油茶藍(lán)翅天牛幼蟲生態(tài)學(xué)特性及其空間格局研究

陳元生，于海萍，羅致迪，張楊斌

（1. 江西環(huán)境工程職業(yè)學(xué)院，江西 贛州 341000；2. 江西省龍南市林業(yè)局，江西 贛州 341700）

0 引言

【研究意義】昆蟲種群消長(zhǎng)的原因，特別是害蟲種群暴發(fā)的成因一直是昆蟲生態(tài)學(xué)研究及其預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)的重要內(nèi)容。雖然昆蟲內(nèi)在的繁殖傾向是其主要內(nèi)因，但其隨時(shí)隨地受到種種外界生態(tài)條件的制約和影響[1?2]，但對(duì)于“各類生態(tài)因素究竟是如何影響與抑制著種群內(nèi)在的增殖傾向?是否存在著某類特殊的生態(tài)因素起著調(diào)節(jié)種群密度的作用?”等問題，對(duì)于控制種群密度的主導(dǎo)因素，各昆蟲生態(tài)學(xué)家有不同的觀點(diǎn)：生物因素、氣象因素、生態(tài)因素綜合作用、自動(dòng)調(diào)節(jié)。這也正是油茶藍(lán)翅天牛（Chreonoma atritarsis）生態(tài)學(xué)研究亟需解決的問題?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】近年來(lái)，油茶藍(lán)翅天牛在江西有逐漸增加的趨勢(shì)，部分油茶林受害嚴(yán)重，經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益均受到很大影響[3]，雖然各地采取了一些積極措施，但藍(lán)翅天牛種群仍在各地不時(shí)暴發(fā)成災(zāi)[3-4]，究其原因，除藍(lán)翅天牛自身內(nèi)在的繁殖力外，可能還與氣象因子、林分因素、地勢(shì)、地形、地被物、天敵等油茶林生物群落情況以及栽培管理密切相關(guān)。關(guān)于藍(lán)翅天牛發(fā)生危害與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系，王躍連[5]簡(jiǎn)要分析了密度、郁閉度與油茶藍(lán)翅天牛等蛀干害蟲在廣東發(fā)生數(shù)量的關(guān)系；王邵軍等[3]認(rèn)為，一般樹齡較大、樹勢(shì)衰老、管理粗放（多年不修剪）的油茶園發(fā)生較嚴(yán)重；石興昌等[6]調(diào)查認(rèn)為，貴州省黎平縣油茶藍(lán)翅天牛在林緣遮蔭處、雜草處、山陰坡地、種植密度大、海拔500 m 以下中幼林的油茶園發(fā)生偏重，暖冬、春秋氣候因子宜適的情況下，蟲口密增加，發(fā)生偏重。然而，這些研究均是單因素分析或僅是定性分析，未曾綜合定量分析。在自然界中，各個(gè)生態(tài)因子并不是單獨(dú)起作用，而是各個(gè)因子的綜合相互作用[1]?？梢?，單個(gè)生態(tài)因素的作用并不能決定藍(lán)翅天牛的發(fā)生與消長(zhǎng)。另外，空間分布型是昆蟲種群的重要屬性之一，了解害蟲的空間分布規(guī)律是估計(jì)蟲口密度、害蟲預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)技術(shù)的基礎(chǔ)，可為害蟲生態(tài)控制提供理論依據(jù)。研究藍(lán)翅天牛的發(fā)生危害分布規(guī)律，尤其是幼蟲的空間格局及幼蟲在枝干中的分布習(xí)性在生物防治上具有重要意義，張顯政等通過對(duì)湖南溆浦縣1個(gè)基地的調(diào)查后認(rèn)為藍(lán)翅天牛幼蟲是聚集分布[7]。幼蟲種群聚集分布的原因一般是由其本身特性及環(huán)境因素共同作用造成，而江西的油茶藍(lán)翅天牛幼蟲空間分布和種群空間格局尚待深入研究。【本研究切入點(diǎn)】因此，從生態(tài)學(xué)角度來(lái)研究藍(lán)翅天牛與林分因子、立地因子等生態(tài)因子的相互關(guān)系，對(duì)多個(gè)生態(tài)因子的影響進(jìn)行綜合分析，并在此基礎(chǔ)上篩選出影響藍(lán)翅天牛危害程度的關(guān)鍵因子，即探明其適合油茶生長(zhǎng)發(fā)育而不利于害蟲危害的生態(tài)因子，是藍(lán)翅天牛生態(tài)防控和預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)的重要任務(wù)?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究通過解剖藍(lán)翅天牛危害的油茶枝條，結(jié)合林間蟲情、生態(tài)因子調(diào)查，研究藍(lán)翅天牛幼蟲空間格局及其在油茶樹枝干上的分布規(guī)律，探討影響油茶林藍(lán)翅天牛有蟲株率的關(guān)鍵林分因子，旨在了解藍(lán)翅天牛的生態(tài)學(xué)特性及危害特性，為科學(xué)地釋放天敵開展生物防治及風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時(shí)間、地點(diǎn)及品種

調(diào)查時(shí)間：2019年3月至2020年12月21日。

調(diào)查地點(diǎn)：江西省信豐縣古坡鎮(zhèn)（25°21′10″N,115°04′56″E, 海 拔110 m），崇 義 縣 杰 壩 鄉(xiāng)（25°50′26″N, 114°17′02″E, 海拔248 m）和楊眉鎮(zhèn)（25°41′51″N, 114°27′27″E, 海拔402 m），萬(wàn)安縣百嘉鎮(zhèn)（26°32′56″N, 114°45′22″E, 海拔120 m），永豐縣羅鋪墾殖場(chǎng)（27°15′51″N, 115°21′03″E, 海拔100 m），宜春市袁州區(qū)西村（27°43′25″N, 114°11′34″E, 海拔80 m），萬(wàn)載縣三興鎮(zhèn)（28°12′09″N, 114°31′28″E,海拔116 m）。

調(diào)查品種：贛無(wú)系列油茶，樹齡 4～20 a。

調(diào)查地情況：信豐古陂點(diǎn)：山坡地（坡度30°左右），長(zhǎng)勢(shì)良好，樹齡 8～17 a，平均密度1 112株·hm?2，郁閉度0.31 ～0.43；崇義杰壩點(diǎn)：山坡地（坡度50°左右），長(zhǎng)勢(shì)良好，樹齡 4～20 a，平均密度2 346 株·hm?2，郁閉度0.49 ～0.57；崇義杰壩點(diǎn)：山坡地（坡度60°左右），長(zhǎng)勢(shì)良好，樹齡 10～20 a，平均密度2 174 株·hm?2，郁閉度0.61 ～0.66；萬(wàn)安百嘉點(diǎn)：山坡地（坡度20°左右），長(zhǎng)勢(shì)一般，樹齡 7～14 a，平均密度970 株·hm?2，郁閉度0.51～0.61；永豐羅鋪點(diǎn)：山坡地（坡度40°左右），長(zhǎng)勢(shì)良好，樹齡 8～12 a，平均密度1 719 株·hm?2，郁閉度0.27 ～0.35；袁州西村點(diǎn)：山坡地（坡度30°左右），長(zhǎng)勢(shì)良好，樹齡 6～10 a，平均密度1 541 株·hm?2，郁閉度0.33 ～0.41；萬(wàn)載三興點(diǎn)：平坡地（坡度10°左右），長(zhǎng)勢(shì)良好，樹齡 6～11 a，平均密度1 570株 ·hm?2，郁閉度0.39 ～0.52。

1.2 調(diào)查方法

在上述縣區(qū)油茶種植基地，在油茶林分踏查的基礎(chǔ)上，設(shè)置樣地進(jìn)行詳查。每基地按大五點(diǎn)對(duì)角線取樣法，設(shè)置5塊樣地，每樣地 30 m × 30 m，逐株詳查，詳細(xì)記錄坡位、坡向、坡度、主林層郁閉度、林齡、種植密度、林下植被覆蓋度（灌木和草本層的總覆蓋度）等林分因子，測(cè)量并記錄受害株樹齡、樹高、冠幅及受害枝枝條徑粗、枝高、枝條部位、枝向、枝角（枝條與垂直主莖的角度）等。

同時(shí)，統(tǒng)計(jì)每樣地有蟲株數(shù)、每株受害枝枝數(shù)、每枝環(huán)蛀圈數(shù)、幼蟲數(shù)，測(cè)量幼蟲頭寬和體長(zhǎng) 等。

1.3 藍(lán)翅天牛危害程度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)

依據(jù)林業(yè)有害生物危害程度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[8]，確定藍(lán)翅天牛幼蟲危害程度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)：

輕微：有蟲株率 ≤ 10%；中等：10%＜有蟲株率 ≤ 20%；嚴(yán)重：有蟲株率＞20%。

計(jì)算公式：有蟲株率（%）=（有蟲株數(shù)/調(diào)查株數(shù)）× 100%； 蟲口密度（條/株）=調(diào)查總活蟲數(shù)/調(diào)查株數(shù)。

1.4 生態(tài)因子數(shù)據(jù)無(wú)量綱化及分析處理

依據(jù)唐艷龍的數(shù)據(jù)量化格式[9]，對(duì)于定性記載的生態(tài)因子，采用等級(jí)數(shù)量化處理：坡向，取“東向”=1，“南向”= 2，“西向”= 3，“北向”= 4；坡位，“取“下坡”= 1，“中坡”= 2，“上坡”= 3；“林內(nèi)” = 1，“林緣”= 2。

利用公式x = xi/ max（即每一個(gè)變量值除以該變量取值的最大值）（i = 1, 2, …5）進(jìn)行數(shù)據(jù)無(wú)量綱化處理。數(shù)據(jù)及圖表均用 Excel 2007 及 SPSS 22.0分析 處理。

1.5 空間分布型分析方法

主要參數(shù)測(cè)定法：根據(jù)林間調(diào)查數(shù)據(jù)，采用以下 6 種聚集度指標(biāo)計(jì)算、判斷幼蟲種群聚集度：擴(kuò)散系數(shù)（C）、負(fù)二項(xiàng)分布（K）、平均擁擠度（m*）、叢生指標(biāo)（I）、聚塊性指標(biāo)（m*/m）、久野指數(shù)Cassie指標(biāo)（CA）。計(jì)算公式參照佟友貴等[10?13]的方法進(jìn)行計(jì)算，差別標(biāo)準(zhǔn)見表1。

表1 藍(lán)翅天牛幼蟲空間分布型差別標(biāo)準(zhǔn)Table 1 Difference standard of spatial distribution pattern of Chreonoma atritarsis larvae

2 結(jié)果與分析

2.1 藍(lán)翅天牛幼蟲的空間格局

2.1.1 空間分布的主要參數(shù)測(cè)定法 6個(gè)樣地（上述6個(gè)縣油茶基地）的調(diào)查數(shù)據(jù)及其分析：蟲口密度、樣本方差及幼蟲種群空間分布格局參數(shù)如表2所示，各樣地的擴(kuò)散系數(shù)C＜1、負(fù)二項(xiàng)分布K＜0、叢生指標(biāo)I＜0、聚塊性指標(biāo)（m*/m）＜1、久野指數(shù) Cassie指標(biāo)（CA）＜0，另外，根據(jù)沈佐銳的觀點(diǎn)[14]，當(dāng)方差值V＜平均值m時(shí)，表示種群中生物個(gè)體之間是相互排斥的，空間格局為均勻分布。這些指標(biāo)值均表明，油茶藍(lán)翅天牛幼蟲在各樣地的空間分布型為均 勻分布。

2.1.2 空間分布的回歸分析測(cè)定法 （1）Taylor 冪法則。根據(jù)表2的蟲口平均密度（m）、方差（V）數(shù)據(jù)，再以lgV和lgm作線性回歸，計(jì)算得出回歸方程為：lgV= 2.742 lgm?0.417。lgV與lgm的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平（R= 0.981,P= 0.001＜0.01），說(shuō)明所建模型成立。

根據(jù)lga = ?0.417＜0，b=2.742＞1，m＜1，說(shuō)明藍(lán)翅天牛幼蟲在油茶林是均勻分布的。

（2）Iwaom*-m的回歸分析法。由表2 的各樣地蟲口平均密度（m）、平均擁擠度（m*）作簡(jiǎn)單線性回歸，得回歸方程：m* = 0.209 + 0.087m，相關(guān)系數(shù)R= 0.9154。

表2 各樣地油茶藍(lán)翅天牛幼蟲聚集度指標(biāo)值Table 2 Index values of larval aggregation degree of Chreonoma atritarsis in Camellia oleifera

根據(jù) a = 0.209＞0, 說(shuō)明分布的基本成分是個(gè)體群，1＞b = 0.087＞0，說(shuō)明藍(lán)翅天牛幼蟲在油茶林是均 勻分布的。

2.2 影響油茶林藍(lán)翅天牛有蟲株率的關(guān)鍵林分因子

各林分因子及其代號(hào)，以及各因子與油茶林藍(lán)翅天牛有蟲株率的逐步回歸分析結(jié)果如表3所示，與油茶林有蟲株率相關(guān)性大（相關(guān)系數(shù)大）的林分因子是郁閉度（R= ?0.864）、林下植被覆蓋度（R=0.938），且兩者P= 0.000＜0.01，說(shuō)明林分郁閉度與有蟲株率呈極顯著負(fù)相關(guān)，而林下植被覆蓋度與有蟲株率呈極顯著正相關(guān)（圖1），可見，林分郁閉度、林下植被覆蓋度是影響油茶藍(lán)翅天牛有蟲株率的2個(gè)關(guān)鍵林分因子。

圖1 郁閉度、林下植被覆蓋度與油茶林有蟲株率的關(guān)系Fig. 1 The relationship between canopy density, understory vegetation coverage and the percentage of pest trees in Camellia oleifera forest

表3 各林分因子與油茶林有蟲株率的逐步回歸分析結(jié)果Table 3 The results of stepwise regression analysis between stand factors and the percentage of infested plants

各因子與有蟲株率（y）的逐步回歸分析得到多元 線 性 回 歸 模 型：y= 5.933 + 0.423x9– 19.308x8–2.751x6– 0.342x3+ 1.489x2。經(jīng)F檢驗(yàn)，該預(yù)測(cè)模型達(dá)到極顯著水平（F= 59.98;df= 9 132;P= 0.000＜0.01）。因此，林下植被覆蓋度x9、林分郁閉度x8、林內(nèi)林緣x6、樹高x3、樹齡x2這5個(gè)因子是風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估的關(guān)鍵因子，應(yīng)用該模型對(duì)藍(lán)翅天牛的發(fā)生進(jìn)行風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估是可靠的。

2.3 坡向、坡位對(duì)油茶林藍(lán)翅天牛有蟲株率的影響

雖然坡向坡位不是影響油茶林藍(lán)翅天牛有蟲株率的關(guān)鍵因子，但不同坡向、不同坡位對(duì)藍(lán)翅天牛有蟲株率存在不同程度的影響（圖2）。就坡向而言，東向坡的油茶林有蟲株率最高（14.09 ± 10.85），其次是北向坡（12.81 ± 9.34），但兩者的有蟲株率差異未達(dá)顯著水平（P＞0.05），有蟲株率最小的是西向坡（5.85 ± 6.03），且與東向坡的差異達(dá)顯著水平（P＜0.05）。就坡位而言，有蟲株率的大小順序是：下坡位＞上坡位＞中坡位，但三者間的差異未達(dá)顯著水平。

圖2 坡向、坡位對(duì)油茶林藍(lán)翅天牛有蟲株率的影響Fig. 2 Effect of slope aspect and slope position on the percentage of beetles in Camellia oleifera forest

2.4 藍(lán)翅天牛幼蟲在油茶樹枝干上的分布

調(diào)查結(jié)果顯示，藍(lán)翅天牛幼蟲在油茶樹枝干上的危害存在選擇性，枝條年齡（枝齡）、枝條徑粗（枝徑）、分枝角度（枝角）、枝下高、枝條部位、枝條方位等的不同，幼蟲的數(shù)量存在差異，即幼蟲在枝干上分布具有自己的嗜好（表4）。

表4 藍(lán)翅天牛幼蟲在油茶枝干上的選擇分布Table 4 Selection and distribution of Chreonoma atritarsis larvae on Camellia oleifera branches

從表4可見，藍(lán)翅天牛幼蟲多分布在枝齡3～6 a的枝干上，幼蟲數(shù)占調(diào)查幼蟲總數(shù)的65.41%，顯著高于其他枝齡的枝干（P＜0.05）；油茶枝條的直徑（枝徑）不同對(duì)該天牛幼蟲數(shù)量有顯著影響（R= 0.5523;F= 57.4910；df=1 132；P= 0.0000＜0. 01），該 天牛幼蟲最喜歡選擇在直徑1.5～2.2 cm的枝條上危害，占比57.14%，達(dá)一半以上；枝條離地高度（枝下高）對(duì)該天牛幼蟲數(shù)量也有顯著影響（R= 0.4802;F= 39.2672;df=1 132;P= 0.0000＜0. 01），在40～59 cm枝高的枝條處幼蟲數(shù)量最多，即藍(lán)翅天牛比較喜歡選擇在離地高40～59 cm的枝條位置鉆蛀為害；油茶分枝與垂直主枝的角度（枝角）也顯著影響著藍(lán)翅天牛幼蟲數(shù)量（R= 0.5180;F= 48.0477;df=1 132；P= 0.0000＜0.01），幼蟲喜歡選擇在枝角＜59°的枝干上為害，說(shuō)明該天牛幼蟲喜歡在向上角度較小的枝條上蛀食；幼蟲取食對(duì)枝條方向的選擇沒有特別嗜好，東、南、西、北各個(gè)方向的占比均相當(dāng)，差異均未達(dá)顯著水平（P＞0. 05），但主枝（即垂直方向）相對(duì)較少；而對(duì)枝條部位的選擇，藍(lán)翅天牛幼蟲則更喜歡選擇在枝條的中段及下段，其幼蟲數(shù)量均顯著高于枝條上段（P＜0. 05）。

可見，油茶藍(lán)翅天牛幼蟲在油茶樹枝干上的分布具有較強(qiáng)的選擇性，喜歡選擇枝角小于60°、枝齡3～6 a、枝徑1.5～2.2 cm、枝下高40～59 cm的枝條處蛀食為害。

3 討論與結(jié)論

油茶藍(lán)翅天牛幼蟲空間分布格局是種群有效利用資源的一個(gè)重要特征。本研究表明，油茶藍(lán)翅天牛幼蟲空間分布的基本成分是個(gè)體群，個(gè)體群之間是相互排斥的，其空間格局為均勻分布。本研究結(jié)果與絕大多數(shù)天牛幼蟲呈聚集分布的結(jié)果不同[15?18]，這主要是由藍(lán)翅天牛本身的種群內(nèi)在增殖傾向、分散產(chǎn)卵等生物學(xué)特性決定，也是由幼蟲危害習(xí)性等生態(tài)學(xué)特性和油茶林不同生境共同作用的結(jié)果。但同是油茶藍(lán)翅天牛，本研究結(jié)果表明其幼蟲是均勻分布，而張顯政等[7]則認(rèn)為是聚集分布，這可能是由藍(lán)翅天牛自身的生物學(xué)特性決定的：幼蟲種群空間分布型是動(dòng)態(tài)的，在低密度時(shí)（本研究蟲口密度均值為0.452 5頭·株?1）呈均勻分布，而在高密度時(shí)（張顯政報(bào)道的蟲口密度均值為1.241 4頭·株?1）呈聚集分布?；蛟S也可能是兩省油茶林的生態(tài)環(huán)境因子不同所造成的，有待深入研究。

害蟲的發(fā)生危害與生態(tài)因子關(guān)系密切，油茶藍(lán)翅天牛也不例外。本研究表明，藍(lán)翅天牛幼蟲危害油茶林有蟲株率與林分郁閉度、林下植被覆蓋度均有顯著的相關(guān)性，是影響油茶藍(lán)翅天牛有蟲株率的2個(gè)關(guān)鍵林分因子。這與諸瑞龍等、王躍連、石興昌等的報(bào)道一致[4–6]，郁閉度較大時(shí)，藍(lán)翅天天牛等蛀害蟲數(shù)量較少，郁閉度小、雜草多（植被覆蓋度高）的油茶林，有蟲株率高，撫育管理差或林地荒蕪的林分被害率高。

雖然單個(gè)的因子并不能決定害蟲的發(fā)生，但這些因子的綜合作用，給害蟲的發(fā)生提供了有利的環(huán)境條件[19–20]。本研究表明，林下植被覆蓋度、林分郁閉度、林內(nèi)林緣、樹高、樹齡這5個(gè)因子是油茶藍(lán)翅天牛風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估的關(guān)鍵因子。同時(shí)，坡向、坡位對(duì)藍(lán)翅天牛有蟲株率也存在不同程度的影響。

本研究表明，油茶藍(lán)翅天牛幼蟲在油茶樹枝干上的分布具有較強(qiáng)的選擇性，喜歡選擇枝齡3～6 a、枝徑1.5～2.2 cm、枝角小于60°、枝下高40～59 cm的枝條處蛀食為害。其原因主要是與幼蟲取食為害習(xí)性有關(guān)，幼蟲孵化后蛀入皮層，自下而上旋繞蛀食一圈, 再蛀入木質(zhì)部和髓部，并向上蛀食隧道，幼蟲發(fā)育進(jìn)度與其為害進(jìn)程密切相關(guān)，枝齡、枝徑太小則營(yíng)養(yǎng)不足，幼蟲將過早完成環(huán)蛀過程，幼蟲太小造成蛀入木質(zhì)部艱難；枝齡、枝徑太大，因環(huán)蛀時(shí)間過長(zhǎng)往往造成幼蟲不能按時(shí)完成環(huán)蛀，而且因枝徑太大造成幼蟲蛀入木質(zhì)部的距離增大，將影響幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育。這一點(diǎn)與前人的報(bào)道基本一致[3,21]。曾家麗等[21]報(bào)道的藍(lán)翅天牛幼蟲蛀食的最適枝枝齡與本研究相同，但其枝徑比本研究的更小些（1.0～1.5 cm），這可能的原因是36年的油茶管理相對(duì)粗放（“7～8年生油茶未進(jìn)行修剪”[21]），而本研究所調(diào)查的油茶是精細(xì)化管理，精于修剪及施肥，營(yíng)養(yǎng)條件更好，生長(zhǎng)發(fā)育更快，正如申巍研究所證實(shí)“修剪和施肥對(duì)油茶枝條粗度有明顯促進(jìn)作用”[22]，所以在同樣的枝齡下，現(xiàn)在的枝條比以前長(zhǎng)得更粗更脆嫩，所以造成該天牛以前喜歡選擇1.0～1.5 cm枝徑而現(xiàn)在則更喜歡1.5～2.2 cm枝徑的枝條。大于60°的枝條大多為水平枝、下垂枝，受光條件差，營(yíng)養(yǎng)條件差，纖細(xì)，不利于該天牛幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育，所以，油茶藍(lán)翅天牛幼蟲多喜歡選擇枝角小于60°的枝條蛀食。

本研究對(duì)油茶藍(lán)翅天牛幼蟲生態(tài)學(xué)及空間分布特性的研究在一定程度上可指導(dǎo)蟲情測(cè)報(bào)和生態(tài)防控策略的制定。但本研究?jī)H調(diào)查、分析了立地、林分因子等生境與幼蟲發(fā)生危害的關(guān)系，未獲得氣象數(shù)據(jù)，未分析氣象因子對(duì)幼蟲發(fā)生危害的影響。因此，應(yīng)進(jìn)一步探討害蟲的發(fā)生與溫濕度等氣象條件的關(guān)系，從氣候、寄主、林分、群落等不同層次，揭示油茶藍(lán)翅天牛種群暴發(fā)機(jī)制，以期為害蟲的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)、綜合防控提供更可靠的參考依據(jù)，從而更好地服務(wù)于油茶產(chǎn)業(yè)生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)管理。