黃土丘陵區(qū)不同飼草混播模式對(duì)種間關(guān)系的影響

李興龍， 師尚禮， 黃宗昌， 李革革， 吳 芳， 張輝輝

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院， 草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)研究中心， 甘肅 蘭州 730070)

西北黃土高原丘陵區(qū)，屬于典型的半干旱農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)，是我國(guó)旱地農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要地區(qū)之一。隨著國(guó)家對(duì)畜牧業(yè)發(fā)展的大力支持，寧夏已經(jīng)成為飼草種植的主產(chǎn)區(qū)之一。然而，由于該地區(qū)降水少且分布不均、種植模式單一以及農(nóng)業(yè)資源利用率低，導(dǎo)致當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)和畜牧業(yè)發(fā)展受到制約、嚴(yán)重影響了經(jīng)濟(jì)發(fā)展和農(nóng)民收入，而人工混播草地是有望解決這一問(wèn)題的可行措施?；觳タ沙浞掷霉夂嫌行л椛鋄1],提高牧草產(chǎn)量和品質(zhì)[2-3],提升土壤肥力[4]和土地利用效率[5-6]。因此，建立高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)混播人工草地既可保證黃土高原丘陵區(qū)畜牧業(yè)穩(wěn)定發(fā)展，解決飼草料短缺，又能保護(hù)生態(tài)環(huán)境。

目前，禾本科(Gramineae)和豆科(Leguminosae)飼草混播為主要混播模式，這是由于豆科植物具有固氮作用，豆科植物通過(guò)固定空氣中的氮以供自身利用外，也可以作為禾本科植物的氮素來(lái)源[7]，而且由于豆科和禾本科飼草生長(zhǎng)速率不同導(dǎo)致兩者在空間和時(shí)間上生態(tài)位發(fā)生分化，進(jìn)而提高資源利用效率，使混播草地生產(chǎn)性能提高[8-12]?；觳ゲ莸氐馁Y源利用效率與混播組分的種間關(guān)系密切相關(guān)[13-14]，科學(xué)合理的草種或品種組合是實(shí)現(xiàn)人工混播草地高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)的前提。為篩選有效的混播組合，應(yīng)充分考慮主要飼草作物與搭配飼草作物的種間相互作用。

近幾年，國(guó)內(nèi)外對(duì)混播草地的種間競(jìng)爭(zhēng)做了大量的研究[15-21]，主要集中在兩個(gè)方面：一是研究不同混播比例對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)的影響；二是對(duì)不同C3草種混播組合中組分間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系研究，生產(chǎn)實(shí)踐中缺乏關(guān)于C4飼草的混播研究。與C3植物相比，C4植物具有較低的CO2補(bǔ)償點(diǎn)，較高的羧化效率和光飽和點(diǎn)，故C4植物光合速率高于C3植物。C4植物在熱帶和亞熱帶地區(qū)的草地植物區(qū)系中占有明顯的優(yōu)勢(shì)地位，具有較高的生物量[22]。因此，為提高西北黃土高原丘陵區(qū)飼草單位面積生物量和土地利用效率，本研究以紫花苜蓿(Medicagosativa)、無(wú)芒雀麥(Bromusinermis)、燕麥(Avenasativa)、箭筈豌豆(Viciasativa)和拉巴豆(Dolichoslablab)等C3光合型草種和高丹草(Sorghumbicolor×S.Sudanense)、玉米(Zeamays)等C4光合型草種為試驗(yàn)材料，根據(jù)土地當(dāng)量比(Land equivalent ratio,LER)，相對(duì)產(chǎn)量(Relative yield,RY)，競(jìng)爭(zhēng)力(Competition ratio,CR)和侵襲力(Aggressiveness,AG)探討不同光合類(lèi)型飼草混播組合的生物量增加效果、種間競(jìng)爭(zhēng)與混播優(yōu)勢(shì)的關(guān)系，以期為該地區(qū)豆科與禾本科飼草作物混播提供理論依據(jù)和技術(shù)支持，促進(jìn)當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)可持續(xù)發(fā)展和農(nóng)牧民增收致富，調(diào)動(dòng)農(nóng)牧民種草積極性，引導(dǎo)草畜產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整，推進(jìn)我國(guó)畜牧業(yè)的健康發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)固原市原州區(qū)頭營(yíng)鎮(zhèn)徐河村(106°14′ E，36°09′ N)，該地區(qū)位于黃河中上游地區(qū)的黃土高原西部，受青藏高原大氣團(tuán)的控制，境內(nèi)降水少、蒸發(fā)量大、干燥度高；年均日照時(shí)數(shù)2 600 h，無(wú)霜期130 d，平均海拔1 550 m，年均氣溫7.6℃，2018—2020年降水多集中在4—9月(圖1)，2018年降水量高于2019年和2020年；3年生長(zhǎng)季(4—10月)日均氣溫相差不大，年均蒸發(fā)量在1 336 mm以上。試驗(yàn)地土壤類(lèi)型為黑壚土，播種前，采用Z字形取樣法在0～20 cm和20～40 cm土層取樣，測(cè)定土壤全氮、堿解氮、有機(jī)質(zhì)、有效磷、速效鉀含量及pH等指標(biāo)，試驗(yàn)地播種前基本理化性質(zhì)見(jiàn)表1。

圖1 2018—2020年試驗(yàn)區(qū)降水和溫度Fig.1 Precipitation and temperature in pilot area during the 2018 to 2020注：氣象數(shù)據(jù)來(lái)源于國(guó)家氣象科學(xué)數(shù)據(jù)中心，網(wǎng)址：http://data.cma.cn/Note:Meteorological data from the National Weather Science Data Center, URL:http://data.cma.cn/

表1 試驗(yàn)地播種前土壤理化性質(zhì)Table 1 Soil physical and chemical properties before sowing in experimental plots

1.2 試驗(yàn)材料

供試材料為‘原野’無(wú)芒雀麥，‘甘農(nóng)4號(hào)’紫花苜蓿，‘海威’燕麥，‘中A4號(hào)’箭筈豌豆，‘京科青貯932’玉米，‘F10’高丹草，‘潤(rùn)高’拉巴豆，種子均從北京正道生態(tài)科技有限公司采購(gòu)。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)小區(qū)面積80 m2，小區(qū)間距1 m，四周設(shè)1 m保護(hù)行。按照不同的C3，C4飼草種混播，試驗(yàn)共設(shè)11個(gè)處理(表2)。設(shè)置禾本科與豆科C3模式區(qū)(C3+C3)：無(wú)芒雀麥+紫花苜蓿混播(BM)、燕麥+箭筈豌豆(AV)2個(gè)混播組合，以無(wú)芒雀麥(C3K1)、紫花苜蓿(C3K2)、燕麥(C3K3)及箭筈豌豆(C3K4)4個(gè)單播作對(duì)照，共6個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，條播行距均為25 cm?；旌夏Ｊ絽^(qū)(C3+C4)：玉米+拉巴豆(ZD)、高丹草+拉巴豆(SD)2個(gè)混播組合，以玉米(C4K1)、高丹草(C4K2)和拉巴豆(C4K3)(用于計(jì)算種間競(jìng)爭(zhēng))，3個(gè)單播作對(duì)照，共5個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)。其中玉米行距60 cm，高丹草行距40 cm，株距均為25 cm，兩行玉米間、兩行高丹草間種一行拉巴豆。為了使試驗(yàn)結(jié)果更加準(zhǔn)確，連續(xù)開(kāi)展了3年試驗(yàn)，播種時(shí)間分別為2018年4月28日、2019年4月29日和2020年5月10日。播種前，基施復(fù)合肥675 kg·hm-2(總養(yǎng)分≥43%，N-P2O5-K2O:30-6-7)，試驗(yàn)期間不施肥，在生長(zhǎng)期不定時(shí)進(jìn)行人工除草，且不施用任何殺菌劑及殺蟲(chóng)劑。

表2 混播比例及播種量Table 2 Mixed sowing ratio and sowing rate

1.4 數(shù)據(jù)計(jì)算方法

1.4.1相對(duì)產(chǎn)量 表示混播體系中各個(gè)物種的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)情況[23]。

RYG=YGL/(PG×YG)，RYL=YLG/(PL×YL)

式中：RYG和RYL分別表示混播中的飼草G和飼草L的相對(duì)產(chǎn)量，YG和YL是單播時(shí)飼草G和飼草L的干物質(zhì)產(chǎn)量，YGL和YLG是混播時(shí)飼草G和L的干物質(zhì)產(chǎn)量，PG和PL是飼草G和L在混播中的比例，且保證PG+PL=1。當(dāng)01.0時(shí)，表示飼草L在混播時(shí)受到飼草G的抑制；而當(dāng)01.0時(shí)，表示飼草G在混播時(shí)受到飼草L的抑制；當(dāng)RYG>1.0，RYL>1.0時(shí)，表示兩種飼草混播表現(xiàn)優(yōu)于單播(圖2)。

圖2 混播物種種間競(jìng)爭(zhēng)模式圖Fig.2 Graphical representation of interspeific competition between two mixed species

1.4.2土地當(dāng)量比 表示混播系統(tǒng)內(nèi)飼草對(duì)資源利用的競(jìng)爭(zhēng)性大小[5]。

式中：當(dāng)LER>1時(shí)，表明兩物種占有不同生態(tài)位，在一定程度上避免了部分競(jìng)爭(zhēng)，該混播種群具有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。

1.4.3競(jìng)爭(zhēng)力 可衡量混播物種間競(jìng)爭(zhēng)力，評(píng)價(jià)飼草資源利用效率的高低(圖3)。CR彌補(bǔ)了LER未能考慮種植比例的缺陷，能夠較好地測(cè)量作物競(jìng)爭(zhēng)能力[24]。

式中：CRG和CRL是混播中飼草G和L的競(jìng)爭(zhēng)率，當(dāng)01.0時(shí)，飼草G競(jìng)爭(zhēng)力大于飼草L，G具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)；當(dāng)CRG=CRL=1.0時(shí)，表示混播中兩物種競(jìng)爭(zhēng)力相等；當(dāng)01.0時(shí)，表示飼草L的競(jìng)爭(zhēng)力大于G。

圖3 混播兩物種競(jìng)爭(zhēng)力結(jié)果模式圖Fig.3 Graphic representation of the outcome of a competition between two species in mixed-sowing

1.4.4混播貢獻(xiàn)變化率(Mixtures change in contribution,MCC) 可描述不同競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境下物種生物量的變化，MCC值定義了混播中每個(gè)草種生物量貢獻(xiàn)比例的變化(正的增加，負(fù)的減少)，這表明混播中一個(gè)草種相對(duì)于其他草種獲得的地上生物量的絕對(duì)數(shù)量將影響這個(gè)值。

式中，MCCG為混播中飼草G的貢獻(xiàn)變化率。貢獻(xiàn)的變化解釋了混播中物種生物量與單播預(yù)期值相比的比例變化，并考慮了物種生物量的差異[23]。

1.4.5侵襲力 是評(píng)估雙物種混播中從屬種和優(yōu)勢(shì)種的有用指標(biāo)[25]。常用來(lái)表示混播中一種物種的相對(duì)產(chǎn)量增長(zhǎng)大于另一種物種產(chǎn)量增長(zhǎng)的程度大小。

AGG=RYG-RYL，AGL=RYL-RYG

式中，AGG代表混播中禾本科的侵襲力，而AGL代表混播中豆科的侵襲力，如果AGG=0，表明這兩種作物的競(jìng)爭(zhēng)力相同；AGG>0，表明禾本科占據(jù)優(yōu)勢(shì)。

1.4.6增產(chǎn)率(Yield increase rate,YIR)

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，采用SPSS 23.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行ANOVA單因素方差分析，采用Duncan法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，并用GraphPad 8.0制作圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同混播模式和組合的相對(duì)產(chǎn)量

C3+C3混播模式中，BM，AV組合的RYL年均值分別為1.63和0.71，RYG值分別為0.63和1.42，BM組合的RYL較AV組合提高了56.72%，而RYG較AV組合減少了55.56%。BM組合中的無(wú)芒雀麥和紫花苜蓿3年的相對(duì)產(chǎn)量均在RYG=RYL斜線之下到RYG=1的區(qū)域內(nèi)(圖4a-c)，表明紫花苜蓿在混播中具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力，對(duì)無(wú)芒雀麥有顯著的抑制作用(P<0.05)；AV組合中燕麥的相對(duì)產(chǎn)量比箭筈豌豆增加50.14%，說(shuō)明燕麥在混播中具有明顯的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

C3+C4混合模式中，ZD，SD組合的RYL年均值分別為1.09和0.96，RYG分別為1.53和1.52。ZD組合中玉米和拉巴豆的RY均大于1，相對(duì)產(chǎn)量點(diǎn)均分布在雙方受益的區(qū)域內(nèi)，表明該混播群落較穩(wěn)定，比單播更具生產(chǎn)力；SD組合中RYG>1.0，RYL<1.0，表明高丹草比拉巴豆具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。BM組合中紫花苜蓿的RY值顯著大于無(wú)芒雀麥(P<0.05)，其余混播組合中均為禾本科的RY大于豆科。BM混播草地中，3年的RYL均顯著高于1，RYG小于1。RYL和RYG值逐年減小(圖4 d)，但RYL減幅大于RYG，表明該混播草地隨著年份增長(zhǎng)，紫花苜蓿的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)不斷擴(kuò)大。

圖4 不同混播組合地上部的競(jìng)爭(zhēng)Fig.4 Competition results of above-ground part from different mixtures注：a，b，c分別表示2018年，2019年，2020年取樣；d表示BM組合相對(duì)產(chǎn)量的動(dòng)態(tài)變化；*表示與1有顯著差異(P<0.05)，NS表示與1無(wú)顯著差異；BM表示無(wú)芒雀麥+紫花苜?；觳?；AV表示燕麥+箭筈豌豆混播；ZD表示玉米+拉巴豆混播；SD表示高丹草+拉巴豆混播。下同Note:a,b,and c indicate sampling in 2018,2019,and 2020；d indicates the interannual variation of relative yield of legume and grass in the BM mixed combinations from 2018 to 2020;* indicates significantly different from 1 at the 0.05 level,NS indicates not significantly different from 1 at the 0.05 level;BM indicates Bromus inermis + Medicago sativa;AV indicates Avena sativa + Vicia sativa;ZD indicates Zea mays + Dolichos lablab;SD indicates Sorghum bicolor × S.sudanense + Dolichos lablab.The same as below

2.2 不同混播模式和組合的地上生物量和土地當(dāng)量比

不同草種混播組合間地上生物量具有顯著差異(P<0.05)(圖5a)。方差分析結(jié)果表明，各混播組合2018，2019和2020年度之間生物量差異不顯著。C3+C3模式中BM和AV組合的地上生物量年均值分別為18.63 t·hm-2和8.68 t·hm-2，增產(chǎn)率分別為28.99%和13.79%，BM組合的增產(chǎn)率比AV組合高110.2%。C3+C4混合模式ZD和SD組合的地上生物量年均值分別為27.04 t·hm-2和25.94 t·hm-2，增產(chǎn)率年均值為44.24%和41.16%，ZD組合的增產(chǎn)率比SD組合高7.5%，C3+C4混合模式增產(chǎn)率均顯著高于C3模式(P<0.05)，混播增產(chǎn)效果明顯。2018年4種混播組合地上生物量均高于2019和2020年同處理混播組合。

C3+C3和C3+C4混合模式3個(gè)試驗(yàn)?zāi)甑腖ER均高于1.0，說(shuō)明混播優(yōu)勢(shì)明顯，混播組合較相應(yīng)單播在相同的土地面積下能生產(chǎn)更多的飼草量(圖5b)。C3+C3模式中，BM和AV組合的LER年均值分別為1.13和1.06。AV為一年生飼草組合，LER各試驗(yàn)?zāi)觊g較穩(wěn)定，而B(niǎo)M為多年生飼草組合，由于無(wú)芒雀麥?zhǔn)冀K受紫花苜蓿的抑制，LER逐年降低。C3+C4混合模式中，ZD和SD均為一年生組合，兩種混播組合的LER分別為1.31和1.24，高于C3模式。表明在該混播模式中混播飼草占有不同生態(tài)位，一定程度上避免了部分競(jìng)爭(zhēng)，均可獲得額外的資源，說(shuō)明半干旱條件下C3+C4型飼草混播較單播更具有提高生產(chǎn)力的潛力。

圖5 不同混播方式下的地上生物量和土地當(dāng)量比Fig.5 Above-ground biomass and land equivalent ratios under different mixed-sowing methods注：a表示不同混播組合的地上生物量，b表示不同混播組合的土地當(dāng)量比和BM(多年生)組合土地當(dāng)量比動(dòng)態(tài)變化，不同的大寫(xiě)字母表示在同一年份下地上生物量具有顯著差異(P<0.05)Note:a indicates above-ground biomass of different mixed combinations,b indicates the interannual variation in the total value of land equivalent ratio,different capital letters indicate significant differences in above-ground biomass under the same year at the 0.05 level

2.3 不同混播模式和組合的競(jìng)爭(zhēng)比率和侵襲力

C3+C3模式中，BM，AV組合的CRL分別為2.61和0.50，CRG分別為0.39和2.04，組合間的CRL和CRG均存在顯著(P<0.05)。BM組合3個(gè)試驗(yàn)?zāi)甑母?jìng)爭(zhēng)率均在CRG<1.0和CRL>1.0的區(qū)域內(nèi)(圖6a-c)，侵襲力均在00的區(qū)域內(nèi)(圖6e-g)，表明紫花苜蓿競(jìng)爭(zhēng)力始終大于無(wú)芒雀麥的競(jìng)爭(zhēng)力。C3+C4混合模式中，ZD和SD組合的CRL分別為0.71，0.63，且ZD組合的CRL比SD高10.90%，CRG分別為1.41和1.60，ZD組合的CRL比SD低13.50%。AV，ZD和SD組合的競(jìng)爭(zhēng)率均在CRL<1.0和CRG>1.0的區(qū)域內(nèi)，侵襲力均在00的區(qū)域內(nèi)，表明這3種混播組合中禾本科的競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)于豆科。

不同光合類(lèi)型草種混播對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)有顯著影響。C3+C3混播模式中，BM組合的CRL在2018，2019和2020分別為2.43，2.61和2.81,均大于1，多年生飼草組合BM隨著年份增加苜蓿競(jìng)爭(zhēng)力增強(qiáng)，無(wú)芒雀麥競(jìng)爭(zhēng)力下降，種間競(jìng)爭(zhēng)更加激烈(圖6 d)。AGL在3年分別為0.97，1.01和1.09，逐年緩慢遞增(圖6 h)。

圖6 不同混播組合的競(jìng)爭(zhēng)比率及侵襲力Fig. 6 Competition ratio and aggressiveness for different mixed-sowing combinations注：不同混播組合在2018年(a和e)、2019年(b和f)和2020年(c和g)的競(jìng)爭(zhēng)比率和侵襲力，d和h分別表示BM組合2018—2020年豆科和禾本科競(jìng)爭(zhēng)率和侵襲力的年際變化圖。CRG，CRL分別表示禾豆混播中禾草和豆科牧草競(jìng)爭(zhēng)比率，AGG，AGL分別表示禾豆混播中禾草和豆科飼草的侵襲力Note:Competitive ratios and aggressiveness of different mixetures in 2018 (a and d),2019 (b and e),and 2020 (c and f),d and h indcate BM combination interannual variation of competition ratio and aggressiveness between legume and grass from 2018 to 2020.CRG and CRL respectively represent the competitive ratio of grass and legumes in the mixture of grasses and Legumes,and AGGand AGL respectively represent the aggressiveness of grass and legumes in the mixture of grasses and Legumes

2.4 不同混播模式和組合的組分貢獻(xiàn)變化率

如圖7所示，對(duì)4組混播處理進(jìn)行分析，C3+C3模式中，BM，AV組合的MCCL值分別為0.266和—0.378，MCCG值分別為—0.679和0.245，BM組合中紫花苜蓿的比例增加占總生物量的26.6%，無(wú)芒雀麥的生物量貢獻(xiàn)比例損失了67.9%；AV組合中燕麥對(duì)混播系統(tǒng)生物量的貢獻(xiàn)比例增加24.5%，前筈豌豆的生物量貢獻(xiàn)比例損失了37.8%。C3+C4混合模式中，ZD和SD組合的MCCL值分別為—0.246和—0.317，MCCG值分別為0.06和0.079，這表明C4飼草在混播系統(tǒng)中的生物量比例較高，因此生物量的減少和增加不會(huì)顯著改變C4飼草占總生物量的比例。相反地，拉巴豆的生物量貢獻(xiàn)比例發(fā)生了顯著變化，因?yàn)樗鼘?duì)總產(chǎn)量的貢獻(xiàn)較小。

圖7 不同混播組合的混播貢獻(xiàn)變化率Fig.7 Rate of change of mixed sowing contribution for different mixed sowing combinations注：不同小寫(xiě)字母表示同一物種不同年份間貢獻(xiàn)變化率差異顯著(P<0.05)Note:Different lower case letters indicate significant differences in the rate of change of contribution between years for the same species at the 0.05 level

3 討論

3.1 不同混播模式和組合的生物量和土地當(dāng)量比

混播作為一種具有高利用效率的種植系統(tǒng)，是推動(dòng)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的前沿技術(shù)[26]。相比于單播，混播模式能改善物種間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，能更充分的利用資源，具有一定的混播優(yōu)勢(shì)。試驗(yàn)表明，盡管混播種植密度是單播的50%，但同時(shí)種植兩種飼草時(shí)生物量下降百分比不超過(guò)單一飼草生物量的一半。無(wú)芒雀麥+紫花苜蓿組合中，混播無(wú)芒雀麥生物量的減少可以由混播紫花苜蓿生物量來(lái)補(bǔ)償。同樣，C3+C4混合模式中，可以由混播玉米和高丹草來(lái)補(bǔ)償混播拉巴豆生物量的損失。這是禾豆混播的一個(gè)優(yōu)勢(shì)特征，即禾本科(豆科)牧草產(chǎn)量的損失或減少由豆科(禾本科)牧草產(chǎn)量來(lái)補(bǔ)償。LER作為衡量混播所獲得產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)的方法，常用于分析混播種植的效率。4種混播組合的LER均高于1.0(圖6b)，混播優(yōu)勢(shì)較為顯著。2018年4種混播組合地上生物量均高于2019和2020年同處理混播組合，這可能與2018年飼草生長(zhǎng)期間降水量高于2019和2020年有關(guān)(圖1)。C3+C4混合模式2018—2020年的LER在1.217～1.324，表示單播要想達(dá)到與混播同等產(chǎn)量，需要增加21.7%～32.4%的土地面積。而C3+C3模式在1.046～1.164之間，顯著低于C3+C4混合模式，說(shuō)明C3+C4混合模式增產(chǎn)效果優(yōu)于C3+C3模式。其原因是在西北黃土高原丘陵半干旱區(qū)，C4植物的水分利用效率和光合效率遠(yuǎn)高于C3植物[27-28]，水分是決定草地生態(tài)群落生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的主要因子[22]，干旱可顯著降低草地植物群落的生物量[29]。與C3植物相比，在草地群落中C4植物占據(jù)明顯優(yōu)勢(shì)[30-32]。地上生物量作為飼草作物生產(chǎn)的有機(jī)物重量，其高低主要由根系對(duì)土壤養(yǎng)分的利用效率及飼草作物莖、葉空間分布對(duì)光輻射的有效接受決定[33]?；觳ト郝渲械母鹘M分間通常以各種復(fù)雜的多維方式相互影響，所以促進(jìn)與抑制的效果同時(shí)存在。混播競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果存在3種現(xiàn)象：一是均受益，如本試驗(yàn)中燕麥與箭筈豌豆組合；二是都受到不同程度的抑制；三是此消彼長(zhǎng)。這些競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果很大程度受混播草種的影響，選取競(jìng)爭(zhēng)力相當(dāng)?shù)牟莘N更有利于建立穩(wěn)定共存的人工草地。在本研究中C3+C4混合模式雖然均達(dá)到增產(chǎn)效果，但無(wú)芒雀麥和箭筈豌豆受到明顯的抑制作用，未能完全發(fā)揮出混播優(yōu)勢(shì)。

3.2 不同混播模式和組合的草種競(jìng)爭(zhēng)力

通過(guò)對(duì)4種混播組合的RY，CR，AG和MCC值分析結(jié)果表明，C3+C3模式中，BM組合中紫花苜蓿2018—2020年競(jìng)爭(zhēng)力顯著強(qiáng)于無(wú)芒雀麥，兩者之間存在強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng)。引起這種物種組成變化的原因可能是紫花苜蓿根系發(fā)達(dá)[34]，更利于獲取環(huán)境資源，加之其斜生特性，使得處于下層的無(wú)芒雀麥枝葉得不到充足的光照而生長(zhǎng)不良，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累減少，影響了無(wú)芒雀麥種群的再生和分蘗，生產(chǎn)潛力和競(jìng)爭(zhēng)力降低[35]。這與張仁平[36]在混播中各刈割時(shí)期紫花苜蓿競(jìng)爭(zhēng)能力始終大于無(wú)芒雀麥的研究結(jié)果一致。AV組合中，燕麥相對(duì)于箭筈豌豆為優(yōu)勢(shì)物種，燕麥植株個(gè)體高，莖稈粗壯，相比箭筈豌豆更容易獲取光資源和空間資源，使其在和箭筈豌豆的競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)。C3+C4混合模式下，ZD混播組合中整個(gè)產(chǎn)量構(gòu)成中玉米平均占總產(chǎn)量的85.21%，占主導(dǎo)地位，拉巴豆僅占14.79%，玉米的RY，CR和AG值均大于拉巴豆，玉米對(duì)混播種群的貢獻(xiàn)值高于預(yù)期值，拉巴豆小于預(yù)期值，但總的生物量高于預(yù)期值，表明兩牧草空間生態(tài)位發(fā)生分離，競(jìng)爭(zhēng)較弱，為共生關(guān)系。造成這種現(xiàn)象的原因可能是拉巴豆的枝葉沿玉米直立的莖稈攀緣生長(zhǎng)，枝葉交錯(cuò)立體配置，增加資源利用空間，增加葉面積，增加光合作用能力和有機(jī)物積累，拉巴豆的固氮作用又能為玉米提供氮元素，促進(jìn)其生長(zhǎng)，增加植株葉量和高度，導(dǎo)致生物量的增加[37]，但因資源有限，也同樣存在著競(jìng)爭(zhēng)。雖與玉米同為C4植物，但高丹草對(duì)拉巴豆的制約作用強(qiáng)于玉米，可能是由于高丹草種植密度大于玉米，使得資源生態(tài)位重疊增大，植株對(duì)光資源的競(jìng)爭(zhēng)激烈，促使植株增加高度來(lái)獲得更多資源空間，抑制了拉巴豆的生長(zhǎng)。在高丹草和拉巴豆生長(zhǎng)初期因植株個(gè)體較小資源需求較弱能共生，隨著高丹草進(jìn)入拔節(jié)期后迅速生長(zhǎng)，資源需求增強(qiáng)，抑制拉巴豆生長(zhǎng)。植物間因共需同種資源而導(dǎo)致不同程度的競(jìng)爭(zhēng)，分為同種植物間的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和不同植物間的種間競(jìng)爭(zhēng)[38]。本研究結(jié)果表明ZD組合中兩組分的相對(duì)產(chǎn)量均大于1.0(圖4)，這是因?yàn)槎唛g存在促進(jìn)的種間相互作用從而獲得了比單播更高的產(chǎn)量，當(dāng)種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)大于種間競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，混播草地的生產(chǎn)力顯著提高并且群落穩(wěn)定共存[39-40]。

4 結(jié)論

通過(guò)3年的田間混播試驗(yàn)表明，C3+C3模式和C3+C4混合模式下的4種混播系統(tǒng)生物量和土地當(dāng)量比均高于相應(yīng)單播處理，混播系統(tǒng)能充分地利用環(huán)境資源，具有一定的混播優(yōu)勢(shì)，且C3+C4混合模式較單播的增產(chǎn)率高于C3+C3混播模式。C3+C4混合模式中拉巴豆(C3)+玉米(C4)組合資源競(jìng)爭(zhēng)效率最佳，在生物量方面由于其他混播組合，在黃土丘陵區(qū)可以廣泛推廣和應(yīng)用。