中國(guó)肉用西門塔爾牛場(chǎng)間遺傳聯(lián)系分析

周姵諾，蔡文濤，陳 燕，張路培,徐凌洋,高 雪,高會(huì)江,2, 王澤昭,朱 波,2*，李俊雅,2*

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京 100193； 2.國(guó)家肉牛遺傳評(píng)估中心，北京 100193)

擴(kuò)大群體規(guī)?？梢蕴岣哌z傳參數(shù)和估計(jì)育種值(estimated breeding value，EBV)預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性，加快育種進(jìn)展，提高育種效率[1]。國(guó)際上有很多通過將聯(lián)系緊密的育種場(chǎng)聯(lián)合起來進(jìn)行聯(lián)合育種的成功經(jīng)驗(yàn)，例如丹麥[2-3]土地面積小，豬場(chǎng)少，通過在全國(guó)范圍內(nèi)形成聯(lián)合育種體系，采用人工授精的方式使優(yōu)秀種公豬的遺傳物質(zhì)在全國(guó)各場(chǎng)之間交流，形成了廣泛的遺傳聯(lián)系，加快了遺傳進(jìn)展[4]。中國(guó)肉用西門塔爾牛適應(yīng)性好，抗病力強(qiáng)，耐粗飼，分布范圍廣，在我國(guó)多種生態(tài)條件下均能表現(xiàn)出良好的生產(chǎn)性能，目前已成立育種聯(lián)合會(huì)持續(xù)開展育種工作。我國(guó)西門塔爾牛肉用群體規(guī)模大，已占我國(guó)肉牛存欄量的60%～70%[5]，但由于分布廣泛[6]，育種進(jìn)展受到限制[7]，為加快我國(guó)肉牛遺傳改良進(jìn)度，提高中國(guó)肉用西門塔爾牛育種效率，可將育種目標(biāo)相近、場(chǎng)間關(guān)聯(lián)程度高的場(chǎng)聯(lián)合起來[8]，進(jìn)行全國(guó)范圍內(nèi)的聯(lián)合育種。Kennedy和Trus[9]及Mathur等[10-11]提出利用關(guān)聯(lián)率(connectedness rate)反映場(chǎng)間關(guān)聯(lián)程度，依據(jù)關(guān)聯(lián)率劃分出關(guān)聯(lián)組，把關(guān)聯(lián)組內(nèi)的場(chǎng)視為一個(gè)群體進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)和EBV的聯(lián)合估計(jì)。聯(lián)合育種擴(kuò)大了群體規(guī)模，提高了遺傳參數(shù)和EBV估計(jì)的準(zhǔn)確性[12-13]，有利于加快遺傳進(jìn)展。巴西采用了基于對(duì)比決定系數(shù)的牛群群體標(biāo)準(zhǔn)方法，分析了1999—2003年及2004—2008年期間遺傳關(guān)聯(lián)率隨時(shí)間變化的趨勢(shì)，結(jié)果表明，內(nèi)洛爾牛場(chǎng)間關(guān)聯(lián)率較高，大多數(shù)群體間的遺傳關(guān)聯(lián)率高于0.4[14]。內(nèi)洛爾牛群體間的平均關(guān)聯(lián)率在2004—2008年從0.77增加到0.80。陳軍等[15]分析了北京、天津和上海荷斯坦牛群體的關(guān)聯(lián)程度，結(jié)果顯示，京津、京滬、津滬荷斯坦牛群體間的遺傳關(guān)聯(lián)率分別為23.95%、17.10%和14.28%。本研究選擇的38家育種場(chǎng)和種公牛站分布于內(nèi)蒙古、吉林、河南、湖北等15個(gè)省、自治區(qū)，育種場(chǎng)規(guī)模為300～1 000頭，種公牛站規(guī)模為100～200頭，大部分牛場(chǎng)采用舍飼方式飼養(yǎng)，內(nèi)蒙古個(gè)別牛場(chǎng)采用放養(yǎng)+舍飼方式飼養(yǎng)。中國(guó)肉用西門塔爾牛的初生重性狀對(duì)肉牛繁育場(chǎng)和散戶的經(jīng)濟(jì)效益有重要影響，是育種過程中的重要目標(biāo)性狀。

本研究通過對(duì)中國(guó)肉用西門塔爾牛場(chǎng)間關(guān)聯(lián)率進(jìn)行分析，劃分關(guān)聯(lián)組，對(duì)初生重性狀進(jìn)行遺傳力和EBV估計(jì)，為實(shí)現(xiàn)高效的聯(lián)合育種體系提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究選取了全國(guó)38家育種場(chǎng)和種公牛站中出生于2000—2019年的3 991頭中國(guó)肉用西門塔爾牛作為研究對(duì)象。研究性狀為初生重，數(shù)據(jù)由國(guó)家肉牛遺傳評(píng)估中心提供。使用R語言剔除初生重性狀的異常值，得到初生重表型數(shù)據(jù)和系譜數(shù)據(jù)有效記錄3 840條。初生重性狀的描述性統(tǒng)計(jì)見表1。

表1 中國(guó)肉用西門塔爾牛初生重性狀描述性統(tǒng)計(jì)

1.2 場(chǎng)間關(guān)聯(lián)率的計(jì)算和聯(lián)合遺傳估計(jì)組的劃分

Mathur等[9-10]認(rèn)為，使用場(chǎng)間關(guān)聯(lián)率表示場(chǎng)間關(guān)聯(lián)程度的方法簡(jiǎn)單準(zhǔn)確，場(chǎng)間關(guān)聯(lián)率公式如下：

使用DMU軟件的DMU4模塊計(jì)算場(chǎng)間關(guān)聯(lián)率[16]，使用R(V3.4)語言pheatmap2包對(duì)場(chǎng)間關(guān)聯(lián)率結(jié)果繪制熱圖進(jìn)行聚類分析，依據(jù)關(guān)聯(lián)程度劃分關(guān)聯(lián)組,應(yīng)用非求導(dǎo)約束最大似然法[17-18]進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)。

2 結(jié) 果

2.1 中國(guó)肉用西門塔爾牛關(guān)聯(lián)率情況及關(guān)聯(lián)組劃分

本研究計(jì)算了38個(gè)中國(guó)肉用西門塔爾牛場(chǎng)的場(chǎng)間關(guān)聯(lián)率，圖1展示了各場(chǎng)間關(guān)聯(lián)率的聚類熱圖，橫縱坐標(biāo)均為場(chǎng)號(hào)，圖中的兩個(gè)淺色區(qū)域代表形成的兩個(gè)關(guān)聯(lián)組。關(guān)聯(lián)組1包括6個(gè)場(chǎng)的1 917頭中國(guó)肉用西門塔爾牛個(gè)體，關(guān)聯(lián)組2包括8個(gè)場(chǎng)的385頭中國(guó)肉用西門塔爾牛個(gè)體(表2)。全國(guó)各場(chǎng)間平均關(guān)聯(lián)率僅為1.91%，兩關(guān)聯(lián)組平均關(guān)聯(lián)率分別達(dá)到11.23%和12.54%，屬于較高關(guān)聯(lián)水平[19-20](表3)，可以用于跨場(chǎng)聯(lián)合遺傳估計(jì)。

圖1 中國(guó)肉用西門塔爾牛場(chǎng)間關(guān)聯(lián)率聚類分析熱圖

表2 中國(guó)肉用西門塔爾牛關(guān)聯(lián)組劃分情況

表3 中國(guó)肉用西門塔爾牛關(guān)聯(lián)率情況

2.2 單場(chǎng)和聯(lián)合估計(jì)初生重性狀遺傳力估計(jì)準(zhǔn)確性

分別對(duì)單場(chǎng)和兩個(gè)關(guān)聯(lián)組的初生重性狀進(jìn)行遺傳力估計(jì)，結(jié)果見表4，單場(chǎng)估計(jì)遺傳力范圍為0.32～0.44， 兩個(gè)關(guān)聯(lián)組遺傳力估計(jì)值分別為0.47和0.43，關(guān)聯(lián)組遺傳力較單場(chǎng)高。單場(chǎng)遺傳力標(biāo)準(zhǔn)誤范圍為0.033～0.052，兩關(guān)聯(lián)組遺傳力標(biāo)準(zhǔn)誤分別為0.021和0.019，關(guān)聯(lián)組遺傳力估計(jì)標(biāo)準(zhǔn)誤相比單場(chǎng)明顯降低。

表4 單場(chǎng)和聯(lián)合評(píng)估中國(guó)肉用西門塔爾牛初生重性狀遺傳力

2.3 單場(chǎng)和聯(lián)合估計(jì)EBV準(zhǔn)確性比較

分別對(duì)關(guān)聯(lián)組1和關(guān)聯(lián)組2進(jìn)行EBV估計(jì)。表5對(duì)比了聯(lián)合估計(jì)和單場(chǎng)EBV排名順序，可見兩種方式得到EBV排序前10的個(gè)體有所差別。表6比較了單場(chǎng)和聯(lián)合估計(jì)EBV的準(zhǔn)確性。關(guān)聯(lián)組1中，聯(lián)合估EBV的準(zhǔn)確性為0.61，進(jìn)行單場(chǎng)估計(jì)EBV確準(zhǔn)性為0.47，其中第9、28、29場(chǎng)估計(jì)EBV準(zhǔn)確性分別為0.59、0.51和0.47。關(guān)聯(lián)組2中，聯(lián)合估EBV的準(zhǔn)確性為0.56，進(jìn)行單場(chǎng)估計(jì)EBV確準(zhǔn)性為0.45，其中第36、37、38場(chǎng)估計(jì)EBV準(zhǔn)確性分別為0.46、0.54和0.46。關(guān)聯(lián)組1和關(guān)聯(lián)組2聯(lián)合估計(jì)較單場(chǎng)估計(jì)準(zhǔn)確性分別提高了29.8%和24.4%。

表5 單場(chǎng)和聯(lián)合評(píng)估估計(jì)育種值排名

表6 單場(chǎng)和聯(lián)合評(píng)估估計(jì)育種值準(zhǔn)確性比較

3 討 論

本研究計(jì)算了中國(guó)肉用西門塔爾牛的場(chǎng)間關(guān)聯(lián)率，根據(jù)Mathur等[10]關(guān)聯(lián)組劃分的原則，劃分出兩個(gè)關(guān)聯(lián)組。中國(guó)肉用西門塔爾牛關(guān)聯(lián)率處于較低水平，平均關(guān)聯(lián)率僅有1.91%，而兩個(gè)關(guān)聯(lián)組的關(guān)聯(lián)率分別為11.23%和12.54%，組內(nèi)關(guān)聯(lián)率明顯提高。張鎖宇等[8, 21]對(duì)全國(guó)大白、長(zhǎng)白、杜洛克豬場(chǎng)間的關(guān)聯(lián)進(jìn)行了分析，全國(guó)平均關(guān)聯(lián)率約為0.4%，關(guān)聯(lián)水平較低，對(duì)各品種分別劃分了3個(gè)關(guān)聯(lián)組，其中長(zhǎng)白豬的一個(gè)關(guān)聯(lián)組平均關(guān)聯(lián)率最大，為3.53%。這表明，我國(guó)僅能實(shí)現(xiàn)大白、長(zhǎng)白、杜洛克部分豬場(chǎng)之間的聯(lián)合估計(jì)。我國(guó)肉用西門塔爾牛場(chǎng)間關(guān)聯(lián)率較低可能包括幾種原因：1)地理、經(jīng)濟(jì)等因素導(dǎo)致中國(guó)肉用西門塔爾牛在全國(guó)各場(chǎng)間遺傳物質(zhì)的交流較少，較多的遺傳交流是提高場(chǎng)間關(guān)聯(lián)率的關(guān)鍵。本研究劃分的關(guān)聯(lián)組2中大部分場(chǎng)間的地理距離較近，可能更易于遺傳物質(zhì)交流，導(dǎo)致場(chǎng)間關(guān)聯(lián)率較高；2)部分場(chǎng)對(duì)牛號(hào)、系譜的登記不規(guī)范，系譜信息直接關(guān)系到場(chǎng)間遺傳關(guān)聯(lián)計(jì)算的準(zhǔn)確度，缺乏完整的系譜信息導(dǎo)致忽視了很多場(chǎng)之間的遺傳聯(lián)系，總體關(guān)聯(lián)率較低導(dǎo)致全國(guó)范圍內(nèi)的遺傳關(guān)聯(lián)無法建立[22]。

本研究采用非求導(dǎo)約束最大似然法估計(jì)了中國(guó)肉用西門塔爾牛初生重性狀的遺傳力,屬于中高遺傳力性狀，所估計(jì)的遺傳力處于文獻(xiàn)報(bào)道的范圍之內(nèi)[23-24]。對(duì)于初生重遺傳力估計(jì)值，Bullock等[25]估計(jì)的海福特牛的遺傳力為0.49，Jeyaruban等[26]估計(jì)澳大利亞西門塔爾牛的遺傳力為0.36，汪春乾等[27]估計(jì)的中國(guó)西門塔爾牛遺傳力為0.32。有研究認(rèn)為，遺傳進(jìn)展與遺傳變異、選擇強(qiáng)度、準(zhǔn)確度和世代間隔、分析方法及統(tǒng)計(jì)模型密切相關(guān)[28]。當(dāng)群體規(guī)模擴(kuò)大，群體內(nèi)的遺傳變異隨之增多，選擇強(qiáng)度隨之增大，遺傳參數(shù)估計(jì)準(zhǔn)確度也隨之提高[1]。遺傳參數(shù)估計(jì)的準(zhǔn)確程度主要受群體規(guī)模、分析方法和模型的影響[1, 10, 29-31]。單一育種場(chǎng)規(guī)模較小，而場(chǎng)間聯(lián)系緊密的各場(chǎng)形成關(guān)聯(lián)組后可以視為同一群體，擴(kuò)大了群體規(guī)模，增大了遺傳參數(shù)估計(jì)的準(zhǔn)確性。本研究分別對(duì)單場(chǎng)和關(guān)聯(lián)組進(jìn)行遺傳力估計(jì)，關(guān)聯(lián)組1數(shù)據(jù)量遠(yuǎn)大于關(guān)聯(lián)組2，遺傳力估計(jì)標(biāo)準(zhǔn)誤更小。在單場(chǎng)估計(jì)中也出現(xiàn)同樣規(guī)律，規(guī)模較大、數(shù)據(jù)分布較均勻的場(chǎng)遺傳力估計(jì)的標(biāo)準(zhǔn)誤更小，遺傳力估計(jì)準(zhǔn)確性更高。把遺傳關(guān)聯(lián)緊密的場(chǎng)劃分成一個(gè)關(guān)聯(lián)組相當(dāng)于擴(kuò)大了群體規(guī)模，提高了遺傳參數(shù)估計(jì)的準(zhǔn)確性。

對(duì)單場(chǎng)和聯(lián)合估計(jì)EBV的大小進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)兩組EBV的排序有所不同(表5)，在單場(chǎng)內(nèi)排名較低的個(gè)體在聯(lián)合估計(jì)時(shí)仍有被選擇的機(jī)會(huì)。通過聯(lián)合遺傳估計(jì)，可以跨場(chǎng)對(duì)種公牛進(jìn)行比較和選擇，從而為種公牛提供更加公平的評(píng)估機(jī)會(huì)，篩選出更優(yōu)個(gè)體。本研究中，相對(duì)于單場(chǎng)評(píng)估，兩關(guān)聯(lián)組的EBV準(zhǔn)確性均得到了明顯提高，今后可以通過人工授精等方式傳遞優(yōu)秀種公牛遺傳物質(zhì)，加強(qiáng)關(guān)聯(lián)組內(nèi)遺傳交流。在全國(guó)范圍內(nèi)，加強(qiáng)種公牛站建設(shè)可更有效地傳遞優(yōu)秀遺傳物質(zhì)[32]。同時(shí)應(yīng)完善肉牛登記和記錄系統(tǒng)，使系譜信息記錄完整。

4 結(jié) 論

本研究通過對(duì)中國(guó)肉用西門塔爾牛的場(chǎng)間遺傳關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)全國(guó)牛場(chǎng)間的關(guān)聯(lián)較弱。依據(jù)場(chǎng)間關(guān)聯(lián)率可劃分出兩個(gè)關(guān)聯(lián)組，關(guān)聯(lián)組內(nèi)場(chǎng)間關(guān)聯(lián)率明顯高于全國(guó)平均水平，關(guān)聯(lián)組內(nèi)計(jì)算遺傳力和估計(jì)EBV的準(zhǔn)確性均高于單場(chǎng)。因此，依據(jù)關(guān)聯(lián)率劃分關(guān)聯(lián)組進(jìn)行聯(lián)合育種有利于加快中國(guó)肉用西門塔爾牛的育種進(jìn)程，為實(shí)現(xiàn)全國(guó)范圍內(nèi)中國(guó)肉用西門塔爾牛的聯(lián)合育種奠定基礎(chǔ)。