1）土樣的pH均值為5.90，試驗(yàn)完成后，對(duì)照組（CK2）采集土樣pH均值為6.03，與試驗(yàn)前的土壤pH無(wú)明顯差異（表1）。同樣，綠肥植物單獨(dú)種植的3組處理土樣（L、B和C處理）pH值與2組對(duì)照組差異不顯著（表1）。然而，綠肥植物兩兩組合（LB和BC）間作后，相比對(duì)照組，pH值顯著提升，說(shuō)明LB和BC組合對(duì)土壤pH改良有顯著效果（表1）。然而，3種綠肥植物組合（LBC）間作試驗(yàn)結(jié)束后，所采集的土樣pH不升反降，pH降為5.30，顯著低于對(duì)照組（表1）。因此，從土壤酸度改良考慮，宿根羽扇豆-油菜（LB）以及油菜-圓葉決明（BC）的組合對(duì)土壤酸堿度提升效果最佳，LBC則起負(fù)作用，應(yīng)謹(jǐn)慎使用。

表1 綠肥植物對(duì)土壤pH值及重金屬含量的影響Table 1 Effects of intercropping green manures with tea plants on pH and heavy metal contents in pot soil

CK1和CK2的重金屬含量比較發(fā)現(xiàn)，短期種植茶樹(shù)就會(huì)增加土壤重金屬Cd、Zn、Hg和As的含量（表1）。而不同綠肥植物種植可明顯改變重金屬含量。例如，單一間作宿根羽扇豆或油菜對(duì)重金屬Cd的有著明顯的降低效果（表1、圖1-A）。然而，對(duì)其他重金屬改良效果較差，甚至?xí)黾覥u、Hg、As的重金屬含量（表1）。而單一間作綠肥植物圓葉決明可顯著改良種植茶樹(shù)后土壤中Hg的含量，但對(duì)其他重金屬無(wú)改良效果（表1、圖1-B）。因此，我們探索了多種綠肥植物組合間作對(duì)土壤重金屬的改良效果。結(jié)果顯示，多種綠肥植物間作的效果并沒(méi)有隨著植物數(shù)目的增多而效果更好（表1）。僅有LB組合可顯著降低種植茶樹(shù)后土壤重金屬Cd和Hg的 含量（表1、圖1-B）。

圖1 室內(nèi)不同綠肥植物處理土壤重金屬的變化Fig. 1 Effects of intercropping green manures with tea plants on pH and heavy metal contents in pot soil

2.2 綠肥植物對(duì)土壤微生物多樣性的影響

通過(guò)高通量測(cè)序數(shù)據(jù)，共得到1 194 093條有效序列，其中2個(gè)對(duì)照組土壤的平均有效數(shù)據(jù)分別為39 436和47 912；處理組L、B、C、LB、LC和LBC的平均有效數(shù)據(jù)分別為43 476、37 787、41 103、38 133、40 456、63 244和46 484。經(jīng)過(guò)數(shù)據(jù)庫(kù)比對(duì)分析及注釋后，OUT聚類結(jié)果顯示，OTU數(shù)最大值在LBC處理組（2 235.3），最小值在LB處理組（1667.7），且兩組OTU數(shù)目差異顯著（t=3.66,df=3.47,P=0.011），表明不同綠肥植物套種作對(duì)于土壤微生物的多樣性有顯著影響。細(xì)菌群落豐度及多樣性分析結(jié)果顯示，選取的這幾種綠肥植物間作對(duì)于土壤微生物的種 群豐度改良效果并不顯著（表2）。

表2 綠肥植物對(duì)土壤微生物多樣性的影響Table 2 Effects of intercropping green manures with tea plants on bacterial diversity of pot soil

2.3 綠肥植物對(duì)土壤細(xì)菌群落組成與結(jié)構(gòu)的影響

所有綠肥間作處理組和對(duì)照組土壤中的優(yōu)勢(shì)菌群均為變形菌門(mén)（Proteobacteria）、綠彎菌門(mén)（Chloroflexi）、放線菌門(mén)（Actinobacteria）、酸桿菌門(mén)（Acidobacteria）和芽單胞菌門(mén)（Gemmatimonadetes）。然而，間作綠肥植物可影響土壤細(xì)菌群落相對(duì)豐度。例如，7個(gè)綠肥植物處理組與對(duì)照相比，變形菌（Proteobacteria）比例明顯升高，成為豐度最高的菌門(mén)（圖2）；放線菌比例下降明顯，特別是在L、LB和LBC處理組中，放線菌比例均下降至不足20%，甚至低于綠彎菌門(mén)（Chloroflexi）。此外，對(duì)照組中一些含量稀少的菌門(mén)在綠肥間作處理組中的含量有明顯的上升；例如7個(gè)處理組土壤中藍(lán)藻菌（Cyanobacteria）含量從對(duì)照組的0.1%～0.3%上升至1%以上（圖2）。

圖2 室內(nèi)不同綠肥植物處理土壤微生物群落種類分布Fig. 2 Bacterial community structure in soils of green manures intercropping with tea plants

對(duì)豐度前5%的細(xì)菌群落，在屬水平對(duì)群落組成結(jié)構(gòu)進(jìn)行PCA分析，結(jié)果如圖3所示，兩個(gè)對(duì)照組土壤微生物群落結(jié)構(gòu)差異較小，而與7組綠肥植物間作土樣差異明顯。說(shuō)明綠肥植物間作對(duì)于土壤細(xì)菌組成結(jié)構(gòu)具有積極的作用。此外，LC，BC間作處理組土壤的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)顯著區(qū)別于其他處理組。表明圓葉決明對(duì)于細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)變化有著重要的作用 （圖3）。

圖3 室內(nèi)不同綠肥植物處理土壤微生物群落種類及主成分分析（PCA）Fig. 3 PCA analysis on bacterial community in soils of green manures intercropping with tea plants

3 討論和結(jié)論

間作模式下，綠肥植物與作物的種間互作過(guò)程中，酸性磷酸酶活性、根際pH、有機(jī)質(zhì)、氮磷鉀營(yíng)養(yǎng)元素含量等一系列因子的變化可構(gòu)成土壤環(huán)境綜合因子，影響土壤的pH值和肥力[20]。例如，在茶園套種油菜可基本滿足茶青的生長(zhǎng)需求，且種植后土壤有效養(yǎng)分和有機(jī)質(zhì)的改善明顯[21]。詹杰等[19]的研究表明，與清耕茶園相比，套種綠肥植物圓葉決明可顯著提高茶園的有機(jī)質(zhì)，且可提高茶園土壤的含水量，降低茶園空氣溫度，增加空氣濕度。而我們的研究補(bǔ)充了綠肥植物間作對(duì)茶園土壤pH、重金屬含量以及茶園菌群、群落結(jié)構(gòu)的影響，探討茶園間作何種綠肥對(duì)土壤的改良作用顯著。

我國(guó)傳統(tǒng)綠肥主要包括固氮的豆科作物[15]。然而，近年來(lái)，大量新型綠肥植物被不斷開(kāi)發(fā)和應(yīng)用，包括本研究所用的油菜，羽扇豆以及圓葉決明[15]。油菜作為一種新型綠肥，目前在我國(guó)應(yīng)用還不是很常見(jiàn)[15]。前期研究表明油菜可明顯改善早稻、晚稻種植土壤的養(yǎng)分，主要表現(xiàn)在提高土壤有機(jī)質(zhì)的含量、速效鉀、速效磷含量[15]。而茶園套種油菜后，根際土和根圍土的pH值有明顯提高，有利于改善茶園土壤肥力[23]。而羽扇豆是一種集觀賞、施用、綠肥和飼料為一體的宿根植物[22]。羽扇豆能夠高效利用土壤固態(tài)磷，且根瘤菌具有固氮作用，是一種優(yōu)質(zhì)的綠肥植物[23]。紅壤是南方主要的茶園土地資源，據(jù)調(diào)查，福建省閩東、閩南、閩北、閩中四大茶區(qū)土類類型中紅壤占81.3%[24]。因紅壤土質(zhì)黏重、呈酸性、有機(jī)質(zhì)含量少，使其開(kāi)發(fā)利用受到一定限制[24]。因此實(shí)現(xiàn)紅壤的高效利用，提高紅壤肥力，對(duì)生態(tài)茶園的構(gòu)建意義重大。近年來(lái)，綠肥在土壤增肥中的作用巨大。豆科植物的根瘤菌，具有固氮作用，還能提供豐富的氮素資源[23]。目前羽扇豆與哪些有機(jī)肥混施、怎樣混施以及不同耕作方式經(jīng)濟(jì)效益等方面還研究較少。本研究茶園間作油菜羽扇豆組合（LB）后發(fā)現(xiàn)，茶園土壤的PH升高、主要重金屬Cd、Hg含量降低，且茶園微生物群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生明顯變化。前人對(duì)福建地區(qū)茶園重金屬污染調(diào)查后發(fā)現(xiàn)，Hg和Cd污染嚴(yán)重，分別超標(biāo)1.83倍及1.13倍[24]。此外土壤中重金屬含量與茶葉重金屬含量具有較強(qiáng)的相關(guān)性[23]。因此，降低茶園重金屬含量，對(duì)于茶的安全生產(chǎn)有積極作用。本研究結(jié)果顯示，單一綠肥植物間作很難達(dá)到降低大部分重金屬離子含量的目的。因此，宿根羽扇豆-油菜間作組合（LB）對(duì)于改善福建茶園土壤酸化、重金屬污染等問(wèn)題，具有潛在應(yīng)用價(jià)值。

細(xì)菌作為土壤多樣性最豐富的微生物類群，易受土壤養(yǎng)分、pH等變化而改變[25]。不同植物根際分泌物有著顯著差別[26]，綠肥植物根系向土壤中釋放大量的物質(zhì)，而這些物質(zhì)被分解后可為土壤微生物提供豐富的營(yíng)養(yǎng)，從而影響土壤微生物的生物群落數(shù)量、種群結(jié)構(gòu)等[13]。同時(shí)，微生物生物群落數(shù)量和活性是影響土壤肥力的一個(gè)重要因素[27]。近年來(lái)，一些學(xué)者提出了富營(yíng)養(yǎng)和寡營(yíng)養(yǎng)細(xì)菌的概念[28]，并指出β-變形菌綱作為富營(yíng)養(yǎng)細(xì)菌的一種，多存在于營(yíng)養(yǎng)較高的環(huán)境中。本研究發(fā)現(xiàn)，與單作茶園土壤相比，間作LB組合后土壤中的變形菌門(mén)含量顯著升高（圖2），這可能是由于間作植物提高了土壤養(yǎng)分含量。總體來(lái)看，間作油菜-羽扇豆組合（LB）后對(duì)茶園土壤細(xì)菌菌落豐度、多樣性的影響并不顯著，但是卻顯著改變了細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)并促進(jìn)了富營(yíng)養(yǎng)細(xì)菌群落的生長(zhǎng)，從而有利于改善茶樹(shù)種植土壤微生物的生態(tài)環(huán)境。