川西亞高山2種典型針葉林土壤碳氮磷和碳穩(wěn)定同位素分布特征

古 韜，王 華，劉 瑞，楊玉婷，譚 波，張 麗，徐振鋒，李 晗

（四川農(nóng)業(yè)大學生態(tài)林業(yè)研究所/長江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點實驗室/長江上游森林資源保育與生態(tài)安全國家林業(yè)和草原局重點實驗室/高山森林生態(tài)定位研究站，成都 611130）

土壤碳（C）、氮（N）、磷（P）是陸地生態(tài)系統(tǒng)植被生長發(fā)育的重要元素，能夠反映土壤碳蓄積動態(tài)及養(yǎng)分供應(yīng)能力，是衡量森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的重要指標之一[1-2]。土壤碳含量不僅能夠影響土壤穩(wěn)定性和持水性等結(jié)構(gòu)性能，在植被養(yǎng)分供應(yīng)、分析植被類型和土壤類型方面均具有重要地位[3]。氮是植物在生長過程中從土壤中吸收利用最多的養(yǎng)分元素，其各種轉(zhuǎn)化過程是評價森林生態(tài)系統(tǒng)功能的重要指標[4]，而土壤磷作為植物所需磷元素的唯一來源，不僅用于合成植物體結(jié)構(gòu)成分，并且參與多種生化反應(yīng)過程[5]。已有研究表明，不同森林群落的葉片、凋落物和土壤C、N、P含量差異顯著，且受到緯度、海拔等因素的顯著影響[6]。在土壤中存在的13C這一穩(wěn)定形態(tài)的碳同位素[7]，認識其變化特征在探究土壤碳來源和土壤有機質(zhì)周轉(zhuǎn)周期等方面具有重要的指示作用[8]。研究表明，土壤δ13C值與土壤有機碳含量隨時間的變化動態(tài)存在對應(yīng)關(guān)系，即以δ13C含量最高處為界限，時間越久，其上層土壤δ13C含量越高，下層土壤δ13C含量越低[9-10]，且13C的分布特征能夠用于探究從年到百年尺度的土壤碳循環(huán)過程[11-12]。因此，研究不同林型土壤不同層次碳氮磷含量及碳穩(wěn)定同位素組成特征及其關(guān)聯(lián)性有助于深入認識森林生態(tài)系統(tǒng)的碳和養(yǎng)分循環(huán)機制。

川西亞高山森林是我國第二大林區(qū)的重要組成部分，地處長江上游，在水土保持、水源涵養(yǎng)、氣候調(diào)節(jié)和生物多樣性保育等方面具有重要的地位[13-14]。目前，針對該區(qū)域已開展關(guān)于土壤酶活性特征、土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和林地土壤質(zhì)量演變等研究[15-18]，但該區(qū)域典型針葉林生態(tài)系統(tǒng)土壤不同層次碳氮磷含量的分布仍不清晰，尤其對碳穩(wěn)定同位素組成特征鮮有報道。因此，本研究選取川西亞高山2種典型針葉林岷江冷杉（Abiesfaxoniana）林和粗枝云杉（Picea asperata）林為研究對象，探究不同土壤層次（新鮮凋落物層、半分解層、腐殖質(zhì)層，土壤 0～5、5～10、10～15和15～20 cm層）碳、氮、磷含量及碳穩(wěn)定同位素組成，分析不同林型和土壤層次對碳氮磷及碳穩(wěn)定同位素組成分布特征的影響，揭示不同森林類型土壤碳氮磷與碳穩(wěn)定同位素組成的關(guān)系，以期為深入認識川西亞高山針葉林生態(tài)系統(tǒng)的碳和養(yǎng)分循環(huán)過程提供科學數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于四川省阿壩理縣畢棚溝高山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站（102°53′～102°57′E，31°14′～31°19′N），地處青藏高原東緣與四川盆地的過渡地帶，海拔2 458～4 619 m。區(qū)域內(nèi)年平均氣溫2～4℃，最高溫度23.7℃，最低溫度-18.1℃，年降雨量約為850 mm。森林植被隨海拔由低到高依次為針闊混交林、高寒針葉林、高山灌叢和高山草甸，喬木樹種主要由岷江冷杉、粗枝云杉、方枝柏（Sabinasaltuaria）和四川紅杉（Larixmastersian）、紅樺（Betulaalbosinensi）等組成；灌木主要由紅刺懸鉤子（Rubusaurantiacus）、紅脈忍冬（Lonicranervosa）、疏花槭（Acer laxiflorum）、紫花衛(wèi)茅（Euonymusporphyreus）等組成;主要草本由柳葉菜（Epilobiumlaetum）、卵葉蔥（Alliumovalifolium）、蟹甲草（Cacaliaroborowskii）和禾本科部分屬種等組成[19]。該地區(qū)成土母質(zhì)主要為灰?guī)r、頁巖、板巖等殘積風化物，土壤為暗棕壤，土壤有機層厚度約12.5 cm，pH值約5.6。

1.2 樣地設(shè)置和樣品采集

于2018年9月在研究區(qū)域選擇海拔3 000 m處的亞高山2種典型針葉林岷江冷杉林（192 a）和粗枝云杉林（30 a）為研究對象，胸徑、樹高和郁閉度分別為39.8 cm/11.4 cm、20 m/8 m、0.7/0.8。在每種林型內(nèi)分別設(shè)置3個坡度、坡向、郁閉度相似的20 m×20 m樣地，每個樣地中選擇5個1 m×1 m樣方，挖取土壤剖面按層次采樣。分為土壤有機層（新鮮凋落物層、半分解層和腐殖質(zhì)層）和礦質(zhì)層（0～5、5～10、10～15和15～20 cm）共7個層次，裝入封口袋中，帶回實驗室，風干后儲存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 室內(nèi)分析

將風干土壤樣品過2 mm篩，凋落物樣品采用球磨機粉碎后過60目篩。全碳含量采用重鉻酸鉀法測定[20]，全氮含量采用半微量凱氏定氮法測定[21]，全磷含量采用鉬銻鈧比色法測定[22]。土壤和凋落物樣品過200目篩后，加入過量1 mol/L HCl，利用振蕩機振蕩，使土壤與HCl充分接觸，于室溫下處理24 h，以去除碳酸鹽組分，用蒸餾水反復(fù)洗滌至中性，過濾后于65℃烘干至恒重，采用TOC-同位素質(zhì)譜儀（CCIA-38，ABB Inc.）測定穩(wěn)定同位素 δ13C 值。

1.4 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析

采用獨立樣本T檢驗分析不同林型同一土層之間土壤碳、氮、磷和碳穩(wěn)定同位素的顯著性差異。利用單因素方差分析（one-way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）檢驗同一林型不同土層之間土壤碳、氮、磷和碳穩(wěn)定同位素的顯著性差異。運用Pearson相關(guān)性系數(shù)和線性回歸分析檢驗土壤碳、氮、磷和碳穩(wěn)定同位素值之間的相關(guān)性關(guān)系。采用雙因素方差分析（two-way ANOVA）檢驗不同林型和土層及其交互作用對各土層碳、氮、磷以及碳穩(wěn)定同位素的影響。以上分析在 Excel 2013、SPSS 27.0（IBM Corp.）和 Prism 8.0（Graphpad Software Inc.）中運行，顯著性水平設(shè)定為=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林型土壤剖面各層次碳、氮、磷含量分布特征

由圖1可知，研究區(qū)岷江冷杉林和粗枝云杉林土壤有機質(zhì)層碳含量變化范圍分別為94.5～449.8 g/kg和 171.5～414.3 g/kg，礦質(zhì)土壤層為 12.0～147.9 g/kg和24.2～138.4 g/kg。研究區(qū)岷江冷杉林和粗枝云杉林土壤有機質(zhì)層碳含量變化范圍分別為94.5～449.8 g/kg和 171.5～414.3 g/kg，礦質(zhì)土壤層為 12.0～147.9 g/kg和24.2～138.4 g/kg。岷江冷杉林和粗枝云杉林土壤磷含量在新鮮凋落物層、半分解層和腐殖質(zhì)層的范圍分別為 0.24～0.33、0.26～0.34、0.43～0.76；0.24～0.34、0.25～0.37 和 0.40～0.71 g/kg，在礦質(zhì)層的范圍分別為0.38～0.60 g/kg和 0.40～0.55 g/kg。雙因素方差分析結(jié)果表明（表1），林型對于土壤碳含量具有顯著影響（P＜0.05），土層以及林型與土層的交互作用對土壤碳含量的影響極顯著（P＜0.01）。土壤氮含量受到林型和土層的顯著影響（P＜0.01），但林型與土層的交互作用對氮含量無顯著影響。在同一林型不同土層中，岷江冷杉林和粗枝云杉林的土壤氮含量在有機層顯著高于礦質(zhì)層。土壤磷濃度在林型、土層及兩者交互作用這3種因素中，僅在土層中具有極顯著差異。岷江冷杉林和粗枝云杉林在腐殖質(zhì)層土壤磷含量顯著高于其余土層（P＜0.05），新鮮凋落物層和半分解層差異不顯著，但均顯著低于其余土層（P＜0.05）。在各層土壤之間，兩種林型差異不明顯，僅有5～10 cm礦質(zhì)層土壤磷含量表現(xiàn)為岷江冷杉林顯著高于粗枝云杉林（P＜0.05）。

圖1 岷江冷杉林和粗枝云杉林土壤剖面各土層碳、氮、磷濃度分布特征Figure 1 Concentrations of carbon，nitrogen and phosphorus in different soil layers of Abies faxoniana and Picea asperata forests

2.2 不同林型土壤剖面各層次碳穩(wěn)定同位素分布特征

土壤有機碳δ13C值與林型、土層、林型與土層的交互作用3種因素都存在極顯著差異（P＜0.01）（表1）。岷江冷杉林和粗枝云杉林土壤δ13C值在有機層的含量低于礦質(zhì)層（圖2），在有機層δ13C值表現(xiàn)為腐殖質(zhì)層＜新鮮凋落物層＜半分解層。岷江冷杉林的腐殖質(zhì)層δ13C值與半分解層具有顯著差異（P＜0.05），但均與新鮮凋落物層的差異不顯著；而粗枝云杉林腐殖質(zhì)層中的δ13C值與新鮮凋落物層、半分解層都具有顯著差異（P＜0.05）。在礦質(zhì)層中，岷江冷杉林δ13C值維持在相似水平，粗枝云杉林δ13C在礦質(zhì)層含量呈現(xiàn)較小波動。在不同林型同一土層中，岷江冷杉林δ13C值均低于粗枝云杉林，且在腐殖質(zhì)層中差異顯著（P＜0.05），在 0～5、10～15 和 15～20 cm礦質(zhì)土壤層中差異極顯著（P＜0.01）。相關(guān)性分析和線性回歸分析結(jié)果表明有機碳δ13C值與土壤碳和氮含量呈顯著負相關(guān)，但與磷含量并不具有相關(guān)性（P＞0.05）（圖 3，表 2）。

表1 岷江冷杉林和粗枝云杉林土壤剖面碳、氮、磷濃度和碳穩(wěn)定同位素（δ13C）的雙因素方差分析Table 1 Two way-ANOVA on the effects of forest type and soil layer on C,N,P concentration and δ13C value in the soil profile of the Abies faxoniana and Picea asperata forests

圖2 岷江冷杉林和粗枝云杉林土壤剖面各土層碳穩(wěn)定同位素（δ13C）分布特征Figure 2 δ13C value in the soil profile of the Abies faxoniana and Picea asperata forests

圖3 岷江冷杉林和粗枝云杉林土壤剖面碳穩(wěn)定同位素（δ13C）與碳、氮濃度的線性回歸分析Figure 3 Linear regression of δ13C and C，N concentration in the soil profile of the Abies faxoniana and Picea asperata forests

表2 岷江冷杉林和粗枝云杉林土壤剖面碳、氮、磷和碳穩(wěn)定同位素（δ13C）的Pearson相關(guān)性分析Table 2 Pearson correlation coefficient among carbon,nitrogen,phosphorus concentration and δ13C value in the soil profile of the Abies faxoniana and Picea asperata forests

3 討論

3.1 不同林型對土壤剖面碳氮磷含量和碳穩(wěn)定同位素特征的影響

土壤有機碳穩(wěn)定同位素組成δ13C和C/N比值都可用于研究土壤有機質(zhì)的不同來源[23]。由于土壤有機質(zhì)長期存留過程中都攜帶有特定的同位素信號，其周轉(zhuǎn)速率可以決定δ13C值的變化，因此理論上土壤穩(wěn)定同位素的組成特征會隨著不同森林類型的地下物質(zhì)循環(huán)過程的不斷發(fā)生而產(chǎn)生差異[24]。本研究中，相較于粗枝云杉林，岷江冷杉林各層土壤δ13C值更趨向于正值，且隨土壤深度增加這種差異更為顯著，說明土壤有機質(zhì)在岷江冷杉林中分解得更為徹底，且岷江冷杉林的土壤條件相對于粗枝云杉林更加穩(wěn)定。另外，兩種林型土壤δ13C與刁浩宇等在長白山針對闊葉紅松林對該元素的研究結(jié)果相似[25]，證明不同林型的土壤碳穩(wěn)定同位素組成存在明顯差異。

在相同氣候區(qū)域的不同森林類型中，地上植被吸收養(yǎng)分元素的差異以及凋落物質(zhì)量和數(shù)量以及分解速率的差異，都將影響土壤碳和氮、磷養(yǎng)分以及δ13C在土壤中的分布特征[26]。本研究結(jié)果表明，岷江冷杉林與粗枝云杉林相比較，其土壤碳含量更低、土壤氮含量更高，與諶賢等探究該兩種林型的研究結(jié)果一致[27]。鄧仁菊等與賀若陽等的研究結(jié)果顯示岷江冷杉林土壤碳、氮含量均高于粗枝云杉林[26，28]。本研究中兩種林型土壤碳含量分布的差異可能源于粗枝云杉林為人工林，在造林過程中所受到的人為因素干擾更劇烈有關(guān)。土壤磷含量在兩種林型中無顯著差異，這可能與磷的主要來源為母質(zhì)層的風化，而兩種林型母質(zhì)層差距較小，因此土壤磷含量受林型影響較小。本研究土壤碳氮磷的含量分布也與一些研究結(jié)果有差異[26-28]。有研究表明，季節(jié)變化會造成土壤碳、氮、磷含量的差異，因此不同研究中含量差異可能源于季節(jié)的影響[29]。

3.2 不同土壤層次對土壤剖面碳氮磷含量和碳穩(wěn)定同位素特征的影響

已有研究表明土壤碳含量隨土壤深度的增加而降低[28-29]，本研究中土壤碳含量所表現(xiàn)出的垂直分布情況與之相一致。其主要原因是土壤碳的主要來源之一是凋落物的分解，因此表層土壤相較于礦質(zhì)層土壤，其碳含量會相對較高[30]。土壤δ13C在研究生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程中具有重要地位，其含量可為研究土壤周轉(zhuǎn)周期提供重要數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。已有研究表明土壤δ13C通常隨著土壤深度的增加而增加，且不同林型的有機層中，新鮮凋落物層與半分解層、腐殖質(zhì)層的含量大小并不能肯定[25]。本研究結(jié)果顯示，岷江冷杉林和粗枝云杉林的土壤δ13C在有機層中均為先增后減，但是在礦質(zhì)層中，岷江冷杉林土壤δ13C便隨著土壤深度的增加而減少，這說明在岷江冷杉林中土壤δ13C快循環(huán)組分損失程度是隨著土壤深度增加而加快的，土壤δ13C慢循環(huán)組分也經(jīng)歷著在不斷分解的過程[25]；粗枝云杉林則沒有明顯規(guī)律，這可能是因為粗枝云杉林為人工林，在栽培過程中土層自然狀況受到了強烈的人為干擾所導(dǎo)致。

土壤氮作為植物從土壤中吸收量最大的礦質(zhì)元素，在森林生態(tài)系統(tǒng)中主要來源于枯枝落葉、生物固氮等，其含量影響著氮元素形態(tài)的轉(zhuǎn)化，進而影響森林生態(tài)系統(tǒng)的氮素循環(huán)過程[4，31-32]。在本研究中，土壤氮含量與土壤碳含量變化趨勢相同，與碳含量具有極顯著正相關(guān)關(guān)系。這與土壤碳和土壤氮均主要來源于凋落物的分解有關(guān)，且本研究區(qū)域溫度較低，凋落物分解速度相對較慢，因此碳和氮在表層土壤的積累量較高。土壤磷在不同土壤層次的含量變化趨勢表現(xiàn)較為復(fù)雜。有研究結(jié)果表明土地利用方式會影響土壤磷的含量，一為土壤磷含量隨著土壤深度的加深而減少，二為在有機層中土壤磷含量同樣隨著土壤深度的增加而增加，但在礦質(zhì)層保持基本一致[33]；另有研究結(jié)果顯示土壤磷含量在不同土壤深度中差異不大，但仍有土壤深度越深，土壤磷含量越低的趨勢。此外，鄧仁菊等在對川西亞高山森林的研究中測得：土壤磷在從半分解層到腐殖質(zhì)層再到母質(zhì)層過程中，其含量為先增加再降低[28]。本研究中土壤磷含量基本表現(xiàn)為腐殖質(zhì)層高于其余層次，礦質(zhì)層之間相差不大且略低于腐殖質(zhì)層，新鮮凋落物層和半分解層遠低于腐殖質(zhì)層和礦質(zhì)層，整體趨勢與鄧仁菊等的研究結(jié)果相似[28]，并且土壤磷在礦質(zhì)土壤層的分布趨勢與呂金林等的研究結(jié)果一致[34]。磷在土壤垂直剖面上的變化趨勢與碳、氮不同，其主要原因是元素的來源不同，磷受土壤母質(zhì)風化的影響較大[35]，本研究區(qū)域與鄧仁菊等研究區(qū)域同處川西亞高山森林，因此其含量相似度更高[28]。

4 結(jié)論

研究表明，不同森林類型和土壤層次顯著影響了土壤碳氮含量和碳穩(wěn)定同位素組成的分布特征，但磷含量僅在不同土層的分布中有顯著差異。總體而言，岷江冷杉林各土層碳含量低于粗枝云杉林，而氮含量相反；土壤碳、氮含量在岷江冷杉林和粗枝云杉林中均為隨著土層深度的增加而減少；磷含量在腐殖質(zhì)層和礦質(zhì)層顯著高于新鮮凋落物層和半分解層；土壤有機層δ13C值高于礦質(zhì)層，且岷江冷杉林土壤δ13C總體低于粗枝云杉林。在兩種林型中，土壤碳含量與氮含量呈極顯著正相關(guān)，與磷含量和碳穩(wěn)定同位素組成均呈顯著負相關(guān)，而土壤磷含量與土碳穩(wěn)定同位素組成無相關(guān)關(guān)系。研究結(jié)果可為深入了解川西亞高山針葉林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)過程提供一定的科學依據(jù)。