不同澆灌次數(shù)對(duì)花生光合、品質(zhì)和產(chǎn)量的影響

馬青榮，劉榮花，秦福生，成 林，李彤霄，胡程達(dá)

（中國(guó)氣象局/河南省農(nóng)業(yè)氣象保障與應(yīng)用技術(shù)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室/河南省氣象科學(xué)研究所，鄭州 450003）

花生是重要的油料和經(jīng)濟(jì)作物，在中國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有重要地位。中國(guó)花生種植面積位居世界第二，總產(chǎn)量第一。大部分花生種植區(qū)域存在生長(zhǎng)期降雨量分配不均衡、年際波動(dòng)大的問題；且在花生生長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)段，水分的虧缺會(huì)對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育造成嚴(yán)重影響?；ㄉ哂休^強(qiáng)耐旱耐貧瘠的特性，因此成為干旱、半干旱雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)生長(zhǎng)中的首選作物［1］。河南省地處北亞熱帶向暖溫帶過渡的大陸性季風(fēng)氣候帶，具有四季分明、雨熱同期和氣象災(zāi)害頻發(fā)的特點(diǎn)，其中以干旱災(zāi)害最為嚴(yán)重。河南省在農(nóng)業(yè)供給側(cè)改革和新一輪的農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整過程中，花生種植面積大幅提高，其中2018年種植面積達(dá)220萬hm2，居全國(guó)種植面積第一位。在河南省夏花生播種出苗階段和生長(zhǎng)中后期干旱發(fā)生危險(xiǎn)性最大［2］，花生生長(zhǎng)中后期干旱發(fā)生概率較高，且極端干旱災(zāi)害發(fā)生的可能性較大［3］。研究表明，花生為了使其自身細(xì)胞處于相對(duì)正常的微環(huán)境中，能夠?qū)Ω珊得{迫作出各種響應(yīng)，如形成較為發(fā)達(dá)的根系利于吸收更多的水分［4］，適當(dāng)關(guān)閉氣孔以減少蒸騰作用，提高水分利用效率來維持重要代謝過程［5］，增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以提高自身抗旱能力［6］。雖然花生能通過各種方法以提高綜合抗旱能力，但是干旱依然會(huì)對(duì)產(chǎn)量帶來較大的損失。據(jù)統(tǒng)計(jì)，中國(guó)有70%的花生種植區(qū)域面臨干旱的威脅，由此造成的損失高達(dá)30%～50%［7］。花生生理生化指標(biāo)的改變會(huì)對(duì)其品質(zhì)造成影響，研究表明，早期干旱對(duì)花生的含油量和蛋白質(zhì)影響較??；中后期干旱脅迫會(huì)對(duì)花生品質(zhì)帶來較大的影響，但研究結(jié)果不盡一致［8-10］。目前，針對(duì)干旱對(duì)花生光合作用和其他生理生化的研究已經(jīng)取得不少成果［11-13］，但這些研究成果建立在人工水分控制干旱試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，通過多次補(bǔ)水達(dá)到試驗(yàn)設(shè)計(jì)條件，與大田自然條件下的干旱及灌水方法不一致，大部分成果較難推廣到實(shí)際生產(chǎn)服務(wù)中去。因此，本試驗(yàn)針對(duì)目前花生研究的這種狀況，開展了不同灌溉次數(shù)對(duì)花生光合作用、產(chǎn)量和品質(zhì)方面的研究。

本試驗(yàn)在鄭州市農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站，采用自然干旱條件下運(yùn)用大田常規(guī)灌水方式，在花生生長(zhǎng)季內(nèi)分別進(jìn)行2次灌水、1次灌水、0次灌水，土壤墑情達(dá)到基本適宜、輕度干旱和重度干旱條件。研究其自然狀態(tài)下不同灌水次數(shù)（不同干旱程度）對(duì)花生光合特性、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，為河南省花生農(nóng)業(yè)氣象服務(wù)、災(zāi)害評(píng)估等抗災(zāi)減災(zāi)提供科學(xué)依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試花生為河南省主栽品種豫花22，由河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所培育，屬于珍珠豆型花生，夏播生育期113 d左右。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2018年在河南省氣象科學(xué)研究所鄭州農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站（34°43′N、113°39′E，海拔高度110.4 m）進(jìn)行。土壤類型為沙壤土，微堿性，肥力中等。處理小區(qū)長(zhǎng)8 m，寬4 m，小區(qū)間用2.0 m深防水板隔開。每小區(qū)播種27行，每行20穴，每穴2粒種子，播種時(shí)間為5月31日。試驗(yàn)分3個(gè)處理：與大田基本保持一致的2次灌水（7月8日、8月9日）為CK、開花期后10 d澆灌1次為T1、自然生長(zhǎng)不澆灌為T2，每次灌溉量相當(dāng)于90 mm左右降水量，其余田間管理與大田生產(chǎn)保持一致。

2018年花生生育期內(nèi)有效降雨量為353.1 mm，與常年同期降雨量374.5 mm相比，降水狀況基本與鄭州市常年降水量一致。根據(jù)花生正常生長(zhǎng)所需550 mm左右［14］的需求，鄭州常年降水條件下，可以通過1～2次（90～180 mm降水量）大田灌水來滿足花生安全生產(chǎn)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目和測(cè)定方法

1.3.1 光合作用的測(cè)量 利用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合儀，選擇晴朗無云的天氣上午9：30—11：00進(jìn)行花生葉片凈光合速率測(cè)定，每個(gè)處理測(cè)量6個(gè)重復(fù)。通過內(nèi)置LED紅藍(lán)光源，光合有效輻射（PAR）設(shè)置為1 200μmol/（m2·s），氣體流速控制為0.5 L/min。主要獲得包括凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）等參數(shù)。

1.3.2 產(chǎn)量結(jié)構(gòu)分析 成熟收獲期間每處理水平小區(qū)隨機(jī)連根取樣20株，自然晾干后，稱量每株花生總生物量，用精確度為0.01 g的電子天平進(jìn)行稱量；觀測(cè)每株花生總莢果數(shù)量、飽果數(shù)，計(jì)算飽果率；小區(qū)收獲后晾曬測(cè)產(chǎn)，依據(jù)密度計(jì)算莢果產(chǎn)量、出仁率。

1.3.3 子仁品質(zhì)測(cè)定 莢果晾曬干去殼后子仁隨機(jī)抽樣，利用波通AD7250近紅外儀測(cè)定水分、粗蛋白質(zhì)、脂肪、油酸、亞油酸、棕櫚酸、精氨酸、賴氨酸、亮氨酸9項(xiàng)含量。

1.3.4 土壤墑情和降水量的觀測(cè) 采用烘干稱重法［15］人工取土測(cè)定土壤墑情。降雨量數(shù)據(jù)來源于試驗(yàn)場(chǎng)地正北方向60 m鄭州市氣象局氣象觀測(cè)場(chǎng)。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析采用Excel 2010和Spass 19.0軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 花生生育期內(nèi)降水量和土壤墑情變化

由圖1可見，花生成熟期之前總降水量為353.1 mm，與花生一生需水量500～600 mm相比［14］，明顯偏少。前期降水分布較為均勻，且需水量少，基本滿足苗期正常生長(zhǎng)需求；中后期降水偏少且分布不均衡，其中8月14日至8月19日降水量為126.2 mm，這段時(shí)間氣溫偏高，花生莖葉茂盛，土壤蒸發(fā)和葉面蒸騰耗水量大，土壤墑情下降很快。9月13日至9月20日降水量為75.1 mm，但是此階段為花生飽果成熟期，對(duì)花生的生長(zhǎng)所起到的作用相對(duì)較小。從土壤墑情的變化可以看到，CK處理、T1和T2處理整個(gè)觀測(cè)發(fā)育期內(nèi)的土壤相對(duì)濕度分別為74%、48%和36%。具體情況表現(xiàn)為CK處理土壤相對(duì)濕度明顯高于T1和T2處理，T1和T2變化趨勢(shì)基本一致，只是T12處理在7月13日至7月19日、9月11日至9月21日較T2處理有不同程度的提高。土壤相對(duì)濕度的測(cè)量范圍是在0～30 cm，花生生育前期T1相對(duì)濕度高于對(duì)照組的主要原因是T1下層水分向上反饋以及棵間蒸發(fā)較小共同造成的。綜上所述，2次灌水的CK處理土壤墑情基本處于適宜狀態(tài)；1次灌水的T1處理，在開花期澆灌1次使旱情緩解，基本表現(xiàn)為輕旱狀態(tài)；0次灌水的T2處理表現(xiàn)為重旱狀態(tài)。

圖1 花生生育期內(nèi)的降水量和土壤墑情變化

2.2 不同灌水次數(shù)對(duì)花生光合作用的影響

氣孔是大氣CO2進(jìn)入植物體內(nèi)的主要通道。氣孔導(dǎo)度大小直接影響著作物光合作用、蒸騰作用等重要生理過程，同時(shí)又和呼吸作用共同決定了胞間CO2濃度的高低。從圖2可以看出，與對(duì)照CK相比，T1處理凈光合速率（Pn）呈波動(dòng)式變化；T2處理總體趨勢(shì)與T1處理變化趨勢(shì)一致，只是在7月30日與T1處理變化狀況出現(xiàn)不一致的狀況，T1處理比對(duì)照CK升高了14.9%，差異顯著（P＜0.05）。氣孔導(dǎo)度（Gs）T1處理在前期有明顯的降低，處理中后期卻有較大幅度的升高，與對(duì)照CK差異顯著（P＜0.05），處理后期有顯著降低（P＜0.05）；T2處理在前期有明顯的降低，降低幅度持續(xù)增加，與對(duì)照CK的差異均達(dá)極顯著水平（P＜0.01）。

在胞間二氧化碳濃度（Ci）和蒸騰速率方面，T1處理總體上表現(xiàn)為下降態(tài)勢(shì)，胞間二氧化碳濃度（Ci）在9月2日略有升高，與對(duì)照CK差異不明顯（P＞0.05），蒸騰速率在8月23日有明顯升高（P＜0.05）；T2處理的胞間二氧化碳濃度（Ci）和蒸騰速率均表現(xiàn)為降低，降低幅度呈波動(dòng)變化。以上研究表明，花生抗旱能力較強(qiáng)，即使在嚴(yán)重干旱時(shí)，略有降水或灌溉就能大幅提高其凈光合速率，有效增加干物質(zhì)的積累；干旱條件下，花生通過調(diào)節(jié)氣孔的大小，降低氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率以阻止水分的散失。

2.3 不同灌水次數(shù)對(duì)花生產(chǎn)量要素的影響

不同澆灌次數(shù)對(duì)花生光合作用以及其他生理生化指標(biāo)造成了明顯影響，進(jìn)而會(huì)對(duì)其產(chǎn)量及其構(gòu)成要素造成一定影響。由表1可見，與對(duì)照CK相比，T1處理生物量、株果重、飽果率和出仁率均有明顯降低，差異極顯著（P＜0.01），莢果產(chǎn)量也有明顯的下降，差異顯著（P＜0.05）；百粒飽果重有明顯升高，升高了5.43%，差異達(dá)顯著水平（P＜0.05）。T2處理除百粒飽果重外，其余產(chǎn)量及其構(gòu)成要素均明顯下降，與對(duì)照CK相比差異均達(dá)極顯著水平（P＜0.01）。以上研究表現(xiàn)，花生百粒飽果重在適度的干旱條件下出現(xiàn)明顯增加，隨干旱脅迫程度的加重，出現(xiàn)降低的趨勢(shì)；其產(chǎn)量及其構(gòu)成要素會(huì)隨干旱脅迫程度的增加，受到明顯的抑制，造成不同程度的下降。

表1 不同灌水次數(shù)對(duì)花生產(chǎn)量及其構(gòu)成要素的影響

2.4 不同灌水次數(shù)對(duì)花生品質(zhì)的影響

由表2可見，與對(duì)照CK相比，T1處理花生粗蛋白、精氨酸、賴氨酸和亮氨酸含量均有不同程度的升高，分別升高了21.8%、24.7%、9.8%和21.3%，其中粗蛋白、精氨酸差異極顯著（P＜0.01），賴氨酸和亮氨酸也有顯著差異（P＜0.05）；水分和亞油酸含量均有一定程度的降低，分別降低了16.2%和2.1%，其中水分差異顯著（P＜0.05）。T2處理總體的變化趨勢(shì)與T1處理基本一致，只是降低和升高的幅度有所增加，其中粗蛋白、精氨酸和亮氨酸含量升幅較大，分別為41.0%、45.8%和36.8%，差異達(dá)顯著或極顯著水平，油酸和賴氨酸也有顯著升高（P＜0.05）；水分、含油量、亞油酸有不同程度的降低，其中只有水分含量差異極顯著（P＜0.01）。以上研究表明，隨著澆灌次數(shù)的增加，有利于花生蛋白質(zhì)、氨基酸含量的增加，但不利于含油量的增加。

表2 不同灌水次數(shù)對(duì)花生品質(zhì)的影響 （單位：%）

3 討論

光合作用是維系作物生長(zhǎng)的基本過程，并且在高等植物中光合作用對(duì)干旱脅迫非常敏感，因此，光合速率成為研究干旱脅迫的主要切入點(diǎn)［16］。一般認(rèn)為干旱脅迫主要通過作物的氣孔因素和非氣孔因素對(duì)其光合作用造成影響［17，18］。干旱條件下，作物就會(huì)形成不同的光合產(chǎn)物分配方式，葉片分配相對(duì)減少，更多的同化物向莖和根部轉(zhuǎn)移，以增強(qiáng)抗旱能力［19］；但是如果在嚴(yán)重干旱條件時(shí)，植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分運(yùn)輸通道受損，會(huì)對(duì)花生產(chǎn)量和品質(zhì)均造成較大的影響［8，20］。

本研究發(fā)現(xiàn)，凈光合速率與土壤水分關(guān)系密切，輕度干旱（灌水1次）條件下，花生生長(zhǎng)前期凈光合速率并無明顯下降，甚至由于自身調(diào)節(jié)作用，反而促進(jìn)凈光合速率升高，隨脅迫時(shí)間的增加，凈光合速率出現(xiàn)明顯下降（8月15日），產(chǎn)生這種狀況的主要原因是由氣孔導(dǎo)度的降低造成的，因?yàn)榇藭r(shí)胞間二氧化碳濃度（Ci）出現(xiàn)了明顯降低，據(jù)此可判定此時(shí)凈光合速率的降低是由氣孔因素引起的。在8月16日至19日出現(xiàn)了一次總降水量為126.2 mm的降水過程，輕度干旱下凈光合速率快速增加，甚至高于對(duì)照CK處理，這也說明此時(shí)輕度干旱并沒有對(duì)花生植株造成太大的傷害，很可能是花生植株此時(shí)受到脅迫后啟動(dòng)了自身調(diào)節(jié)作用，產(chǎn)生了補(bǔ)償效應(yīng)，反而增大了光合速率，說明此次降水過程較大程度緩解了干旱狀況，且本階段為花生莢果期，利于光合產(chǎn)物的累積和產(chǎn)量的形成，因?yàn)榇穗A段花生已經(jīng)沒有了同化物再分配的能力，產(chǎn)量的形成主要靠此時(shí)期光合產(chǎn)物的有效轉(zhuǎn)運(yùn)［9］；隨著發(fā)育期的推進(jìn)，輕度干旱處理凈光合速率雖然出現(xiàn)一定程度的降低，但是從氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度的變化趨勢(shì)來看，造成凈光合速率下降的主要因素依然是氣孔因素。

重度干旱（不灌水）條件下，花生葉片凈光合速率快速降低，但在此過程中，略有少量降水，就會(huì)造成光合速率一定范圍內(nèi)增加，同時(shí)在8月16日至19日出現(xiàn)的降水過程在較大程度上緩解了花生的干旱狀況，有利于花生莢果期光合速率的提高和產(chǎn)量形成，這也是雖然沒有經(jīng)過澆灌依然有一定產(chǎn)量的主要原因；隨花生生育期的推進(jìn)，氣溫升高，花生蒸騰旺盛，土壤水分散失較快，凈光合速率出現(xiàn)升高后很快呈下降的態(tài)勢(shì)，此時(shí)氣孔導(dǎo)度雖然降低，但是胞間二氧化碳濃度依然較高，可以看出此重度干旱條件下花生生育后期凈光合速率下降的主要原因是非氣孔因素，雖然花生也會(huì)啟動(dòng)自身的一些調(diào)節(jié)作用，減緩其衰老過程［5］，對(duì)花生起到一定的保護(hù)作用，但是依然無法阻止，這與張智猛等［21］的研究結(jié)果基本一致。

作物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量是人們所追求的目標(biāo)，對(duì)產(chǎn)量及其構(gòu)成要素的研究有利于全面了解花生對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)狀況，有利于發(fā)現(xiàn)干旱對(duì)花生產(chǎn)量帶來損失的主要原因。本研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照CK相比，T1處理生物量、株果重、飽果率、出仁率和莢果產(chǎn)量均有明顯的降低，但百粒飽果重卻有明顯的升高，這是由于花生生長(zhǎng)前期，水分相對(duì)較適宜，花生長(zhǎng)勢(shì)較好，有利于莢果期光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)，但由于飽果率下降明顯，花生通過自身的調(diào)節(jié)作用，將光合產(chǎn)物較大程度集中到大果，對(duì)于后期百粒飽果重的提高起一定的促進(jìn)作用；T2處理除百粒飽果重外，其余所有觀測(cè)項(xiàng)目均有明顯的降低，百粒飽果重?zé)o明顯差異，產(chǎn)生這種情況的主要原因還是受前期長(zhǎng)勢(shì)較差，葉面積指數(shù)較小，加上干旱脅迫對(duì)其生理生化過程產(chǎn)生明顯影響，這樣勢(shì)必會(huì)造成莢果期光合產(chǎn)物總累積量相對(duì)較小，光合產(chǎn)物雖然會(huì)在一定程度上集中到少部分莢果中去，但總量相對(duì)較小，造成了飽果率和飽果重均較小。從穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)角度上來看，灌水1次可增收780 kg/hm2，灌水2次可增收1 639 kg/hm2，灌水效果較好，因此在常年的花生生產(chǎn)過程中，必須進(jìn)行澆灌至少一次，澆灌量按大田正常生產(chǎn)的澆灌量900 m3/hm2進(jìn)行灌溉，這樣有利于出仁率和產(chǎn)量的增加；花生種植期間，在常年降水量的情況下，最好進(jìn)行2次澆灌，這樣花生產(chǎn)量與本地區(qū)高產(chǎn)基本一致。

花生有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，主要含有豐富的蛋白質(zhì)、脂肪酸和維生素等。但是在干旱條件下，花生產(chǎn)量和品質(zhì)都會(huì)發(fā)生較大的變化［8，22］。與對(duì)照CK相比，T1處理花生粗蛋白、含油量、油酸、棕櫚酸、精氨酸、賴氨酸和亮氨酸含量均有不同程度的升高，這說明適度干旱脅迫有利于花生品質(zhì)的提高。T2處理總體的變化趨勢(shì)與T1處理基本一致，只是降低和升高的幅度有所增加，T2處理粗蛋白、油酸、賴氨酸、精氨酸和亮氨酸含量明顯增加，但是含油量和亞油酸含量明顯降低。在產(chǎn)量明顯降低情況下，同樣種植面積總的營(yíng)養(yǎng)成分依然還是CK＞T1＞T2處理，因此，從品質(zhì)角度來說，依然需要進(jìn)行澆灌，灌溉量按正常大田生長(zhǎng)灌溉狀況，在正常年份灌溉2次較為適宜，至少需要澆灌1次。

4 小結(jié)

結(jié)合河南省花生生長(zhǎng)季的氣候條件，在整個(gè)生育期內(nèi)不澆灌易形成重旱狀況，嚴(yán)重影響花生的產(chǎn)量和品質(zhì)，在開花期（需水關(guān)鍵期）澆灌1次可以適當(dāng)減少對(duì)花生產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，在開花期和莢果膨大期（需水最大量）澆灌2次可使花生產(chǎn)量和品質(zhì)基本上達(dá)到穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)水平。每次的灌溉量為900 m3/hm2（相當(dāng)于90 mm的降水量）即可。

花生的光合速率與土壤水分關(guān)系密切，輕度干旱條件下，前期凈光合速率無明顯下降狀況，甚至由于自身調(diào)節(jié)作用，反而促使凈光合速率升高，而后隨著干旱的持續(xù)，凈光合速率出現(xiàn)明顯下降，造成其凈光合速率降低的原因是氣孔因素；重度干旱條件下，前期導(dǎo)致凈光合速率變化原因?yàn)闅饪滓蛩睾头菤饪滓蛩毓餐饔茫笫欠菤饪滓蛩亍?/p>