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    互花米草枯落物對(duì)克氏原螯蝦的微生境選擇及生長的影響

    2021-07-01 10:40張婧怡王愛兵黃成劉茂松
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年9期
    關(guān)鍵詞:枯落物

    張婧怡 王愛兵 黃成 劉茂松

    摘要:為探究枯落物流入濱海灘涂系統(tǒng)后對(duì)底棲動(dòng)物生境及自身生長的影響,設(shè)置試驗(yàn)觀察克氏原螯蝦在混入互花米草和蘆葦?shù)目萋湮锏耐寥阑|(zhì)中的生存狀態(tài)及對(duì)微生境的偏好,并增設(shè)添加EM菌干預(yù)以提高生態(tài)利用價(jià)值。結(jié)果表明,螯蝦對(duì)不同土壤基質(zhì)的選擇存在時(shí)空格局變化。對(duì)于微生境選擇,白天作為對(duì)照的清水組選擇量最高。夜晚時(shí),互花米草組和泥土組選擇量顯著最高;2周后日間的選擇量無顯著變化且夜晚的泥土組選擇量仍最高,但互花米草組選擇量大幅下降,明顯低于蘆葦組,提示互花米草枯落物的腐解改變了生境土壤狀況。在存活率方面,添加EM菌的互花米草組的克氏原螯蝦8周后的存活率顯著高于蘆葦組和單互花米草組,雌性克氏原螯蝦的體質(zhì)量增長率也顯著提高,但存活率仍低于空白對(duì)照的純泥土基質(zhì)。一定程度上證明EM菌能部分改善腐解所造成的生境惡化現(xiàn)象。鑒于試驗(yàn)中互花米草枯落物及其快速腐解產(chǎn)生的累積效應(yīng),未來將進(jìn)一步探索更加有效的微生物制劑加快互花米草腐解,改善互花米草生長區(qū)底棲動(dòng)物的生存環(huán)境,提高生境土壤的競爭力。

    關(guān)鍵詞:互花米草;枯落物;棲息地生境;克氏原螯蝦;底棲動(dòng)物

    中圖分類號(hào): S966.12 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A ?文章編號(hào):1002-1302(2021)09-0201-05

    互花米草(Spartina alterniflora)屬多年生C4草本植物,原產(chǎn)于美洲大西洋西海岸以及墨西哥灣 [1],我國上個(gè)世紀(jì)引入后迅速蔓延,目前已成為我國海岸灘涂濕地生態(tài)系統(tǒng)最主要的外來植物之一 [2]。江蘇沿海于1980年引進(jìn)互花米草 [3],沿海超過410 km的海岸線分布著寬度超過4 km的互花米草沼澤 [4],已形成入侵種群。本次試驗(yàn)樣地位于江蘇鹽城濱海濕地(32°34′ N~34°28′ N、119°48′ E~120°56′ E),是列入《世界遺產(chǎn)名錄》的中國黃(渤)海候鳥棲息地,同樣也是全球第二塊潮間帶濕地遺產(chǎn)、江蘇省首項(xiàng)自然遺產(chǎn),所以對(duì)鹽城濱海灘涂濕地生態(tài)系統(tǒng)的功能提升及適應(yīng)性管理的研究有重大意義。

    近年來,互花米草在鹽城濱海鹽沼中快速入侵,對(duì)土著植物蘆葦(Phragmites australis)、底棲動(dòng)物 [5]及濕地生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu) [6]均具有很大影響。植物群落凈第一生產(chǎn)力的大部分是以枯落物的形式進(jìn)入食物鏈 [7]。以往研究大多是研究植物殘?bào)w的流入對(duì)土壤微生境理化性質(zhì)的改變,而本次研究以底棲動(dòng)物對(duì)棲息地選擇及生長為指標(biāo),探究在腐屑食物鏈方面植物殘?bào)w對(duì)底棲動(dòng)物的影響,并進(jìn)行適當(dāng)干預(yù),以期提升灘涂生態(tài)系統(tǒng)功能。

    前期調(diào)查發(fā)現(xiàn),克氏原螯蝦(Procambarus clarkii)為鹽城濱海灘涂常見的優(yōu)勢底棲動(dòng)物之一 [8],克氏原螯蝦原是外來物種,但是經(jīng)過多年繁育養(yǎng)殖,已成為我國重要的經(jīng)濟(jì)水生動(dòng)物。本次研究觀察克氏原螯蝦對(duì)混入互花米草和蘆葦枯落物的土壤基質(zhì)的選擇偏好,并嘗試在互花米草的土壤基質(zhì)中添加EM菌,對(duì)比克氏原螯蝦在不同土壤基質(zhì)中存活和生長情況等方面的影響,試圖提高互花米草的生態(tài)利用價(jià)值,改善土壤微生境的生存環(huán)境,從而為生態(tài)治理和濕地生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)與恢復(fù)提供參考。

    1 材料與方法

    1.1 材料準(zhǔn)備

    試驗(yàn)時(shí)間:2019年10月;試驗(yàn)地點(diǎn):江蘇鹽城國家級(jí)珍禽自然保護(hù)區(qū)內(nèi);材料收集:收集互花米草和蘆葦枯落物,帶回后晾干脫水;收集淤泥,帶回后干燥處理;克氏原螯蝦及市售EM菌原液由江蘇省淡水水產(chǎn)研究所養(yǎng)殖基地提供。

    1.2 材料處理

    1.2.1 土壤基質(zhì)制備 (1)將互花米草和蘆葦枯落物打碎至粉末;干燥后的鹽堿土按照草土比 1 ∶ 24 比例均勻混合,加入清水靜置24 h;EM菌按照說明書中1 ∶ 10的比例稀釋備用。

    (2)將純泥土、蘆葦+泥土、互花米草+泥土、互花米草+EM菌+泥土 4 種類型底泥分裝到飼養(yǎng)盒(圖1)中備用。

    1.2.2 克氏原螯蝦處理 將克氏原螯蝦放入1%氯化鈉溶液中浸洗1 min,消毒后再用清水浸洗1次。靜養(yǎng)3 d,待其完全消化,選取體格健壯、活動(dòng)能力強(qiáng)的個(gè)體待用。

    1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    1.3.1 土壤基底選擇偏好試驗(yàn) (1)4盒為1個(gè)試驗(yàn)裝置(圖2),分別為清水、泥土、蘆葦和互花米草(圖2),每個(gè)盒中的基底量以壓實(shí)后占盒容積的 1/2 為標(biāo)準(zhǔn),清水組中放入小石塊,同樣也是占盒容積的1/2。將4種基底緊密擺放,采用軟玻璃圍在4個(gè)盒子周圍形成屏障,防止克氏原螯蝦爬出實(shí)驗(yàn)裝置。固定攝像機(jī)位置,保證各組都在監(jiān)控范圍內(nèi)且視野清晰。

    (2)取120尾克氏原螯蝦,雌雄各半。每個(gè)實(shí)驗(yàn)裝置中放置1尾克氏原螯蝦。采用點(diǎn)取樣法記錄克氏原螯蝦在24 h內(nèi)0:00、04:00、08:00、12:00、16:00及20:00這6個(gè)時(shí)間點(diǎn)所處底泥類型。即完成前期克氏原螯蝦對(duì)基底選擇偏好試驗(yàn)。

    (3)前期試驗(yàn)完成觀察后,將克氏原螯蝦取出,實(shí)驗(yàn)裝置靜置半個(gè)月后(蘆葦和互花米草基質(zhì)已經(jīng)發(fā)黑),重復(fù)步驟(2)。即完成后期克氏原螯蝦對(duì)基底選擇偏好試驗(yàn)。

    1.3.2 存活率及體質(zhì)量增長率試驗(yàn) 設(shè)置4種基底,分別為泥土組、蘆葦組、互花米草組及EM菌+互花米草組。記錄120尾克氏原螯蝦的初始體質(zhì)量。每組隨機(jī)放置30尾,雌雄各半。每天觀察,記錄死亡情況。8周后,對(duì)克氏原螯蝦再次稱體質(zhì)量。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    試驗(yàn)結(jié)果以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示,利用SPSS 26.0統(tǒng)計(jì)分析,采用卡方檢驗(yàn)對(duì)選擇偏好進(jìn)行檢驗(yàn),采用單因子方差分析進(jìn)行方差分析,顯著水平為P<0.05,極顯著水平為P<0.01。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 克氏原螯蝦對(duì)不同基底的選擇偏好

    表1為前期不同時(shí)刻克氏原螯蝦對(duì)不同基底的選擇量;表2為后期不同時(shí)刻克氏原螯蝦對(duì)不同基底的選擇量,根據(jù)表1、表2繪制圖3,即前后期克氏原螯蝦對(duì)不同土壤基底的選擇差別。由圖3可知,克氏原螯蝦對(duì)不同土壤基質(zhì)的選擇存在明顯晝夜差異。白天清水組選擇量顯著高于其他組,其他3組間無差異。夜晚時(shí),前期互花米草組和泥土組顯著高于蘆葦組和清水組;后期泥土組選擇量仍然顯著最高,互花米草組大幅下降,明顯低于蘆葦組和清水組。

    2.2 不同基底對(duì)克氏原螯蝦的影響

    2.2.1 存活率 由表3可知,各組存活百分比及卡方檢驗(yàn)結(jié)果,泥土組顯著高于其他3組,蘆葦組和互花米草組無異,加入EM菌后的互花米草組顯著高于蘆葦組和互花米草組。

    2.2.2 體質(zhì)量增長 由表4可知,體質(zhì)量增長量及其顯著性,雄性克氏原螯蝦中,泥土組的增長量顯著高于其他3組(P<0.05);雌性克氏原螯蝦中,加入EM菌的組顯著高于其他組,但體質(zhì)量總平均增長與其他3組無異,泥土組的體質(zhì)量總平均增長顯著高于互花米草組和蘆葦組(P<0.05)。

    3 討論

    3.1 不同基底對(duì)克氏原螯蝦選擇偏好的影響

    3.1.1 互花米草和蘆葦枯落物基底對(duì)克氏原螯蝦選擇偏好的不同影響 為貼近自然狀態(tài),設(shè)置了晝夜完整的觀察試驗(yàn),結(jié)果表明,克氏原螯蝦的選擇偏好存在明顯晝夜差異。無論是前后期,白天克氏原螯蝦總在清水基底中最多(圖1-a)。Alberstadt等的試驗(yàn)證實(shí),成年叉肢螯蝦更趨向于躲進(jìn)清澈的隱蔽所 [9]。而Antonelli等研究進(jìn)一步表示,影響克氏原螯蝦選擇的主導(dǎo)因素是黑暗 [10]??耸显r喜陰懼光,白天放棄游蕩,藏匿于隱蔽所,夜晚攀爬活動(dòng) [8],所以夜間的選擇更能體現(xiàn)克氏原螯蝦對(duì)不同基底的偏好。

    前期夜間克氏原螯蝦選擇互花米草組的數(shù)量明顯高于蘆葦組(圖1-b),表現(xiàn)出對(duì)互花米草枯落物基底的相對(duì)喜愛??赡苁且?yàn)橄啾忍J葦,克氏原螯蝦在前期傾向取食互花米草基底中的營養(yǎng)物質(zhì)。陳慧麗等研究發(fā)現(xiàn)與蘆葦莖稈相比,互花米草的氮濃度顯著較高 [11]。氮含量越多,營養(yǎng)價(jià)值越高,而蘆葦中含有更多不易被消化利用的粗纖維,口感較差,所以前期互花米草的枯落物更受克氏原螯蝦歡迎。類似的Ju等研究發(fā)現(xiàn),由于與本土群落間生長特性的差異,互花米草的入侵有可能改變本土食草昆蟲的飲食和豐度 [12]?;セ撞菘萋湮镒鳛槭澄镦溨谢A(chǔ)食物資源,能支撐更多數(shù)量的底棲動(dòng)物,也側(cè)面證明了它的生態(tài)利用價(jià)值。

    靜置半個(gè)月以后,土壤基底已經(jīng)開始發(fā)黑,克氏原螯蝦對(duì)互花米草的選擇率大幅下降,顯著低于蘆葦(圖1-b),說明枯落物的腐解改變了克氏原螯蝦的選擇。侯貫云等認(rèn)為枯落物分解的第一個(gè)月為快速失重階段,主要損失大量的可溶性有機(jī)質(zhì)(DOM)和非木質(zhì)素的碳水化合物 [13]?;セ撞菘萋湮镌诜纸庵凶陨砹魇Я舜罅康臓I養(yǎng)成分 [14],所以試驗(yàn)后期克氏原螯蝦減少對(duì)互花米草的取食,從而降低了對(duì)其基底的選擇,通常認(rèn)為枯落物的分解速率與枯落物的氮含量呈正相關(guān)關(guān)系 [15]。氮含量受限,土壤中微生物量就會(huì)受到限制,從而減緩了調(diào)落物的分解速率。所以相似生境下,互花米草枯落物的分解速率高于蘆葦。這也證實(shí)了試驗(yàn)后期相比蘆葦,互花米草損失了更多營養(yǎng)物質(zhì),所以克氏原螯蝦的選擇率顯著低于蘆葦組。而克氏原螯蝦前后期對(duì)蘆葦枯落物基底的選擇率變化不大,猜測原因是蘆葦枯落物的高木質(zhì)素含量限制了自身分解速率和營養(yǎng)元素的釋放 [16],所以蘆葦基底成分及微生境變化很小。

    3.1.2 枯落物腐解前后對(duì)克氏原螯蝦生存環(huán)境的影響 克氏原螯蝦在夜晚選擇偏好(圖1-b)中,泥土基底占有明顯優(yōu)勢。本試驗(yàn)采用的土壤均為光灘鹽堿土,為模擬野外自然狀態(tài),并未對(duì)采集土樣做殺菌消毒、高溫烘干等處理,所以土壤中會(huì)摻雜根系等少量自然雜質(zhì)作為營養(yǎng)來源,這也是前期夜間土壤基質(zhì)的選擇率均高于清水組的原因。蘆葦枯落物的高纖維含量影響了口感,加之分解速率較慢,對(duì)周圍基底的影響自然相對(duì)較小 [17],所以試驗(yàn)前后期選擇率均不高。前期泥土組依靠土壤基質(zhì)中殘留的雜質(zhì),選擇率與互花米草組沒有明顯差異。后期互花米草枯落物因?yàn)榘雮€(gè)月的腐解,基底中缺氧,土壤生存環(huán)境嚴(yán)重惡化,所以互花米草組克氏原螯蝦選擇率顯著低于泥土組。這與葉春等研究得出植物腐爛分解會(huì)營造厭氧環(huán)境,引發(fā)缺氧的結(jié)論 [18]等一致。

    3.2 添加EM菌的互花米草枯落物對(duì)克氏原螯蝦生長的改善

    互花米草比蘆葦有較高的生產(chǎn)力,而且入侵面積廣,與其治理,不如利用。在灘涂生態(tài)系統(tǒng)中枯落物的分解速率強(qiáng)烈影響了底棲食物網(wǎng)的能量流動(dòng)過程。互花米草枯落物提供的高生產(chǎn)力直接增加了基礎(chǔ)食物資源的數(shù)量,進(jìn)而通過營養(yǎng)級(jí)聯(lián)作用在次級(jí)代謝過程中支撐了更多底棲動(dòng)物,然而進(jìn)一步的分解導(dǎo)致土壤中生存環(huán)境隨之惡化。EM菌能加快植物秸稈的發(fā)酵,改良土壤 [19],還能凈化養(yǎng)殖水體 [20]。本次研究嘗試添加EM菌來改善土壤狀況,提高克氏原螯蝦生長情況。常見的市售EM菌的有效成分主要為乳酸菌、光合菌、酵母菌,無毒無害,并且具有凈化的功能。添加EM菌的互花米草基底中克氏原螯蝦8周后的存活率顯著高于蘆葦基底和互花米草基底(表3),雌性克氏原螯蝦的體質(zhì)量增長率也顯著最高(表4)。證明相比于單一的植物枯落物基底,添加EM菌后的確對(duì)土壤狀況有所改善,提高了生存率,也加快了互花米草的分解,釋放出更多養(yǎng)分到土壤系統(tǒng)中,再經(jīng)食物鏈傳遞給消費(fèi)者,克氏原螯蝦通過攝食提高了自身體質(zhì)量。但是存活率仍低于泥土組(表3),說明EM菌的使用并未完全解決因互花米草枯落物腐解而引發(fā)的土壤的還原性環(huán)境,這也為進(jìn)一步研究提出了新的課題。

    4 結(jié)論

    綜上所述,底棲動(dòng)物克氏原螯蝦對(duì)棲息基底的選擇存在時(shí)空格局變化?;セ撞菘萋湮镒鳛槭澄镦湹幕A(chǔ)食物提供者,因其營養(yǎng)含量高,在前期備受克氏原螯蝦青睞,后期因大量腐解導(dǎo)致生境土壤惡化,不利于克氏原螯蝦生存?;セ撞菘萋湮锾砑覧M菌后,提高了生存率,改善了生境生存條件。未來將繼續(xù)探索更加有效的微生物制劑來加快互花米草枯落物的腐解,改善底棲動(dòng)物的生存環(huán)境,提高生境土壤的競爭力,增加其生態(tài)利用價(jià)值,以用代治。

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