光周期對馬鈴薯產(chǎn)量與光合作用的影響

楊浞露 王芳

摘要：以3個品種馬鈴薯（青薯9號、寧波1號和國外2號）為材料，研究不同光周期處理（16 h—8 h、12 h—12 h、8 h—16 h）對馬鈴薯產(chǎn)量與光合特性的影響。結(jié)果表明，16 h—8 h的長日照抑制馬鈴薯結(jié)薯，青薯9號和寧波1號在12 h—12 h馬鈴薯平均單株產(chǎn)量最大，國外2號在8 h—16 h平均單株產(chǎn)量最大，青薯9號平均單株產(chǎn)量受光周期影響程度較輕。對光合作用氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)分析表明，隨著光周期的光照時長減少，3個品種馬鈴薯葉片葉綠素含量、凈光合速率（Pn）、最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）均逐漸降低，非光化學(xué)猝滅（NPQ）逐漸增加。持續(xù)的短日照處理會對馬鈴薯葉片的光合作用系統(tǒng)形成抑制乃至破壞，進(jìn)而導(dǎo)致馬鈴薯光合作用能力下降。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯;光周期;光合作用;葉綠素?zé)晒?/p>

中圖分類號： S532.01 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號：1002-1302（2021）10-0064-07

作物有機物質(zhì)的積累有95%來源于光合作用，光合作用的強弱及其效率的高低決定著作物的產(chǎn)量，因此對作物光合作用的研究是高光效育種的關(guān)注點[1]。李冬梅等的試驗表明，長日照處理能提高桃樹的光合速率，短日照處理加深、加快桃樹光合機構(gòu)的破壞[2]。德國鳶尾的光合作用在長日照處理下顯著提高[3]。長日照處理能增強多穗柯的光合作用，短日照表現(xiàn)為抑制[4];表明光周期的變化對作物光合作用有影響。

馬鈴薯屬茄科茄屬植物，是典型的糧菜兼用作物[5]，是世界第四大糧食作物，中國作為馬鈴薯第一生產(chǎn)國[6]，發(fā)展馬鈴薯產(chǎn)業(yè)對保障糧食安全和發(fā)展國民經(jīng)濟具有重要意義[7]。

對于馬鈴薯而言，光照為其光合作用提供能量，并對其生長、發(fā)育、形態(tài)建成和物質(zhì)代謝有重要作用[8]。我國南北維度跨度大，導(dǎo)致各地光周期有差異[9]。劉夢蕓等的試驗表明，短日照加速馬鈴薯晉薯2號薯塊生成，但結(jié)薯數(shù)減少[10]。羅玉等的試驗證明，馬鈴薯大西洋誘導(dǎo)試管薯結(jié)薯的最佳光周期處理是全黑暗處理，長日照處理下，能結(jié)薯但塊莖生成率低，多保齡球狀，在短日照處理下，沒有塊莖生成，全部長成匍匐莖[11]。劉艷芬等研究認(rèn)為，光照10 h/d是馬鈴薯中薯3號試管薯誘導(dǎo)結(jié)薯的最佳培養(yǎng)條件，在光照10 h/d的條件下，平均結(jié)薯數(shù)最多，大薯率最高[12]。表明光周期對馬鈴薯的產(chǎn)量形成具有顯著的調(diào)控作用[13]。

本研究通過分析不同光周期對3個馬鈴薯品種的光合作用呼吸參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、葉綠素含量及結(jié)薯性能的影響，明確光周期對馬鈴薯產(chǎn)量與光合作用的影響，為指導(dǎo)馬鈴薯推廣種植與高光效育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為馬鈴薯品種青薯9號（Q9）、寧波1號（NB1）、國外2號（G2），由青海省農(nóng)林科學(xué)院生物技術(shù)研究所提供。

1.2 試驗方法

1.2.1 種植方法 本試驗于2020年8—11月在青海大學(xué)進(jìn)行室內(nèi)盆栽試驗。將培養(yǎng) 30 d 的試管苗，種植于口徑12 cm、高10 cm的花盆中，盆栽基質(zhì)為蛭石 ∶ 營養(yǎng)土=1 ∶ 1，每盆栽種3株，每個品種種植27盆。光源使用中山市領(lǐng)航光電科技有限公司生產(chǎn)的14 W恒流LDE T5工程方形支架燈和控制器，LED燈管置于植株冠層上方 15 cm，光照度為（44±1） μmol/（m2· s）（PPFD），濕度為60%～75%，溫度為20～27 ℃。

1.2.2 處理方法 設(shè)定3種不同光周期處理分別為光—暗周期為16 h—8 h（長日照）、光—暗周期為12 h—12 h（中日照）、光—暗周期為8 h—16 h（短日照）。

1.2.3 取樣方法 分別在光周期處理45、60、75 d，取不同品種馬鈴薯主莖中部位置的健康完整的葉片進(jìn)行葉綠素含量、光合作用氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定，3次重復(fù)。各項指標(biāo)測定完成后，整株取出對匍匐莖和薯塊進(jìn)行測定。

1.3 指標(biāo)測定方法

1.3.1 匍匐莖和薯塊測定 使用游標(biāo)卡尺度量匍匐莖長度，使用電子天平稱量塊莖的質(zhì)量。

1.3.2 葉綠素含量測定 使用日本Konica Minolta公司生產(chǎn)的SPAD-502 Plus便攜式葉綠素計，選取健康葉片測定葉綠素含量，3次重復(fù)，最后測定結(jié)果取其平均值。

1.3.3 光合作用氣體交換參數(shù)測定 利用Li-6400便攜式光合作用分析儀（Li-Cor Inc.，Lincoln，NE，USA）于09：00—11：00，設(shè)定1 500 μmol/（m2·s）光照度，對樣品的凈光合速率（Pn）、細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）進(jìn)行測定。

1.3.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定 采用 Li-6400型便攜式光合測定儀對葉片熒光動力學(xué)參數(shù)進(jìn)行測定，測定前采用鋁箔紙包裹葉片暗適應(yīng)30 min，先測定初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm），計算出光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）=（Fm-Fo）/Fm，然后打開活化光[1 000 μmol/（m2·s）]，測定光適應(yīng)下初始熒光（Fo′）、最大熒光（Fm′）、穩(wěn)態(tài)熒光（Fs）、最大可變熒光（Fv′），并計算光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）=（Fm′-Fm）/（Fm′-Fo）、非光化學(xué)猝滅（NPQ）=（Fm-Fm′）/Fm、表觀光合電子傳遞速率（ETR）=ΦPSⅡ×光照度×0.50×0.84及PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）=（Fm′-F）/Fm′等參數(shù)。測定時間為 09：00—11：00和16：00—18：00，每葉片重復(fù)3 次，連續(xù)測定3 d。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

采用 Excel 2007及SPSS 21.0軟件統(tǒng)計分析試驗數(shù)據(jù)，利用獨立樣t檢驗和Duncans多重比較法進(jìn)行差異顯著性分析，當(dāng)P值小于 0.05 時視為差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 光周期對馬鈴薯結(jié)薯性能的影響

通過觀察，馬鈴薯品種Q9和馬鈴薯品種NB1在12 h—12 h和8 h—16 h中植株均有匍匐莖生成，在16 h—8 h中有部分植株有匍匐莖生成，馬鈴薯品種G2在16 h—8 h中無匍匐莖生成，在12 h—12 h中有部分植株有匍匐莖生成，在8 h—16 h中的植株均有匍匐莖生成，說明G2匍匐莖生成對短日照的依賴性相對NB1和Q9更高（表1）。3個馬鈴薯品種在不同處理條件下，在8 h—16 h與12 h—12 h中有薯塊生成，在16 h—8 h中均無薯塊生成，表明16 h—8 h的長日照處理抑制馬鈴薯結(jié)薯。

從圖1可以看出，馬鈴薯品種Q9在45 d時，12 h—12 h中日照平均單株產(chǎn)量低于8 h—16 h短日照，在60 d時，12 h—12 h中日照與8 h—16 h短日照平均單株產(chǎn)量相近，在75 d時，12 h—12 h中日照平均單株產(chǎn)量高于8 h—16 h短日照，說明在45 d前8 h—16 h短日照利于馬鈴薯品種Q9薯塊的形成與膨大，45 d后12 h—12 h中日照利于Q9薯塊的膨大，Q9在12 h—12 h中日照處理60～75 d期間平均單株產(chǎn)量增量最高。馬鈴薯品種NB1在處理45 d，12 h—12 h中日照與8 h—16 h短日照平均單株產(chǎn)量相近，處理60 d和75 d的12 h—12 h中日照平均單株產(chǎn)量高于8 h—12 h短日照，說明NB1在中短日照中都能形成薯塊，但是8 h—16 h短日照不利于NB1薯塊膨大，12 h—12 h中日照利于NB1薯塊膨大，NB1在12 h—12 h中日照處理45～60 d期間平均單株產(chǎn)量增量最高。馬鈴薯品種G2在3個處理時長中均是8 h—16 h短日照的平均單株產(chǎn)量高于12 h—12 h中日照，說明8 h—16 h短日照利于G2薯塊形成與膨大，G2在8 h—16 h短日照處理的45～60 d期間平均單株產(chǎn)量增量最高。在75 d時，馬鈴薯品種Q9和NB1在8 h—16 h短日照中相對12 h—12 h中日照平均單株產(chǎn)量分別減少25%和71%，馬鈴薯品種G2在12 h—12 h中日照相對8 h—16 h短日照減少70%，說明Q9平均單株產(chǎn)量受到光周期影響程度相對NB1和G2較低。

2.2 光周期對馬鈴薯葉綠素含量的影響

從圖2可以看出，馬鈴薯品種Q9在45 d和 60 d 葉綠素含量隨光周期光照時長的減少而變低，在75 d時葉綠素含量表現(xiàn)為光—暗周期16 h—8 h>8 h—16 h>12 h—12 h，光—暗周期12 h—12 h與 8 h—16 h的葉綠素含量沒有顯著差異。NB1和G2的葉綠素含量表現(xiàn)出隨著光照時長減少而減少的趨勢，特別是這2個品種的葉綠素含量均在 16 h—8 h光周期中最高，且顯著高于8 h—16 h光周期。

2.3 光周期對光合作用氣體交換參數(shù)的影響

從表2可以看出，馬鈴薯品種Q9的凈光合速率隨光周期光照時長的減少而降低，表明16 h—8 h長日照有利于Q9的光合作用，凈光合速率達(dá)到較高水平。馬鈴薯品種NB1在光—暗周期處理45 d時Pn表現(xiàn)為16 h—8 h>12 h—12 h>8 h—16 h，在 60 d 和75 d時表現(xiàn)為12 h—12 h>16 h—8 h>8 h—16 h，表明45 d前16 h—8 h長日照有利于NB1的光合作用，60 d后12 h—12 h中日照有利NB1的光合作用。在3個光周期處理中，馬鈴薯品種Q9和NB1的Gs沒有差異變化，說明是非氣孔因素導(dǎo)致各光周期Pn的差異。馬鈴薯品種G2在3個處理時間中，Pn均表現(xiàn)為16 h—8 h>12 h—12 h>8 h—16 h，表明16 h—8 h長日照有利于馬鈴薯品種G2的光合作用，Gs在45 d和60 d均表現(xiàn)為 16 h—8 h顯著高于另外2個光周期處理，在45、60 d 的Ci表現(xiàn)為隨光照時間減少而增加，在75 d Ci表現(xiàn)為12 h—12 h、8 h—16 h>16 h—8 h，說明在全試驗期中各光周期的Pn差異并非受到氣孔導(dǎo)度因素的影響，G2的凈光合速率變化與氣孔導(dǎo)率無關(guān)。3個品種的Ci大致表現(xiàn)為隨光周期的光照時長減少而增加，綜合光合指標(biāo)分析可能是因為Pn降低，碳同化吸收減少所致。

2.4 光—暗周期對葉綠素?zé)晒獾挠绊?/p>

從圖3可以看出，馬鈴薯品種Q9在光—暗周期處理45 d各項熒光參數(shù)差異不顯著，表明在45 d前光—暗周期處理對馬鈴薯品種Q9光合作用的光能吸收轉(zhuǎn)化影響不大，在60 d，qP、ETR和，ΦPSⅡ在16 h—8 h長日照中顯著低于8 h—16 h短日照，說明試驗進(jìn)行的中期8 h—16 h短日照利于Q9的光能轉(zhuǎn)運與同化，在75 d，F(xiàn)v/Fm、，ΦPSⅡ、qP和ETR在呈現(xiàn)隨光周期光照時長減少而降低的趨勢，NPQ表現(xiàn)為 8 h—16 h>16 h—8 h>12 h—12 h，75 d后光周期對Q9的光能利用影響明顯，表現(xiàn)為8 h—16 h 短日照可能破壞PSⅡ反應(yīng)中心，持續(xù)的16 h—8 h長日照對PSⅡ反應(yīng)中心也有一定影響。

馬鈴薯品種NB1在光周期處理45 d時，ΦPSⅡ 和ETR在8 h—16 h短日照中顯著低于另外2個處理，qP在表現(xiàn)為12 h—12 h>8 h—16 h>16 h—8 h，且各處理間差異顯著，說明光周期對NB1的影響較為明顯，12 h—12 h中日照對NB1的光化學(xué)反應(yīng)最合適。在60 d，F(xiàn)v/Fm表現(xiàn)為隨光周期減少而減少，在75 d，ΦPSⅡ、qP、和ETR在8 h—16 h短日照中顯著低于另外2個處理，NPQ在短日照中顯著高于另外2個處理，說明持續(xù)的8 h—16 h短日照影響了PSⅡ反應(yīng)中心的光能轉(zhuǎn)化與電子傳遞，形成光抑制。表明在45 d前，12 h—12 h中日照有利于馬鈴薯品種NB1光合作用，持續(xù)的8 h—16 h短日照處理對馬鈴薯品種NB1的PSⅡ反應(yīng)中心形成抑制。

馬鈴薯品種G2 光周期處理45 d時，NPQ在 12 h—12 h中日照中顯著低于8 h—16 h短日照，ΦPSⅡ和ETR在8 h—16 h短日照顯著低于長日照，說明8 h—16 h短日照使馬鈴薯品種G2對光能的吸收能量降低，因此在8 h—16 h短日照中熱耗散升高。在光周期處理60 d，F(xiàn)v/Fm在8 h—16 h短日照中顯著低于另外2個處理，ΦPSⅡ、qP和ETR在 16 h—8 h長日照中顯著高于另外2個處理，NPQ在3個處理中沒有顯著差異，說明葉片的PSⅡ反應(yīng)中心在 8 h—16 h短日照中受到抑制，但未對PSⅡ反應(yīng)中心形成破壞。在75 d時，ΦPSⅡ和ETR在 8 h—16 h 短日照中低于另外2個處理，NPQ在 8 h—16 h 短日照中高于另外2個處理，說明持續(xù)的 8 h—16 h短日照破壞了PSⅡ反應(yīng)中心，使其對光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)化能力降低。表明在60 d前光周期處理中，8 h—16 h短日照對馬鈴薯品種G2的PSⅡ反應(yīng)中心形成抑制，繼續(xù)持續(xù)8 h—16 h短日照處理對可能會對PSⅡ反應(yīng)中心造成破壞。

3 結(jié)論與討論

3.1 光周期對馬鈴薯產(chǎn)量的影響

本試驗觀察到16 h—8 h的長日照處理中，3個馬鈴薯品種均無薯塊生成，在12 h—12 h與8 h—16 h 的光周期處理中均有薯塊生成。說明光周期是影響馬鈴薯薯塊形成的因素，16 h—8 h長日照抑制馬鈴薯薯塊形成。12 h—12 h中日照有利于馬鈴薯Q9和NB1薯塊膨大，8 h—16 h短日照有利于馬鈴薯品種G2的薯塊膨大，馬鈴薯品種Q9較NB1和G2的平均單株產(chǎn)量受光周期影響低。由此可知，不同馬鈴薯品種結(jié)薯性能對光周期反應(yīng)有差異。

相關(guān)研究表明，長日照中馬鈴薯合作88號無薯塊形成，米拉在不同光周期中均能結(jié)薯[13];唐道彬等的試驗證明，中日照有利于霧培馬鈴薯薯塊膨大[14]。柳俊等認(rèn)為，短日照有利于試管薯薯塊的形成與膨大[15]。本試驗結(jié)果表明，16 h—8 h的長日照抑制馬鈴薯薯塊的形成，不同品種的馬鈴薯結(jié)薯與薯塊膨大對光周期的需求不同，從而決定了馬鈴薯不同品種對栽培區(qū)域的適應(yīng)性。原因可能是馬鈴薯起源于南美洲安第斯山脈中部西麓、瀕臨太平洋的秘魯和玻利維亞區(qū)域，該地區(qū)短日照與低溫的氣候條件誘導(dǎo)馬鈴薯薯塊形成，以確保植株度過寒冷的冬天，導(dǎo)致當(dāng)?shù)卮蠖鄶?shù)的野生種和部分栽培種的塊莖形成受到光周期的嚴(yán)格調(diào)控，短日照下才能結(jié)薯，在馬鈴薯經(jīng)馴化南遷至智利的過程中，馬鈴薯不同品種逐漸適應(yīng)較長時間的日照條件，或者對光周期相對鈍感， 造成現(xiàn)存的栽培種馬鈴薯對光周期反應(yīng)有差異的現(xiàn)象[16-18]。目前，國際上廣泛種植

的馬鈴薯栽培種雖然經(jīng)長日照條件馴化，但仍然是在短日照條件下更易形成薯塊[18]。

3.2 光周期對馬鈴薯光合作用的影響

本試驗中馬鈴薯的葉綠素含量大致表現(xiàn)為隨光周期的光照時間減少而降低。這與生菜[19]、油葵芽苗菜[20]葉綠素含量隨光周期的光照時長減少而減少一致。原因可能是與葉綠素的合成相關(guān)的酶均為光響應(yīng)酶，葉片接受光照時間越少，光響應(yīng)酶的活性就越低，進(jìn)而導(dǎo)致葉綠素含量越低[21]。

植物光合作用是在光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）和光系統(tǒng)Ⅱ的參與下進(jìn)行的，PSⅡ中的葉綠素光合分子受光能激發(fā)產(chǎn)生電荷分離后，從水分子中搶奪電子，促使水分子裂解釋放氧氣和質(zhì)子，PSⅡ奪取的電子通過葉綠素類囊體膜的電子傳遞鏈向PSⅠ傳遞，使PSⅠ將NADP+還原為NADPH并利用ATP合酶合成ATP，將ATP和NADPH中儲存的能量進(jìn)一步轉(zhuǎn)化，使二氧化碳以形成單糖與多糖的方式被固定，從而實現(xiàn)光能向化學(xué)能的轉(zhuǎn)化，傳遞鏈上的任何一個環(huán)節(jié)受到抑制都會影響光合電子傳遞，對植物光合作用造成影響[22-25]。PSⅡ吸收的光能以3種方式存在：（1）經(jīng)過電子傳遞鏈傳遞給PSⅠ的色素分子用于光化學(xué)反應(yīng)，其份額可以通過葉綠素?zé)晒鈪?shù)中的qP反映，這部分能量沿電子傳遞鏈傳遞和利用的情況由ETR反映;（2）以熱能的方式耗散，其耗散情況由葉綠色熒光參數(shù)中的NPQ反映;（3）以熒光的形式進(jìn)行耗散;三者之間是此消彼長相互競爭的關(guān)系[26]。在PSⅠ 中固定的CO2是測定光合速率的基礎(chǔ)[23-24]，導(dǎo)致光合速率變化的因素可分為氣孔因素和非氣孔因素，由氣孔導(dǎo)度降低引起CO2供應(yīng)受限導(dǎo)致光合速率下降為氣孔因素限制，表現(xiàn)為光合氣體交換參數(shù)中的Pn下降且Gs和Ci同時下降，由葉肉細(xì)胞間隙下降引起 CO2擴散能力減弱、羧化能力及光合酶活性降低而導(dǎo)致光合速率下降為非氣孔因素限制[10，27-28]。

馬鈴薯品種Q9的光合速率表現(xiàn)為隨光周期光照時間減少而減緩，在試驗中期，8 h—16 h短日照的PSⅡ效率更高，試驗后期PSⅡ的效率受8 h—16 h 短日照抑制，16 h—8 h長日照也對PSⅡ的效率有一定程度的影響。表明馬鈴薯品種Q9的光合速率隨光周期光照時間減少而降低并非因為PSⅡ獲得的光能減少而導(dǎo)致，是因為葉片中光合酶活性降低，羧化能力降低所致。

馬鈴薯品種NB1在試驗初期光合速率隨光照時間的減少而降低，12 h—12 h中日照對PSⅡ的效率有利，在試驗中后期光合速率在12 h—12 h中日照最高，在8 h—16 h短日照最低，持續(xù)的8 h—16 h短日照對馬鈴薯品種NB1的PSⅡ形成抑制。馬鈴薯品種G2的光合速率表現(xiàn)為隨光周期光照時長的減少而降低，試驗初期馬鈴薯品種G2的氣孔導(dǎo)度引起光合速率變化，8 h—16 h短日照對PSⅡ的活性有影響，在試驗中后期，隨著8 h—16 h短日照處理時間增加，馬鈴薯品種G2的PSⅡ受8 h—16 h短日照的抑制程度增加最后形成破壞。表明PSⅡ受到8 h—16 h短日照的抑制或破壞，導(dǎo)致PSⅠ的電子受體庫中NADP+還原成NADPH過程受到抑制，使光合反應(yīng)中固定二氧化碳的過程受限，表現(xiàn)為光合速率在短日照中降低[22，29]。

光周期影響馬鈴薯光合作用的原因可能是：（1）在秋季的光周期中光照時間減少，這是植物減緩生長和（或）降低光合作用的信號，因此光合作用隨光照時長變化而變化可能是它們的物候現(xiàn)象[30];（2）光合色素含量直接影響光合作用的強弱[31-32]，光照時長減少影響了光合色素的合成，進(jìn)一步影響植物的光合作用;（3）光周期影響馬鈴薯PSⅡ的活性，短日照抑制或破壞馬鈴薯光合系統(tǒng)，使馬鈴薯光合速率受光周期影響。

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